譚 雪,張 林,張愛(ài)平,王 毅,黃 丹,伍小剛,孫曉銘,熊勤犁,潘開(kāi)文,*

1 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所, 中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

氣候變化是當(dāng)前人類所面臨的全球性環(huán)境問(wèn)題[1]。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panelon Climate Change,IPCC)評(píng)估報(bào)告顯示：到21世紀(jì)末,全球地表平均氣溫將升高0.3—4.8℃[2],降水格局也會(huì)發(fā)生明顯變化[2- 3]。當(dāng)氣候改變時(shí),大多數(shù)物種會(huì)受到生理脅迫從而影響個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)，并最終導(dǎo)致物種分布區(qū)的消長(zhǎng)、變遷[4]。最為顯著的證據(jù)是,在更新世末期,冰期和間冰期交替,氣候波動(dòng)劇烈,引起地球上生物的大規(guī)模遷移,甚至滅絕[5],對(duì)現(xiàn)今的生態(tài)系統(tǒng)格局產(chǎn)生重大影響。因此,研究氣候變化下物種分布格局的變化,不僅對(duì)物種的保護(hù)和資源利用至關(guān)重要,而且對(duì)未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理也具有重要意義。

物種分布模型主要利用物種的現(xiàn)代分布記錄與環(huán)境數(shù)據(jù),依據(jù)特定的算法構(gòu)建物種的生態(tài)位,并投射到相應(yīng)的氣候情景中,以概率的形式反映物種對(duì)生境的偏好程度,從而估算出物種的潛在分布區(qū)域[6-7]。大量研究證明其對(duì)物種分布具有非常好的預(yù)測(cè)能力,已廣泛用于探究歷史避難所、引種適生區(qū)以及入侵物種擴(kuò)散地等研究中[6- 9]。隨著氣候變化預(yù)估可靠性的大幅度提高,將物種分布模型和未來(lái)氣候數(shù)據(jù)相結(jié)合,預(yù)測(cè)物種在未來(lái)全球氣候變暖背景下的分布格局變化正成為生物地理學(xué)和全球變化生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。例如,周佩和潘石玉等分別通過(guò)MaxEnt模型對(duì)費(fèi)菜和何首烏在氣候背景下的適生區(qū)分布格局研究發(fā)現(xiàn)研究物種的適生區(qū)范圍均有縮小,生境適宜度降低,得出物種分布的穩(wěn)定適生區(qū),這為物種的現(xiàn)階段采用、保存及可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供了參考[10-11]。Rana通過(guò)對(duì)兩種百合科瀕危藥用植物的分布研究發(fā)現(xiàn)兩物種適生區(qū)向西北移動(dòng),這對(duì)進(jìn)一步開(kāi)展兩種藥用植物的保存具有重要的指導(dǎo)意義[12]。但也有研究者指出,物種的分布格局不僅受到氣候因子的影響,也受到地形、土壤、生物間相互作用等多因素的共同制約。目前,在物種分布模型中,大多只考慮氣候因子[13-14]。因此,此類模型預(yù)測(cè)的結(jié)果僅反映了物種存續(xù)與氣候條件的匹配度,而忽略了其他因子對(duì)物種分布的作用,可能造成過(guò)度預(yù)測(cè)[8,15-16],所以,在利用該模型進(jìn)行物種分布預(yù)測(cè)時(shí)需考慮其他因素對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響。

