唐一思,石 慰,曾文豪,鄭維艷, 曹坤芳,*

1 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室, 南寧 530004 2 廣西大學(xué),亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室, 南寧 530004

藤本植物是熱帶和亞熱帶森林的重要組分[1-5]。藤本植物依賴其它植物的支撐向上攀緣生長,自己不長發(fā)達的支撐結(jié)構(gòu),而把生物量更多地用于莖干的伸長生長,以及葉片和根系生長,因此,在生態(tài)適應(yīng)性和競爭力上具有獨特優(yōu)勢[6],對森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響[7-8]。藤本植物對樹木的纏繞會導(dǎo)致樹木的物理損傷,還會與其競爭有限的資源(如水分、養(yǎng)分和光)[9-10]。藤本植物通過影響共存樹木的增補、生長、死亡,進而影響森林的生物多樣性、碳貯存與固定、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與功能。

幾個關(guān)鍵非生物因子,如：溫度、降雨、森林干擾等對天然林中藤本的多樣性、豐富度和分布格局有重要影響[11-13]。溫度是限制藤本向高緯度、高海拔分布的主要原因,另有研究表明,熱帶森林中藤本植物的豐富度與降水量呈負相關(guān),而與森林的降雨量的季節(jié)性強度正相關(guān),在具有明顯干季的季節(jié)性熱帶森林中具有更高的豐富度[14]。

喀斯特是由碳酸鹽巖構(gòu)成的特殊生境,中國喀斯特地貌分布廣、面積大。其中以廣西、貴州和云南東部所占的面積最大,是世界上最大的喀斯特區(qū)之一。與非喀斯特生境相比,喀斯特一方面生境異質(zhì)性強,巖石裸露,土層薄,多石縫、石溝,因此保水能力差。另一方面,由于碳酸鹽巖易于風化、淋溶,風化留下的碎屑少,南方喀斯特地區(qū)土壤層淺,生境破碎化嚴重,生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力低。并且喀斯特土壤富含鈣鎂,對有些植物有毒害作用。這些因素會限制一些植物的分布乃至森林的多樣性,盡管如此,藤本植物在喀斯特植被中占有重要地位[15]。

藤本植物對于群落穩(wěn)定性維持起著重要的作用,但是,長期以來對于藤本植物研究的關(guān)注度不夠,尤其對于其在生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程中的作用缺乏系統(tǒng)深入的探討。生物群落的構(gòu)建是一個復(fù)雜的演替過程,生態(tài)位理論認為生境過濾、競爭排斥等生態(tài)過程主導(dǎo)群落構(gòu)建[16]。目前群落生態(tài)研究利用群落內(nèi)物種的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)來揭示進化過程對群落的影響,根據(jù)生態(tài)位保守理論,如果是環(huán)境過濾為主的生態(tài)過程構(gòu)建群落,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集,而系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散可能是由競爭排斥作用主導(dǎo)構(gòu)建群落[17-20]。隨機的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)可能是生境過濾和競爭排斥共同作用的結(jié)果[21-22]。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的研究可以更全面地分析群落構(gòu)建成因[23-24]。本研究以受太平洋熱帶季風強烈影響的廣西地區(qū)天然林為研究對象,通過整理與分析文獻記載的森林群落藤本植物物種組成和多樣性數(shù)據(jù),探究以下問題：(1)廣西地區(qū)天然林中海拔1000 m以下的喀斯特和非喀斯特森林以及海拔1000 m以上非喀斯特森林中藤本植物區(qū)系組成有何特點？(2)3個不同生境中藤本植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性和結(jié)構(gòu)有何差異？(3)3個生境的森林藤本物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性與結(jié)構(gòu)指數(shù)與生長地點的年均溫是否相關(guān)?

