楊繞瓊,范澤鑫,*,李宗善,溫慶忠
1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點實驗室,勐臘 666303 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域國家重點實驗室,北京 100085 4 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,昆明 650051
水熱條件是影響樹木生長的重要環(huán)境因子,在全球氣候變化[1]的背景下,森林生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)、如何發(fā)展成為迫在眉睫的研究課題。全球不同地區(qū)均有研究表明近幾十年來樹木生長呈下降趨勢[2],死亡率升高,乃至發(fā)生森林衰退[3-4]。高海拔地區(qū)對氣候變化更為敏感[5],在滇西北地區(qū)對長苞冷杉(Abiesgeorgei)[6]、云南松(Pinusyunnanensis)[7]和麗江云杉(Picealikiangensis)[8]的研究均發(fā)現(xiàn)“生長分異”現(xiàn)象,即樹木徑向生長對氣候因子的響應(yīng)在20世紀80年代之前和之后的響應(yīng)不同。在不同的海拔梯度上,環(huán)境條件隨海拔梯度改變,樹木的徑向生長往往受不同的環(huán)境因子限制,通常高海拔地區(qū)樹木生長主要受溫度的限制,而低海拔地區(qū)樹木生長主要受水分多寡的影響[6,9-11]。但也有研究顯示在不同海拔上樹木生長對氣候因子呈一致的響應(yīng)[12]。因此,有必要研究不同地區(qū)不同物種徑向生長和氣候響應(yīng)特征隨海拔的變異規(guī)律。
橫斷山脈地處青藏高原東南邊緣,地形復(fù)雜,河谷深切,是生物多樣性熱點地區(qū)[13],也是國內(nèi)最早開展樹輪研究的區(qū)域之一[14- 15],研究樹種主要集中在冷杉(Abies)、云杉(Picea)、鐵杉(Tsuga)等針葉樹種。橫斷山中部地區(qū)長苞冷杉主要受生長季初期的水分條件和生長季旺期溫度條件限制[6,16],冬季溫度也會影響其徑向生長[17]。麗江云杉在不同地區(qū)對氣候的響應(yīng)不同,在香格里拉小中甸地區(qū)生長受上一生長季的水熱條件限制,對帕爾默干旱指數(shù)(Palmer Drought Severity Index, PDSI) 的變化不敏感[8];在玉龍雪山麗江云杉的生長與1—5月的PDSI顯著正相關(guān),而與溫度負相關(guān)[16,18],在石卡雪山海拔上限麗江云杉與當(dāng)年7月份溫度顯著正相關(guān),而前一年8月和當(dāng)年4—5月較低的降水量則限制生長[19]。松屬植物(Pinus)在橫斷山脈分布廣闊,但對松樹長期生長趨勢和氣候敏感性的研究還相對缺乏。在石卡雪山海拔分布上限的高山松(P.densata)主要受前一年生長季后期、當(dāng)季生長季前期溫度的影響[19];川西高原高山松的年輪寬度主要受5月份的降水影響,最大密度與夏季溫度有關(guān)[20]。在滇西北香格里拉地區(qū),云南松的徑向生長與冬季溫度極顯著正相關(guān)[8]。
云南松作為云南省分布最廣的重要用材樹種,對其氣候變化敏感性的研究還很缺乏。本文以滇西北地區(qū)麗江玉龍雪山為研究區(qū)域,運用樹木年代學(xué)的方法,選取兩個不同海拔的云南松樣點,研究云南松徑向生長對氣候變化的響應(yīng)特征及其海拔差異。擬解決:1)麗江玉龍雪山地區(qū)云南松徑向生長的主要限制因子是什么?2)不同海拔云南松徑向生長對氣候因子的響應(yīng)是否一致?本研究將探究云南松的氣候敏感性規(guī)律,并為我國西南地區(qū)云南松人工林的管理提供參考。
橫斷山脈屬青藏高原南緣部分,海拔梯度明顯,是金沙江、怒江、瀾滄江“三江并流”的區(qū)域。玉龍雪山位于橫斷山脈中南部(圖1),在不同海拔由下而上分布著云南松林、麗江云杉林、大果紅杉(LarixpotaniniiBatalin var.macrocarpaLaw)林、冷杉林[21]。該地區(qū)氣候主要受東南季風(fēng)和西南季風(fēng)影響,雨熱同期(圖2),年均溫13.7℃,最高氣溫在6月(23.9℃),最低氣溫在1月(0℃),年總降水量955 mm,1月至5月降水較少,6月至10月降水較多,夏季降水量占全年的65%。