在自然界中,物種常常只在特定的空間范圍內(nèi)分布,即使部分區(qū)域內(nèi)氣候等生境條件適合,物種也不能在這些區(qū)域存在。研究者將物種在空間內(nèi)有限分布的現(xiàn)象稱為空間約束并認(rèn)為這在很大程度上與物種的擴(kuò)散能力相關(guān),而物種擴(kuò)散主要受到地理屏障阻隔、自身擴(kuò)散特性和擴(kuò)散時(shí)間的影響[15- 19]。近年來(lái),研究者通過(guò)趨勢(shì)面法、主軸鄰距法等對(duì)物種分布區(qū)域的柵格中心點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)進(jìn)行運(yùn)算,從而形成物種分布的空間約束因子變量[18]。研究表明,在物種分布模型中加入空間約束因子變量后,其模型預(yù)測(cè)效果優(yōu)于單純的氣候變量模型[8,18],更為重要的是能夠在很大程度上消除部分過(guò)度預(yù)測(cè)區(qū)域,其結(jié)果符合物種遷移、分布的客觀實(shí)際。近年來(lái),在預(yù)測(cè)未來(lái)物種分布時(shí),空間約束因子變量在國(guó)外得到了廣泛的應(yīng)用。例如,一些歐美研究者以空間約束因子來(lái)反映植物的遷移作用,并在預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化下全球、各大洲以及生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的植物分布范圍、物種多樣性和豐富度變化的研究中大量運(yùn)用[20- 22]。其結(jié)果表明由于物種的擴(kuò)散速度較弱,考慮空間約束因子后物種地理范圍變化更加連續(xù)、集中,有效去除了單純氣候因子導(dǎo)致的過(guò)渡預(yù)測(cè)的理論分布區(qū),這對(duì)深入認(rèn)識(shí)當(dāng)?shù)刂参飳?duì)氣候變化的響應(yīng)程度以及預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能變化具有重大意義[20- 22]。此外,對(duì)于移動(dòng)、遷移速度較快的動(dòng)物,前人研究也表明其也受到空間約束因子的限制,不能完全占據(jù)理論適生區(qū)[8,12]。相比之下,國(guó)內(nèi)在預(yù)測(cè)物種未來(lái)潛在分布的報(bào)道中,較少考慮空間約束作用的限制,可能導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果有所偏差[23]。

長(zhǎng)苞鐵杉(Tsugalongibracteata)是我國(guó)特有的古老孑遺植物[24- 25],屬易危種,主要集中分布于廣西、湖南、貴州交界處以及福建南部等中亞熱帶地區(qū),歷史分布研究較少,孢粉數(shù)據(jù)未鑒定到種,故對(duì)其歷史分布情況尚不明晰。長(zhǎng)苞鐵杉在植物界地位獨(dú)特,對(duì)研究裸子植物的系統(tǒng)發(fā)育、古生態(tài)和古氣候均具有重要價(jià)值[24],同時(shí)也是珍貴的造林、用材樹(shù)種。目前對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的研究主要集中于種苗更新[26-27]、年齡結(jié)構(gòu)[24]、種間競(jìng)爭(zhēng)[28]等方面。長(zhǎng)苞鐵杉對(duì)氣候變化較為敏感,已有研究證實(shí)氣候變化會(huì)導(dǎo)致局部范圍內(nèi)的長(zhǎng)苞鐵杉分布區(qū)縮小,居群瀕臨滅絕[24]。然而,在未來(lái)氣候變化背景下,全國(guó)尺度下的長(zhǎng)苞鐵杉的空間分布變遷情況尚不清楚,制約了對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的保護(hù)和可持續(xù)管理。

本文基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)長(zhǎng)苞鐵杉在不同時(shí)期和氣候變化情境下的潛在地理分布區(qū),探明其分布格局的變化趨勢(shì),揭示引起潛在地理分布改變的關(guān)鍵因子和關(guān)鍵保育區(qū)域,并比較將空間約束因子加入物種分布模型后對(duì)預(yù)測(cè)分布區(qū)的限制作用,研究結(jié)果將為長(zhǎng)苞鐵杉的保護(hù)和可持續(xù)利用提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源和預(yù)處理