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

廣西壯族自治區(qū)地處中國南方熱帶亞熱帶地區(qū),位于104°26′—112°04′E,20°54′—26°24′N之間,北回歸線橫貫全區(qū)中部。南北以賀州-東蘭一線為界,此界以北屬中亞熱帶季風氣候區(qū),以南屬南亞熱帶季風氣候區(qū)。全區(qū)各地極端最高氣溫為42.5℃,極端最低氣溫為-8.4℃,年平均氣溫在16.5—23.1℃之間。等溫線基本上呈緯向分布,氣溫由北向南遞增,由河谷平原向丘陵山區(qū)遞減。廣西是中國降水量最豐富地區(qū)之一。各地年降水量均在1070 mm以上,大部分地區(qū)為1500—2000 mm。由于受冬、夏季風的交替影響,廣西降水量的季節(jié)變化不均,干濕季分明。4—9月為雨季,其降水量占全年降水量的70%—85%,容易發(fā)生洪澇災(zāi)害；10月—次年3月為干季,降水量僅占年降水量的15%—30%。

1.2 數(shù)據(jù)來源

植物群落植物樣地數(shù)據(jù)來源于《廣西植被志要》[25]。共計355個樣地[26],海拔范圍為10—2020 m,緯度范圍21.4°—25.9°N,經(jīng)度范圍105.0°—111.9°E,樣地面積大部分為400 m2,占總樣地數(shù)的54.9%,其次是500 m2和600 m2的樣地,合計占總樣地數(shù)的39.1%。樣方調(diào)查的森林主要為天然的成熟林, 將樣地所涉及的森林分為三類生境類型：喀斯特森林、海拔1000 m以下非喀斯特森林、海拔1000 m以上非喀斯特森林。

根據(jù)《中國植物志》網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(http://www.eflora.cn/)對同物異名和拉丁名進行了校正,并把匯總后的藤本植物按科、屬進行分類。根據(jù)《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[26]、《中國被子植物科屬綜論》[27],確定藤本植物的地理成分及科屬的分布區(qū)類型,并據(jù)此作統(tǒng)計分析。

從國家氣象中心網(wǎng)站獲取廣西90個氣象臺站的氣象監(jiān)測數(shù)據(jù),通過每個臺站1977—2006年的年均溫計算得出每個臺站30年的年均溫。結(jié)合臺站的海拔、緯度、經(jīng)度構(gòu)建回歸方程(年平均溫=-0.736×緯度-0.31×經(jīng)度-0.005×海拔+72.794,R2=0.938,P<0.001),根據(jù)擬合出的回歸方程,通過樣地的經(jīng)緯度和海拔估測樣地的年均溫。

1.3 分析方法

因為部分樣方面積不一致,采用Gleason(1926)指數(shù)來表示物種多樣性的測度[28],指數(shù)公式如下：

式中,A表示所研究的面積(m2)；S表示面積A內(nèi)的種數(shù)(個)。

本研究通過物種拉丁名,利用Phylomatic和R軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。將所有樣地內(nèi)全部藤本植物拉丁名輸入到網(wǎng)頁版Phylomatic中(http://phylodiversity.net/phylomatic/),該軟件以被子植物分類系統(tǒng)Ⅲ (APGⅢ)[29]為基礎(chǔ),自動構(gòu)建物種的系統(tǒng)發(fā)育拓撲結(jié)構(gòu)[30]。在R軟件中擬合分支結(jié)構(gòu),得到系統(tǒng)發(fā)育樹。計算每個樣地的譜系多樣性指數(shù)(PD),分析物種在進化樹中的位置,計算物種間的譜系距離。假設(shè)物種分布隨機, 在隨機模型下將譜系距離標準化, 從而獲得群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù),即凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和最近分類群指數(shù)(NTI)。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)的計算公式如下:

式中, NRIs和NTIs是樣方群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù), MPDs和MNTDs分別表示平均譜系距離的觀測值和最近相鄰譜系距離的觀測平均值, 而MPDrnds和MNTDrnds表示通過軟件隨機模擬出的平均譜系距離和最近相鄰譜系距離的平均值。最后用t檢驗判斷3個不同類型生境系統(tǒng)發(fā)育是否有顯著差異。

本研究數(shù)據(jù)利用Excel、SPSS與R語言3.4.2進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果分析

2.1 廣西天然林藤本植物區(qū)系組成

本文收集到的廣西地區(qū)天然林355個樣方中藤本植物共計有344種,55科,130屬。其中雙子葉植物49科306種,單子葉植物5科36種,裸子植物僅有兩種,分別是買麻藤和小葉買麻藤。其中木質(zhì)藤本300種,占總種數(shù)的87.2%,草質(zhì)藤本44種,占總種數(shù)的12.8%。