圖1 滇西北玉龍雪山云南松樹輪采樣點和麗江氣象站位置 Fig.1 Locations of sample sites of P. yunnanensis and Lijiang meteorological station in the Yulong Snow Mountain★樹輪采樣點,▲PDSI格點,●氣象站
圖2 麗江氣象站1951—2016年多年平均溫度(℃)和降水量(mm)分布圖Fig.2 Monthly temperature (℃) and precipitation (mm) averaged over the period 1951—2016 in the Lijiang meteorological station
本研究所用云南松樹輪樣品采自麗江高山植物園內(nèi)(圖1)。低海拔的采樣點(PYLJL,海拔3225 m)位于哈冷古水庫旁邊,地勢平緩,向南,土壤砂石較多,云南松為建群種,伴生樹種黃背櫟(Quercuspannosa)和大白杜鵑(Rhododendrondecorum);高海拔的采樣點(PYLJH,海拔3443 m)位于山谷,坡向東南,土壤有砂石,云南松為建群種和優(yōu)勢種,伴生樹種川滇高山櫟(Q.aquifolioides)、大白杜鵑(R.decorum)。
樹輪樣品采集于2017年10月,選擇樣地中胸徑較大,生長健康的云南松,每個樣點采集至少20棵樹,利用樹木生長錐在胸高(~1.3 m)處每棵樹采集兩個樣芯。樣品裝進塑料吸管帶回實驗室,用膠帶固定在平板上風(fēng)干,防止彎曲,然后固定在木架上用顆粒度逐漸變細(200目至2000目)的砂紙進行打磨,直到年輪清晰可見。在體式顯微鏡(徠卡M50)下,用樹木年輪分析儀(Rinntech, LINTAB 6)測定每個年輪寬度(精確到0.001 mm),在TSAP-Win軟件環(huán)境下通過曲線比較、t-檢驗等進行交叉定年,確定每個年輪的準確年份。經(jīng)交叉定年后的寬度序列,在ARSTAN程序[22]中采用負指數(shù)函數(shù)方法進行去趨勢和標(biāo)準化,最終建立兩個樣點云南松年輪寬度的標(biāo)準年表。
本研究的氣象數(shù)據(jù)從中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/site/index.html)上獲得。氣象數(shù)據(jù)選擇離采樣點最近的麗江站(100.21°E,26.86°N,海拔2393.2 m),包括降水量(Precipitation, PRE)、平均氣溫(Mean air temperature, MT)、最低氣溫(Minimum air temperature, Tmin)、最高氣溫(Maximum air temperature, Tmax)、相對濕度(Relative humidity, RH)。研究區(qū)帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)格點數(shù)據(jù)從網(wǎng)絡(luò)(http://www.cgd.ucar.edu/cas/catalog/climind/pdsi.html)獲取,采用離采樣點最近的4個格點數(shù)據(jù)(27.25°N, 100.25°E; 27.25°N, 99.75°E; 26.75°N, 99.75°E; 26.75°N, 100.25°E)平均得到(圖1)。
為了分析影響云南松生長的主要氣候因子,我們采用Pearson相關(guān)分析的方法來分析年輪寬度指數(shù)與不同氣象因子的相關(guān)性,分析時間段為1952年1月至2016年12月,考慮到樹木生長可能會受前一年生長的影響,選取了前一年6月到當(dāng)年10月(共17個月)的氣象因子進行分析。
由兩個采樣點的年表特征(表1)分析可知,低海拔的樣點(PYLJL)比高海拔樣點(PYLJH)云南松生長速率快,平均敏感度高,一階自相關(guān)系數(shù)較低,說明低海拔的云南松對環(huán)境變化更敏感。低海拔樣點樹輪寬度年表在1986年出現(xiàn)極低值,高海拔樣點樹輪寬度年表在1960年出現(xiàn)極低值(圖3)。