通過(guò)全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(kù)(GBIF,https://www.gbif.org)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn)、公開(kāi)發(fā)表的中英文文獻(xiàn)等收集長(zhǎng)苞鐵杉的現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)(未收集到中國(guó)臺(tái)灣的點(diǎn)位信息),并在部分區(qū)域開(kāi)展野外核查。對(duì)部分未標(biāo)明地理坐標(biāo)的標(biāo)本數(shù)據(jù),按照采樣地點(diǎn)描述,通過(guò)谷歌地球軟件進(jìn)行分布點(diǎn)人工校正,驗(yàn)證數(shù)據(jù)點(diǎn)位信息。隨后,將分布點(diǎn)在ARCGIS 10.3中剔除重復(fù)項(xiàng)(5 km×5 km網(wǎng)格中僅保留距中心點(diǎn)最近的分布點(diǎn)),最后獲得參與模型運(yùn)算的采樣點(diǎn),共計(jì)76個(gè)(圖1)。

本文的氣候變量數(shù)據(jù)均來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/),分別選取現(xiàn)代(1960—1990年)和未來(lái)(2050年和2070年)RCP2.6和RCP8.5情境下的氣候數(shù)據(jù)(目前此類模型模擬研究大多采樣1960—1990年間的氣候代表現(xiàn)代氣候因子)[8,10,13]。其中,RCP2.6代表全球變暖幅度控制在不超過(guò)工業(yè)化以前的溫度2°C的情景；RCP8.5代表溫室氣體較高排放的情景,全球變暖趨勢(shì)愈加顯著,溫度增加超過(guò)2°C。每個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)包含19個(gè)變量,空間分辨率為30″。

圖1 長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)代分布點(diǎn)位Fig.1 Distribution points of Tsuga longibracteata

考慮到環(huán)境變量的多重共線性會(huì)導(dǎo)致模型的過(guò)度擬合[19],在構(gòu)建模型之前,參考Yinbo Zhang對(duì)中國(guó)氣候變化下的植物分布研究,對(duì)19個(gè)氣候變量進(jìn)行相關(guān)性分析,在充分考慮氣候因子生物學(xué)意義的基礎(chǔ)上,去除相關(guān)性大于0.75的氣候因子[29],僅保留不相關(guān)變量作為影響長(zhǎng)苞鐵杉分布的氣候因子[19,30],降低生態(tài)空間維度,提高模型轉(zhuǎn)移能力[6]。經(jīng)篩選得到9個(gè)氣候變量(表1)。

表1 用于運(yùn)算的環(huán)境變量

趨勢(shì)面分析(Trend surface analysis,TSA)是利用數(shù)學(xué)曲面模擬地理系統(tǒng)要素在空間上的分布及變化趨勢(shì)的一種方法[31],實(shí)質(zhì)是通過(guò)回歸分析原理,運(yùn)用最小二乘法擬合一個(gè)二維非線性函數(shù),模擬變量在空間上的分布規(guī)律,從而找出研究區(qū)域內(nèi)變量的空間分布格局的一種數(shù)學(xué)方法[32]。模擬某一屬性要素在空間上的分布規(guī)律[33],并展示該要素在地域空間上的變化趨勢(shì),利用趨勢(shì)面擬合函數(shù)所得的結(jié)果繪制出的等值圖叫做趨勢(shì)圖[34]。其計(jì)算:

在空間分析中,趨勢(shì)面的函數(shù)方程主要有一次趨勢(shì)面、二次趨勢(shì)面、三次趨勢(shì)面、高階趨勢(shì)面模型函數(shù)等[34]。本文參照Tovaranonte將經(jīng)度和緯度作為空間約束因子,運(yùn)用ArcGIS 10.3將長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)有主要分布區(qū)和周邊區(qū)域劃分為1 km×1 km的柵格[18],提取網(wǎng)格中心點(diǎn)經(jīng)緯度坐標(biāo),進(jìn)行三項(xiàng)式空間趨勢(shì)面計(jì)算,得出X、X2、X2Y、Y、Y2、XY2、X3、Y3、XY共9項(xiàng)[8],重新賦值于每個(gè)柵格后,得到研究區(qū)趨勢(shì)面圖層,代表空間約束因子(表1)。