在科水平上,豆科占比最大,占該地區(qū)藤本總種數(shù)的12%(41種)；薔薇科、葡萄科、茜草科分別占總藤本種數(shù)的8%、8%、7%,僅次于豆科。上述4科所含藤本總種數(shù)占該地區(qū)藤本物種數(shù)的35%。不低于10種的科還有薯蕷科、蘿藦科等10科,共有藤本193種,占該地區(qū)藤本總種數(shù)的56.1%。不低于5種的科有紫金?？啤⑹罄羁频?2科,占藤本總種數(shù)的24.1%。其余的33科的物種數(shù)占總藤本總種數(shù)的19.8%。其中僅有一種的科有鐵青樹科、牛栓藤科等共13科。

2.2 不同生境的優(yōu)勢含藤科屬

廣西喀斯特地區(qū)藤本植物共計230種,45科,95屬。不低于10種以上的科依次是豆科、葡萄科、薔薇科、蘿藦科、薯蕷科、茜草科、夾竹桃科、防己科。在海拔1000 m以下非喀斯特的樣地里藤本植物共計257種、47科、109屬。不低于10種以上的科依次是豆科、葡萄科、茜草科、薔薇科、番荔枝科、防己科、夾竹桃科、薯蕷科。在海拔1000米以上非喀斯特樣地中藤本植物共計146種、35科、69屬。不低于十種以上的科僅三科,依次是豆科、薔薇科、葡萄科(圖1)。

圖1 不同生境下藤本科組成Fig.1 The composition of climbing plants in different habitats

僅在喀斯特森林樣地出現(xiàn)的藤本植物科有翅子藤科、遠志科、蓼科、爵床科、山柑科、馬鞭草科。僅在非喀斯特海拔1000 m以下的樣地中出現(xiàn)的植物科有海金沙科、菊科、五椏果科、龍膽科、檀香科、楊梅科、禾本科、梧桐科、樟科。而在海拔1000 m以上非喀斯特樣地里所有科在其它兩個生境都有分布。

在藤本植物科水平上,喀斯特樣地中世界廣布型有11科,熱帶型29科,溫帶型3科,亞洲型1科；在海拔1000 m以下的非喀斯特樣地中,世界廣布型有13科,熱帶型28科,溫帶型3科,亞洲型2科；在海拔1000 m以上的非喀斯特樣地中,世界廣布型有9科,熱帶型21科,溫帶型3科,亞洲型2科。

2.2.1 喀斯特森林

在喀斯特森林樣方出現(xiàn)的95個屬的藤本植物可分為4大類分布類型和10個具體分布區(qū)類型(表1)。其中世界屬有4個,占總屬數(shù)的4.2%；熱帶分布屬有75個,占總屬數(shù)的78.9%；溫帶分布屬有10個,占總屬數(shù)的10.5%；亞洲分布屬有6個,占總屬數(shù)的6.3%。

就3個生境而言,僅在喀斯特生境出現(xiàn)的屬有球蘭屬(Hoya)、地錦屬(Parthenocissus)、遠志屬(Polygala)、茅瓜屬(Solena)、牛奶菜屬(Marsdenia)、醉魂藤屬(Heterostemma)、何首烏屬(Fallopia)、馬蘭藤屬(Dischidanthus)、眼樹蓮屬(Dischidia)、老鼠簕屬(Acanthus)、山柑屬(Capparis)、扁蒴藤屬(Pristimera)、翅子藤屬(Loeseneriella)、花皮膠藤屬(Ecdysanthera)、蓬萊葛屬(Gardneria)、過江藤屬(Phyla)。

2.2.2 海拔1000 m以下的非喀斯特森林

該生境樣方中出現(xiàn)107個屬的藤本植物可分為4大類分布類型和11個具體分布區(qū)類型(表1)。其中世界屬有4個,占總屬數(shù)的3.7%,熱帶分布屬有82個,占總屬數(shù)的76.6%,溫帶分布屬有12個,占總屬數(shù)的11.2%,亞洲分布屬有9個,占總屬數(shù)的8.4%。