表1滇西北玉龍雪山不同海拔云南松樣點和樹輪寬度標(biāo)準年表統(tǒng)計信息
Table1Samplinglocationsandstatisticsoftree-ringwidthstandardchronologiesofPinusyunanensisintheYulongSnowMountain,northwestYunnan,China
年表Standard chronologiesPYLJLPYLJH經(jīng)度LongitudeE100.18E100.17緯度LatitudeN27.00N27.01海拔Elevation/m32253443坡度Slope525樹芯(樣木)數(shù)量Number of cores (trees)41 (22)39 (22)起止時間Chronology span1966—20171940—2017平均生長速率Average growth rate (mm/a)2.3581.866標(biāo)準差Standard deviation0.2930.295平均敏感度Mean sensitivity0.2690.232一階自相關(guān)1st Autocorrelation0.3340.349序列間的平均相關(guān)系數(shù)Mean inter-series correlation0.3090.208*信噪比Signal-to-noise ratio (SRN)13.4794.048*樣本總體代表性Expressed population signal (EPS)0.9310.802
PYLJL,云南松麗江低海拔采樣點;PYLJH,云南松麗江高海拔采樣點;*信噪比和樣本總體代表性來自公共區(qū)間1977—2017年
圖3 滇西北玉龍雪山低海拔(PYLJL)和高海拔(PYLJH)云南松年輪寬度標(biāo)準年表和樣本量Fig.3 Tree ring-width standard chronologies and sample depths of P. yunnanensis from low (PYLJL) and high (PYLJH) elevations in the Yulong Snow Mountain, northwest Yunnan, China
云南松樹輪寬度標(biāo)準年表與水分相關(guān)的氣候因子相關(guān)分析結(jié)果表明(圖4),水分狀況是影響該地區(qū)云南松徑向生長的主要氣候因子。其中低海拔云南松樹輪寬度年表與前一年11月份、當(dāng)年5月份的降水顯著正相關(guān);與相對濕度和帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)幾乎都是正相關(guān)關(guān)系,特別是當(dāng)年5月份的相對濕度,相關(guān)性系數(shù)高達0.66(P≤ 0.01);從前一年冬季至當(dāng)年夏季,低海拔樣點云南松徑向生長與PDSI指數(shù)均達到顯著正相關(guān)關(guān)系,5月份相關(guān)系數(shù)達到0.6(P≤ 0.01)。高海拔樣點與當(dāng)年5月降水、相對濕度、干旱指數(shù)成正相關(guān),但相關(guān)系數(shù)小于低海拔樣點。
圖4 滇西北玉龍雪山低海拔(PYLJL)和高海拔(PYLJH)云南松樹輪寬度標(biāo)準年表與降水量(PRE)、平均相對濕度(RH)、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Correlation coefficients between tree ring-width standard chronologies of P. yunnanensis at low (PYLJL) and high (PYLJH) elevations and precipitation (PRE), relative humidity (RH) and Palmer Drought Severity Index (PDSI) 橫坐標(biāo)中P代表前一年月份,C代表當(dāng)年月份;虛線代表達到0.05水平的顯著相關(guān)