1.2 模型運(yùn)算與結(jié)果可視化

本文采用的物種分布模型為最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt),它能夠在物種分布記錄較少的情況下使用,且其精度和穩(wěn)定性常優(yōu)于其他模型[6,8]。在進(jìn)行模型運(yùn)算前,將環(huán)境數(shù)據(jù)通過(guò)ArcGIS 10.3轉(zhuǎn)換為ASCII,同時(shí)將長(zhǎng)苞鐵杉分布點(diǎn)數(shù)據(jù)保存為CSV格式。分別將不同環(huán)境模式數(shù)據(jù)帶入MaxEnt模型運(yùn)算,設(shè)置75%的分布點(diǎn)作為模型訓(xùn)練集,25%作為檢驗(yàn)集,選擇jackknife計(jì)算各氣候因子貢獻(xiàn)率,重復(fù)運(yùn)算30次,最大迭代次數(shù)為5000次。通過(guò)計(jì)算受試者操作特性曲線(receiver operating characteristic, ROC)的下方面積(area under curve, AUC)反應(yīng)模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。AUC評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為: 0.5—0.6預(yù)測(cè)無(wú)效；0.6—0.7較差；0.7—0.8一般；0.8—0.9良好；0.9—1極準(zhǔn)確。其中AUC>0.85的結(jié)果就可采納,AUC>0.9表示模擬結(jié)果非常準(zhǔn)確[35-36]。

在劃分適生區(qū)時(shí),首先根據(jù)前人對(duì)瀕危、珍稀物種的適生區(qū)劃分標(biāo)準(zhǔn)[10]和長(zhǎng)苞鐵杉本身分布特點(diǎn),設(shè)定其閾值最低為0.1,并在0.1—1之間劃分為3份,即0.1—0.3、0.3—0.6和0.6—1,分別對(duì)應(yīng)低、中、高適生區(qū),并計(jì)算其面積。然后根據(jù)不同模式的穩(wěn)定適生區(qū),在ARCGIS 10.3中計(jì)算隨時(shí)間變化存在的較為穩(wěn)定的潛在適生區(qū)作為長(zhǎng)苞鐵杉應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的避難所。最后對(duì)結(jié)果進(jìn)行可視化表達(dá)并比較分析兩種模型(氣候因子預(yù)測(cè)模型(C)和氣候+空間約束因子預(yù)測(cè)模型(C+S))的結(jié)果差異。

2 結(jié)果分析

2.1 模型準(zhǔn)確性分析

本文通過(guò)模型運(yùn)算得出ROC曲線的AUC值來(lái)驗(yàn)證MaxEnt模型對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的地理分布與氣候關(guān)系的模型適用性。根據(jù)9個(gè)氣候因子構(gòu)建的模型AUC值為0.911,表明該模型預(yù)測(cè)精度達(dá)到了“極準(zhǔn)確”水平,可以較好地對(duì)該物種在氣候變化背景下的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)；而在C+S模型中AUC值達(dá)到0.934,這表明加入空間約束因子的模型模擬結(jié)果優(yōu)于單純的氣候因子模型(表2)。

表2 模型AUC值

2.2 影響長(zhǎng)苞鐵杉分布的主導(dǎo)變量

因在本研究中C+S模型預(yù)測(cè)效果優(yōu)于C模型,故本文僅分析C+S模型中的各變量因子對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉地理分布的貢獻(xiàn)率。貢獻(xiàn)率排前五位的因子分別為最干月降水量、Y、XY、X、溫度年較差。S(空間約束因子)對(duì)其分布的總貢獻(xiàn)率達(dá)到51%(表3),而該模型下氣候因子中最干月降水量對(duì)其分布貢獻(xiàn)率最大,達(dá)到19.9%(表3)。

2.3 適生區(qū)等級(jí)劃分

兩種模型預(yù)測(cè)的長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)代適生區(qū)范圍較為一致,分布中心均在貴州、湖南、廣西等省區(qū)交界處,并向東延伸至江蘇、福建等省區(qū),其預(yù)測(cè)范圍與現(xiàn)有分布點(diǎn)位所在區(qū)域較吻合。在兩種預(yù)測(cè)模型下,長(zhǎng)苞鐵杉在未來(lái)不同氣候變化模式下的各等級(jí)適生區(qū)均低于其現(xiàn)代適生區(qū)(表4),且C+S模型低于C模型。此外,C+S模型預(yù)測(cè)的長(zhǎng)苞鐵杉適生區(qū)分布更為集中,連續(xù)性較高；而C模型中,部分適生區(qū)呈零星和間斷分布,地域跨幅更廣。