僅在該生境分布的屬有：海金沙屬(Lygodium)、斑鳩菊屬(Vernonia)、葛屬(Pueraria)、五味子屬(Schisandra)、俞藤屬(Yua)、黃藤屬(Daemonorops)、錫葉藤屬(Tetracera)、雙蝴蝶屬(Tripterospermum)、青牛膽屬(Tinospora)、鵝掌柴屬(Schefflera)、雞爪簕屬(Oxyceros)、榼藤屬(Entada)、寄生藤屬(Dendrotrophe)、馬錢屬(Strychnos)、裂果金花屬(Schizomussaenda)、虎刺屬(Damnacanthus)、黍?qū)?Panicum)、紫玉盤屬(Uvaria)、蘿芙木屬(Rauvolfia)、葎草屬(Humulus)、土圞兒屬(Apios)、昂天蓮屬(Ambroma)、黧豆屬(Mucuna)、匙羹藤屬(Gymnema)、纖冠藤屬(Gongronema)、無根藤屬(Cassytha)、盒果藤屬(Operculina)。

2.2.3海拔1000 m以上非喀斯特森林

該生境森林樣方中出現(xiàn)的69個屬的藤本植物可分為4大類分布類型和11個具體分布區(qū)類型(表1)。其中世界屬有3個,占總屬數(shù)的4.3%；熱帶分布屬有48個,占總屬數(shù)的69.6%；溫帶分布屬有10個,占總屬數(shù)的14.5%；亞洲分布屬有8個,占總屬數(shù)的11.6%。

僅在該生境分布的屬有相思子屬(Abrus)、羅漢果屬(Siraitia)。

表1 不同生境下藤本植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型所占比例比較/%

2.3 不同生境藤本植物物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性差異

收集到的樣地內(nèi)的藤本物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。協(xié)方差分析結(jié)果表明PD值與Gleason指數(shù)關(guān)系的回歸線斜率在3種生境的森林中無顯著差異,而截距存在顯著差異(P<0.05)。在Gleason指數(shù)相同的情況下,海拔在1000 m以下的非喀斯特森林中的PD值最高,而在喀斯特森林中PD值最小。3個生境類型的群落Gleason指數(shù)(圖2)、PD與年平均溫度不相關(guān),NTI和NRI與年均溫也不相關(guān)(圖3)。而3個生境類型的藤本群落Gleason指數(shù)與樹木群落Gleason指數(shù)呈正的中度至弱相關(guān)關(guān)系(喀斯特森林R2=0.29,P<0.0001；海拔小于1000 m的非喀斯特樣地R2=0.10,P<0.0001；海拔大于1000 m的非喀斯特樣地R2=0.19,P<0.0001)

圖2 不同生境下藤本植物Gleason指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性和年均溫之間的關(guān)系Fig.2 The relationship between Gleason index of climbing plants and the phylogenetic diversity, and relationship between mean annual temperature and Gleason index of climbing plants in the three habitats

海拔1000 m以上的非喀斯特森林R2=95.7,P<0.01；海拔1000 m以下的非喀斯特森林R2=91.1,P<0.01；喀斯特森林R2=93.4,P<0.01。

從樣地內(nèi)藤本植物系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)來看,海拔在1000 m以上的非喀斯特森林中76.5%的樣地系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散(NRI<0),23.5%的樣地系統(tǒng)發(fā)育聚集(NRI>0)；海拔在1000 m以下的非喀斯特森林中82.6%的樣地系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散(NRI<0),17.4%的樣地系統(tǒng)發(fā)育聚集(NRI>0)；喀斯特森林中29.4%的樣地系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散(NRI<0),70.6%的樣地系統(tǒng)發(fā)育聚集(NRI>0)。

通過t檢驗分析,不同生境的NRI、NTI和PD均存在著顯著差異(P<0.01)。

圖3 不同生境下年均溫與藤本系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between mean annual temperature and phylogenetic index of climbing plants in the three different forest habitats

3 討論

3.1 不同生境森林藤本植物區(qū)系組成差異

相較于我國其他地區(qū)森林中的藤本植物區(qū)系組成,廣西地區(qū)的最大特點是熱帶型含藤屬占比最大,為75.4%,而溫帶型藤本屬占比較低,僅占12.3%。藤本植物的導(dǎo)管比較寬大,其水分運輸易受低溫和干旱脅迫的影響,因而比較適宜熱量豐富、雨量充足的氣候條件[31]。廣西地區(qū)地處北熱帶和亞熱帶,全年溫度偏高,因此熱帶藤本植物在該地區(qū)占比大。