云南松樹輪寬度標(biāo)準年表與溫度的相關(guān)分析結(jié)果(圖5)表明,溫度對該地區(qū)的云南松徑向生長也有一定的影響。低海拔和高海拔樣點云南松寬度年表均與當(dāng)年5—6月溫度呈負相關(guān),特別是低海拔樣點與溫度的相關(guān)更為顯著,與平均最高溫度和平均溫度的相關(guān)系數(shù)分別達-0.68和-0.62(P≤ 0.01)。云南松生長還與前一年11月、當(dāng)年10月的最低溫度和平均溫度顯著正相關(guān)。
云南松胸高斷面積增長量(Basal area increment, BAI)與年平均PDSI干旱指數(shù)的趨勢分析結(jié)果顯示,低海拔樣點的云南松的長期生長趨勢與帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)變化趨勢一致,2000年以后PDSI指數(shù)下降,云南松生長也表現(xiàn)出下降趨勢(圖6)。高海拔樣點云南松胸高斷面積增長量(BAI)比低海拔樣點低,和PDSI的變化趨勢一致性較差。
圖5 滇西北玉龍雪山低海拔(PYLJL)和高海拔(PYLJH)云南松年輪寬度年表與最低氣溫(Tmin)、最高氣溫(Tmax)、平均氣溫(MT)相關(guān)系數(shù)Fig.5 Correlation coefficients between tree ring-width standard chronologies of P. yunnanensis at low (PYLJL) and high (PYLJH) elevations and monthly minimum air temperature (Tmin), maximum air temperature (Tmax) and mean air temperature (MT)橫坐標(biāo)中P代表前一年月份,C代表當(dāng)年月份;虛線代表達到0.05水平的顯著相關(guān)
研究結(jié)果顯示,高海拔的云南松生長速率低于低海拔的生長速率(表1),這主要是由溫度和生長季長度差異造成的。在高海拔地區(qū),溫度相對較低,樹木的生理活性受到影響[23],水分吸收和碳固定都相對較慢。此外,溫度對樹木生長季長短影響很大,高海拔較低的溫度可能縮短植物適宜的生長季長度[24- 25],這種生長速率隨海拔梯度變化的規(guī)律在青藏高原南部、東南部等高海拔地區(qū)的研究也有相同的結(jié)果[6,26]。低海拔樣點的平均敏感度(MS)、信噪比(SNR)、樣本總體代表性(EPS)都高于高海拔樣點,即低海拔的云南松對氣候敏感性更高。年輪寬度與氣象因子的相關(guān)分析結(jié)果顯示云南松生長受限于水分可利用性(圖4、圖5),低海拔溫度較高,植物蒸騰和土壤蒸發(fā)導(dǎo)致的水分喪失較快,樹木生長對水分的敏感性更高。
圖6 滇西北玉龍雪山地海拔(PYLJL)和高海拔(PYLJH)云南松斷面積增長量(BAI)與年平均帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)的對比Fig.6 Long-term variability of annual averaged Palmer Drought Severity Index (PDSI) and basal area increment (BAI) of P. yunnanensis at low (PYLJL) and high (PYLJH) elevations on the Yulong Snow Mountain