表3氣候+空間約束因子預(yù)測(cè)模型中前五位環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

Table3Thecontributionrateofthefirstfiveenvironmentalvariablesinthepredictionresultsusingmodelofclimate+spatialconstraintfactormodel(C+S)

模型ModelC+S模型Model C+S變量Variable14yxyx7貢獻(xiàn)率Percent contribution19.916.515.410.38.4

圖2 C模型預(yù)測(cè)長(zhǎng)苞鐵杉的潛在適生區(qū)分布Fig.2 The prediction of potential distribution of Tsuga longibracteata suitable area by model of climate

兩種模型預(yù)測(cè)結(jié)果均表現(xiàn)出長(zhǎng)苞鐵杉潛在適生區(qū)隨時(shí)間推移而面積減小的趨勢(shì),尤其是中高適生區(qū)面積較現(xiàn)代減少幅度較大。在C模型中兩模式均表現(xiàn)為湖南、廣西等地的適生區(qū)范圍縮小,但RCP8.5模式適生區(qū)面積變化和北移趨勢(shì)均更顯著,且重慶、湖北交界處以及浙江沿海地區(qū)的適生區(qū)面積擴(kuò)大(圖2)。在C+S模式中,長(zhǎng)苞鐵杉中高等級(jí)適生區(qū)呈現(xiàn)出隨時(shí)間變化而面積降低的趨勢(shì)(表4),但其分布中心始終位于湖南西南部、貴州東南部、廣西北部、廣東西北部的交界處。RCP8.5時(shí)適生區(qū)有大幅度縮減,部分省份生境喪失和破碎化,且北移趨勢(shì)顯著(圖3)。

2.4 避難所預(yù)測(cè)

避難所是指在物種面臨惡劣環(huán)境條件仍能存活的區(qū)域[37-38],本文將未來(lái)不同時(shí)期和不同RCP模式下的長(zhǎng)苞鐵杉穩(wěn)定適生區(qū)作為其應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的避難所[39]。就C模型來(lái)看,長(zhǎng)苞鐵杉穩(wěn)定的適生區(qū)以重慶東南部、湖北西南部、湖南西北部、貴州北部、廣西北部等交界處為分布中心,臺(tái)灣山脈和浙江沿海地帶也有部分分布,尤其是湘、渝、鄂邊境地區(qū)(大巴山、巫山)面積最為集中。而C+S模型下,其分布中心位于湘、黔、桂地區(qū)交界處(包括云貴高原東緣、武陵山和南嶺部分地區(qū)),與長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)有的分布格局更加接近。與C模型相比,總體地理位置更靠南,面積較大且適生區(qū)連續(xù)性較好(圖4)。

表4 不同氣候模式下長(zhǎng)苞鐵杉潛在適生區(qū)面積情況/×103 km2

圖4 不同模型條件下的穩(wěn)定適生區(qū)Fig.4 Stable zones of Tsuga longibracteata under different model