僅出現(xiàn)在一種生境的含藤屬數(shù)量來看,非喀斯特海拔1000 m以下生境內(nèi)的含藤屬最多,共27個,其中熱帶分布屬有20個,占總含藤屬的74%,而世界、溫帶、亞洲三類分布屬僅有7屬,占總含藤屬的26%。相較于喀斯特地區(qū)和非喀斯特1000 m以上地區(qū),海拔1000 m以下非喀斯特生境環(huán)境脅迫較弱,物種多樣性水平較高,因此一些不適應(yīng)低溫、干旱脅迫生境的熱帶藤本屬只能在該地區(qū)生長。

在非喀斯特1000 m以上地區(qū),溫度下降明顯,森林類型由常綠闊葉林過度到常綠落葉闊葉混交林和少量針闊混交林,僅出現(xiàn)在該生境的含藤屬只有兩種,其中熱帶分布屬和溫帶分布屬各占一個,由于藤本植物抵御氣穴化的能力顯著低于常綠樹種,在冬季面臨著結(jié)冰的危險,水分運輸受阻,從而限制了藤本在高海拔地區(qū)的生長[13]。所以在本研究中,僅出現(xiàn)在海拔1000 m以上生境內(nèi)的含藤屬的數(shù)量顯著下降,熱帶分布屬占比減小?？λ固厣质且环N容易缺水和富鈣的生境[32],限制了一些植物的分布,研究結(jié)果顯示僅出現(xiàn)在喀斯特地區(qū)的含藤屬有16個。

3.2 不同生境類型系統(tǒng)發(fā)育間的差異

藤本植物多樣性與多種生態(tài)因子相關(guān),其中溫度和降水量被認為是最關(guān)鍵的非生物因子[1,5,13],也有研究表明藤本植物多樣性隨地形的變化而異,與土壤pH值和巖石覆蓋等重要的非生物因素有關(guān)[33]。本研究中藤本物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與年均溫均不相關(guān),可能是受到了不同樣地內(nèi)不同的地形以及喬木豐富度的影響。而在喀斯特森林內(nèi),生境異質(zhì)性明顯和偏堿性、富鈣鎂的土壤同時影響著藤本植物物種多樣性。

本研究結(jié)果顯示,在喀斯特森林藤本植物系統(tǒng)發(fā)育趨向聚集(圖3),這是因為喀斯特地區(qū)獨特的干旱生境以及破碎化的地形導(dǎo)致該地區(qū)植被生長相對困難,多以小徑級植物為主,生境過濾作用在群落構(gòu)建中占主導(dǎo)地位,系統(tǒng)發(fā)育趨向于聚集。在非喀斯特地區(qū)大多是演替后期的成熟林,樹木徑級較大,群落競爭強,競爭排斥作用占主導(dǎo),競爭排斥作用會使生態(tài)位相近的物種分離,因此藤本植物系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為發(fā)散。從3種不同生境的PD值的比較來看,在Gleason指數(shù)相同的情況下,海拔在1000 m以下的非喀斯特森林中的藤本植物PD值最高,而在環(huán)境脅迫嚴重的喀斯特森林中藤本PD值最小。季節(jié)性干旱顯著的熱帶森林往往具有非常高的藤本植物豐富度[1,14],而喀斯特生境廣泛分布的碳酸鹽巖成分使得藤本植物難以利用深層地下水,所以土壤層淺、保水性差的生境特點會使藤本植物受到一定程度的干旱脅迫,土壤富鈣鎂對一些植物有毒害作用,導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育多樣性降低。

由于溫度的制約,中山地帶森林藤本多樣性較低,僅在中山地帶森林中出現(xiàn)的含藤屬很少,溫帶成分占比大。本研究發(fā)現(xiàn)喀斯特森林藤本植物的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨向于聚集,表明在該生境控制藤本植物的生態(tài)過程主要是生境過濾作用。在非喀斯特地區(qū)藤本植物的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨向于發(fā)散,表明在非喀斯特地區(qū)競爭排斥作用在藤本植物群落構(gòu)建中具有主導(dǎo)地位。本文的研究結(jié)果對于熱帶亞熱帶森林藤本植物的物種多樣性組成和維持機制提供了新認識。