云南松徑向生長與氣象因子相關(guān)性分析(圖4)表明,水分狀況是限制云南松徑向生長的重要環(huán)境因子。樹輪寬度年表與帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)在不同季節(jié)都呈正相關(guān)關(guān)系。對玉龍雪山地區(qū)麗江云杉的樹輪研究也發(fā)現(xiàn),麗江云杉的徑向生長與前一年11月至當(dāng)年9月的PDSI干旱指數(shù)均呈正相關(guān),特別是與春季的干旱指數(shù)相關(guān)最為顯著[18]。PDSI反映土壤水分的可利用程度[27],土壤可利用水分可以直接影響形成層活動,進而影響木質(zhì)部的形成[28]。形成層細胞的分裂和增大通常在細胞內(nèi)膨壓充分飽和的時候進行,因此水分狀況還會影響形成層活動時間來間接影響木質(zhì)部形成[29]。降水和相對濕度與樹輪年表的正相關(guān)也表明了玉龍雪山地區(qū)云南松的徑向生長受制于土壤水分供給狀況。當(dāng)年5月的降水、相對濕度、PDSI干旱指數(shù)與年輪寬度呈極顯著正相關(guān),5月樹木生長進入旺盛期,樹木需要充足的水分來促進木質(zhì)部細胞的擴大,但季風(fēng)降水還不充足,土壤可利用水分成為限制樹木生長的關(guān)鍵因子。在對云南鐵杉(Tsugadumosa)[30- 31]、麗江云杉[18]、云南冷杉(A.forrestii)、長苞冷杉[6,10]等樹種的研究中也發(fā)現(xiàn)生長季初期的降水增加對年輪的生長具有促進作用。低海拔云南松的生長與前一年11月份降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系,上一生長季末期的較好的水分條件可能會增加了光合產(chǎn)物的積累,從而促進下一年的早材細胞的生長。
與溫度的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)(圖5),前一年11月的高溫對云南松的生長有促進作用,特別是平均最低溫影響較為顯著,與對滇西北石卡雪山的高山松研究結(jié)果一致[19]。在麗江,10月處于云南松生長季末期,溫度開始降低,樹木還沒有休眠,較高的溫度有利于光合產(chǎn)物的積累[32],對當(dāng)年生長和下一年的生長都具有促進作用。相反,低溫可能導(dǎo)致樹木的根系和針葉受到損傷,且在干旱年份更為嚴重,從而影響到下一年的早材形成。5月、6月的溫度與云南松生長呈極顯著負相關(guān)。5月溫度升高,植物蒸騰和地表水分蒸發(fā)作用加強,土壤水分散失嚴重,但是降水遠遠不足(圖1),土壤可利用水分下降限制樹木生長[30], 6月份降水增多,高溫造成的干旱限制程度降低,但還是顯著影響生長。這與在泰國北部南亞松(P.merkusii)、卡西亞松(P.kesiya)[33],玉龍雪山麗江云杉[31]的研究結(jié)果一致。
對比不同海拔云南松與氣候因子相關(guān)分析(圖4,圖5)發(fā)現(xiàn),不同海拔的樹木生長對氣候因子的響應(yīng)趨勢基本一致,但是響應(yīng)程度不同。低海拔云南松樹輪年表與前一年12月至當(dāng)年8月的PDSI干旱指數(shù)都呈顯著正相關(guān),其斷面積增長量年際變化趨勢與PDSI的變化一致(圖6)。而高海拔樣點云南松樹輪年表與PDSI相關(guān)性僅在當(dāng)年5月達到顯著,低海拔樹木對溫度的敏感性較低,但水分的可利用性嚴重制約著樹木生長,而中高海拔對冬季低溫更加敏感[10]。低海拔地區(qū)溫度比高海拔地區(qū)高,植被蒸騰和地表蒸發(fā)造成土壤水分散失嚴重,加之低海拔的樣點土壤砂石較多,保水能力差,導(dǎo)致低海拔的云南松生長受水分限制更為嚴重。高海拔云南松徑向生長與夏季降水呈負相關(guān),與夏季PDSI干旱指數(shù)幾乎不相關(guān),夏季降水增多常常伴隨著輻射和日照時數(shù)減少,可能一定程度上造成樹木的光合作用減弱[12]。高海拔云南松對前一年7月、11月的溫度更敏感,溫暖的夏季可以促進形成層活動,形成更多的光合產(chǎn)物[34]。
本研究表明,滇西北玉龍雪山地區(qū)云南松的徑向生長主要受土壤可利用水分的限制,特別是5—6月份的降水和濕度與年輪寬度極顯著正相關(guān),同期高溫則導(dǎo)致植被蒸騰和地表蒸發(fā)增強,樹木受干旱脅迫程度加劇,進而限制其徑向生長速率。與高海拔相比,低海拔地區(qū)的云南松徑向生長速率較高,且對春末夏初的降水和濕度變化敏感性高,更容易受到水分限制。在全球氣候變暖和區(qū)域干旱化的趨勢下,低海拔地區(qū)云南松的生長受到的水分制約可能會更加嚴重,出現(xiàn)生長減緩或衰退的可能性更大。