3 討論

3.1 影響長(zhǎng)苞鐵杉地理分布的主導(dǎo)氣候因子

氣候是制約生物的生長(zhǎng)發(fā)育、物種分布以及生物多樣性豐富程度的最主要自然因素之一[40]。水熱條件共同決定植物地理分布格局[41],但二者的作用針對(duì)不同的物種也有差異[42]。在C+S模型中,最干月降水量是影響長(zhǎng)苞鐵杉地理分布的主導(dǎo)氣候因子。在應(yīng)用物種分布模型對(duì)孑遺植物裸果木、新疆野生果樹(shù)、蒙古櫟和紅松等地理分布格局的研究中,均發(fā)現(xiàn)水分對(duì)其種群的分布格局影響更大[43-46]。與之類似,Vedels?rense對(duì)棕櫚樹(shù)的研究結(jié)果也表明最干季降水量是影響其分布的主導(dǎo)因子[17]。這些已有報(bào)道與本文的最干月降水量作為影響物種分布的主導(dǎo)因子的結(jié)果一致。這個(gè)結(jié)論與鐵杉喜濕的生物學(xué)特性有關(guān),并在一定程度上得到了控制實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證。如,朱小龍等通過(guò)對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉幼苗存活率的研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量對(duì)其生長(zhǎng)有顯著影響,最干月降水量變化在一定程度上會(huì)影響土壤最低含水量變化,從而引起干旱脅迫。長(zhǎng)苞鐵杉幼苗葉片葉綠素含量和比例、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶和葉片丙二醛含量等生理指標(biāo)受此影響,從而影響長(zhǎng)苞鐵杉生長(zhǎng)[47]。因此,本研究推測(cè)在最干月降水量比現(xiàn)代顯著降低的區(qū)域不利于長(zhǎng)苞鐵杉的地理分布,適度增加則有利于其生長(zhǎng)和分布。由此,C模型中2070年最干月降水量較2050年有了較大的變化,使得其南部部分適生區(qū)(廣西、廣東等地)消失；這也是C+S模型中2070年,RCP2.6時(shí),最干月降水量的適量增加使長(zhǎng)苞鐵杉在北部的渝、鄂、湘交界處的適生區(qū)面積略有擴(kuò)大的原因。

3.2 長(zhǎng)苞鐵杉未來(lái)氣候變化下分布格局變遷

氣候變化對(duì)物種適宜生境面積的影響較為復(fù)雜,根據(jù)物種自身對(duì)逆境抵抗力的不同,呈現(xiàn)出擴(kuò)張、收縮以及穩(wěn)定不變的趨勢(shì)[8,10,48-49]。在本研究中,兩種模型預(yù)測(cè)下的長(zhǎng)苞鐵杉潛在適生區(qū)均表現(xiàn)出面積減小,且有不同程度的位置北移。在先前開(kāi)展的利用物種分布模型模擬未來(lái)氣候變化下喜馬拉雅地區(qū)的百合科藥用植物、落葉松和清香木的潛在分布格局的研究中,也有近似的發(fā)現(xiàn)[12,42,50]。此外,未來(lái)氣候變化下長(zhǎng)苞鐵杉潛在適生區(qū)縮小也符合區(qū)域尺度上長(zhǎng)苞鐵杉地理分布變化的野外調(diào)查結(jié)果。邱迎君等人通過(guò)長(zhǎng)期定點(diǎn)觀察,指出氣候變化能導(dǎo)致長(zhǎng)苞鐵杉地理分布格局改變,主要表現(xiàn)為居群范圍縮小和分布位置向北和海拔更高的地區(qū)遷移[51],從而導(dǎo)致長(zhǎng)苞鐵杉適生區(qū)范圍銳減和生境破碎化[52]。未來(lái)氣候變化將對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的適宜生境造成較大負(fù)面影響,可能導(dǎo)致其受威脅程度加劇,并危及未來(lái)該物種存續(xù)。

加入空間約束變量參與模型運(yùn)算,預(yù)測(cè)出來(lái)的潛在適生區(qū)范圍縮減和北移的程度與未加入的存在明顯差異。C模型預(yù)測(cè)的潛在分布區(qū)更分散,北移趨勢(shì)更突出(圖3)；而加入空間約束因素后,C+S模型的預(yù)測(cè)結(jié)果則表現(xiàn)為適生區(qū)集中,北移趨勢(shì)較小。物種的分布范圍隨外界環(huán)境改變逐漸變化,物種受空間約束的限制,不能在較短的時(shí)間內(nèi)遷移到距離現(xiàn)代分布區(qū)域較遠(yuǎn)的地方,因此其適生區(qū)分布應(yīng)更加集中和連續(xù)[8]。本研究,C模型潛在分布區(qū)離散程度更高,與之相反的是C+S模型下的連續(xù)性好,這也在一定程度上印證了這一觀點(diǎn)。同時(shí),該結(jié)果也意味著C模型的預(yù)測(cè)結(jié)果更趨近于長(zhǎng)苞鐵杉在理論條件下的最大氣候適宜生境,而C+S模型的預(yù)測(cè)結(jié)果可能更符合未來(lái)氣候變化下其潛在適生區(qū)的實(shí)際變化狀況。這一結(jié)論得到了相關(guān)研究的驗(yàn)證[8,17]。

在C+S模型中,空間約束變量因子對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉未來(lái)分布的影響貢獻(xiàn)率達(dá)到51%,這表明空間約束作用在一定程度上對(duì)其分布起到主導(dǎo)作用。事實(shí)上,氣候、歷史分布、地形、土壤、人類干擾和空間約束等因素對(duì)物種在不同空間尺度上的分布均有重要影響[16]。在大尺度上,氣候因子是物種潛在分布變化的主要驅(qū)動(dòng)力[8,53]；而空間約束等往往能在區(qū)域尺度上對(duì)物種分布產(chǎn)生不可忽視的影響。已有研究表明,空間約束主要與物種遷移擴(kuò)散相關(guān),物種擴(kuò)散的時(shí)間長(zhǎng)短、物種本身擴(kuò)散能力和地理阻隔等因素都與空間約束相聯(lián)系[8,16]。植物遷移速率和適生區(qū)變化速率的差值往往是導(dǎo)致物種喪失原有生境的主要原因之一[54]。對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉而言,已有研究發(fā)現(xiàn)其種子萌發(fā)率較低,且擴(kuò)散距離小于50 m,擴(kuò)散速率較慢,使得長(zhǎng)苞鐵杉的遷移能力較差,不能快速進(jìn)入和占據(jù)理論上的氣候適宜生境[55-56]。長(zhǎng)苞鐵杉適生區(qū)范圍內(nèi)山脈縱橫交錯(cuò)(雪峰山、武陵山、大婁山、南嶺等),河網(wǎng)密布(烏江、柳江、沅江等),地理阻隔作用顯著,這也增加了其向北遷移擴(kuò)散的難度,進(jìn)一步阻礙了其遷移到氣候理想的適生區(qū)。這為本研究得出長(zhǎng)苞鐵杉潛在分布受到空間約束變量的明顯制約,氣候變化下其適生區(qū)面積減少、分布區(qū)集中的結(jié)論提供了解釋。

3.3 避難所與未來(lái)引種地研究

避難所在物種應(yīng)對(duì)頻繁的氣候變化,免遭劫難方面具有重要作用[5,57]。前人研究指出現(xiàn)代分布格局與未來(lái)各個(gè)時(shí)間段的潛在適生區(qū)中的重疊部分,是物種穩(wěn)定分布的區(qū)域,可以作為物種應(yīng)對(duì)氣候變化的避難所[39,43]。C+S模型下穩(wěn)定適生區(qū)位于湘、黔、桂交界處(包括云貴高原東緣山地、武陵山和南嶺部分地區(qū))以及湘、川、鄂結(jié)合部,這與長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)有的分布區(qū)較為一致。而在C模型中,穩(wěn)定適生區(qū)分布區(qū)大致位于湘、川、鄂交界處,集中在大巴山、巫山等地,范圍更加靠北。高大山脈多作為植物應(yīng)對(duì)氣候變化的避難所的作用已被廣大研究者所認(rèn)識(shí)。已有研究發(fā)現(xiàn)在氣候陡變時(shí)期,山區(qū)由于地形復(fù)雜多樣,能保留或形成許多獨(dú)特的穩(wěn)定小氣候區(qū)域,有利于物種保存[38]。較高海拔落差的山地為物種遷移提供了獨(dú)特的垂直生境帶,可以讓物種隨溫度變化而上下位移,一定程度上避免了高山、河流等導(dǎo)致的地理阻隔作用對(duì)物種水平遷移的限制[38,58]。已有研究表明,更新世末期的冰期—間冰期旋回過(guò)程中,中國(guó)大陸經(jīng)歷了多次降溫-升溫氣候變化過(guò)程,造成了大量物種的滅絕[59]。在間冰期中,溫度的上升不利于耐寒的針葉物種的生存,導(dǎo)致其分布范圍大幅度縮小,而山地系統(tǒng)尤其是西南橫斷山等高大山脈具備熱帶、亞熱帶至高山寒帶各類生境帶,緩解了物種受溫度變化的不利影響,是針葉植物有效的避難所[39,41,60- 61]。從地形條件上來(lái)看,無(wú)論是長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)有生境的武陵山、南嶺,還是C模型預(yù)測(cè)下的避難所大巴山、巫山等山區(qū),其山體高度大多超過(guò)了2000米,在氣溫上升時(shí)能提供相對(duì)冷寒的生境,因此推測(cè)這些區(qū)域可能成為長(zhǎng)苞鐵杉的避難所。

C+S模型考慮到了空間約束對(duì)物種分布的制約作用,其預(yù)測(cè)結(jié)果相對(duì)更加符合實(shí)際。對(duì)避難所而言,C+S模型下的穩(wěn)定適生區(qū)與原有長(zhǎng)苞鐵杉的分布區(qū)位置大致相同,這表明其可能具有“原地避難”的特點(diǎn),湘、黔、桂結(jié)合部的山地應(yīng)是未來(lái)的重點(diǎn)保育區(qū),應(yīng)在這些區(qū)域內(nèi)進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)力度,通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū),禁止濫砍濫伐,優(yōu)化工程布局等措施,切實(shí)保護(hù)現(xiàn)有生境,為氣候變化下長(zhǎng)苞鐵杉的物種遷移創(chuàng)造良好的條件。C模型預(yù)測(cè)的大巴山、巫山等地區(qū),距離長(zhǎng)苞鐵杉現(xiàn)有核心分布區(qū)較遠(yuǎn),更傾向于是長(zhǎng)苞鐵杉的理論氣候適宜區(qū),可將其作為長(zhǎng)苞鐵杉未來(lái)引種、遷地保存的區(qū)域。事實(shí)上,對(duì)瀕危物種而言,就地保護(hù)和遷地保護(hù)同樣重要[62]。建議在這些區(qū)域內(nèi),預(yù)先開(kāi)展引種實(shí)驗(yàn)和研究,做好引種區(qū)規(guī)劃,為長(zhǎng)苞鐵杉今后的引種和異地保存奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論與展望

最干月降水量是影響長(zhǎng)苞鐵杉地理分布的主導(dǎo)氣候因子,空間限制對(duì)其分布也有重要作用。未來(lái)氣候變化下,長(zhǎng)苞鐵杉各等級(jí)適生區(qū)面積隨時(shí)間推移呈下降趨勢(shì),分布范圍有不同程度的北移,受脅程度進(jìn)一步加劇。C+S模型的預(yù)測(cè)顯示長(zhǎng)苞鐵杉未來(lái)的核心分布區(qū)仍位于現(xiàn)存的湘、黔、桂結(jié)合部,更加符合其遷移、擴(kuò)散特性,應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)這些區(qū)域的保護(hù)工作。C模型預(yù)測(cè)渝、川、鄂結(jié)合部的大巴山等地區(qū)是未來(lái)氣候變化下長(zhǎng)苞鐵杉的理論分布區(qū)域,可作為長(zhǎng)苞鐵杉應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的引種地區(qū),應(yīng)提早進(jìn)行相關(guān)研究工作。

本研究在模型構(gòu)建時(shí)加入了空間約束因子,提高了模型適應(yīng)性和精度。今后，應(yīng)嘗試加入更多的影響因素來(lái)構(gòu)建模型,以提高模型預(yù)測(cè)的精確度,為研究氣候變化條件下瀕危、珍稀植物的物種分布區(qū)變化和物種保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。