鄭志鑫， 王 瑞， 張風娟， 萬方浩

1中國農業(yè)科學院植物保護研究所植物病蟲害國家重點實驗室，北京 100193； 2河北大學生命科學學院，河北 保定 071002

隨著全球經(jīng)濟一體化、國際貿易自由化進程的加快，外來生物入侵現(xiàn)象越來越嚴重，它不僅造成生物多樣性的喪失，而且破壞了自然生態(tài)平衡，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴重威脅(萬方浩等，2009; Andersonetal.,2015)。這些外來物種一旦成功定殖，將很難被徹底根除，因此早期發(fā)現(xiàn)對于制定有效的預警與防控體系十分重要(萬方浩，2010； Nataleetal.,2012)。

黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze是20世紀90年代入侵我國的外來有害植物，由于其具有極強的繁殖和生態(tài)適應能力，目前已成為華北地區(qū)危害嚴重的外來入侵雜草之一(高賢明等，2004; 李少青等，2010； 李香菊等，2006； 王民，2006)。我國最早在河北省衡水市發(fā)現(xiàn)黃頂菊，其后相繼在河北東南部的邯鄲、邢臺發(fā)現(xiàn)該入侵植物。

外來物種入侵本質上是一個歷史過程，從最初引入或擴散到新的地區(qū)建立種群到景觀上的擴散通常需要持續(xù)幾十年甚至幾個世紀(Lambrinos，2001)。通過研究入侵物種傳入、擴散的歷史過程探明其種群擴散規(guī)律、評估其擴散趨勢是控制已入侵物種的重要環(huán)節(jié)(張潤志等，2004)。入侵物種的擴散過程可以通過重建其分布區(qū)歷史來實現(xiàn)(Bakietal.,2001； Delisleetal.,2003; Mihulka & Pysek,2001)。國際上已經(jīng)開展了少數(shù)外來物種擴散動態(tài)的研究(張文駒和陳家寬，2003； Chauveletal.,2006； Gaston，1991； Mihulka & Pysek,2001; Salo，2005； Wangetal.,2006)，為理解外來入侵物種在時間和空間上的分布模式，并制定其預防和控制措施發(fā)揮了重要作用。

黃頂菊可能是隨人類活動無意間被引入我國，在其造成危害之前并未引起廣泛的關注。本研究通過查閱文獻和標本記錄及實地調查獲得該植物擴散的歷史動態(tài)，并利用地理信息系統(tǒng)軟件繪制黃頂菊在我國的分布區(qū)擴散圖，以期為預測其未來的擴散動態(tài)、制定早期監(jiān)測預警管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)搜集與整理

于2016—2018年，在我國華北地區(qū)的河北、天津、山東、河南、山西進行了野外調查，考察了黃頂菊可能存在的區(qū)域，尤其是各種道路沿帶，并尋訪了當?shù)叵嚓P研究人員；同時，查閱了當?shù)匮芯繖C構有關黃頂菊的研究資料，以及山東、河南、河北、天津等地標本館的標本記錄；另外，查找了國內外的相關報道和文獻資料(白藝珍等，2009； 曹向鋒等，2010； 李香菊等，2006； 劉淑雙，2007； 劉玉升等，2011； 任艷萍等，2008； 王青秀等，2008； 許桂芳和簡在友，2011； 曾彥學等，2008)。然后篩選發(fā)現(xiàn)時間和地點信息記錄完整的數(shù)據(jù)，在衛(wèi)星地圖網(wǎng)站(http:∥www.earthol.com/)，參照中國國家測繪地理信息局地名研究所1∶100萬地名數(shù)據(jù)庫，將黃頂菊的這些分布地點轉換為地理坐標(國家測繪局地名研究所，1995)。對于已標出明確經(jīng)緯度地理坐標數(shù)據(jù)的記錄，經(jīng)核實、校驗后直接采用；文獻資料中某地黃頂菊的發(fā)現(xiàn)時間可能晚于其入侵時間，但在本研究中仍假定發(fā)現(xiàn)時間為其最早入侵時間；對已有黃頂菊記錄的地點(鄉(xiāng)鎮(zhèn))，之后出現(xiàn)的入侵記錄將不予采用。

1.2 黃頂菊入侵歷史過程重建

從中國國家基礎地理信息系統(tǒng)(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)，下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖。利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS，以河北、河南、天津、北京、山東、山西等省市黃頂菊主要入侵地為目標區(qū)域，以市為空間單位繪制黃頂菊在我國不同時間的分布圖。

1.3 黃頂菊在我國的地理分布格局分析

利用地理信息系統(tǒng)的空間分析工具，統(tǒng)計分析黃頂菊入侵我國后不同時間的分布格局變化?；邳S頂菊擴散的時空動態(tài)，提出該雜草途經(jīng)的主要公路是其擴散的通道。為了驗證該推斷，對物種分布點與道路的距離進行統(tǒng)計，并計算距離道路2、5、10 km范圍內的分布點的比例。此外，對黃頂菊不同時期入侵點沿緯度、經(jīng)度和海拔的變化趨勢進行分析，計算黃頂菊從最早入侵地向東、西、南、北擴散的距離，以判斷其向不同方向擴散速度的差異。

2 結果與分析

2.1 黃頂菊在我國的歷史擴散動態(tài)

根據(jù)獲得的數(shù)據(jù)，利用地理信息系統(tǒng)軟件重建了黃頂菊在我國的歷史擴散動態(tài)(圖1)。黃頂菊最早于1994年甚至更早開始出現(xiàn)在河北的邯鄲市永年縣，1996年在衡水市冀衡鑄造廠廢棄廠房附近被發(fā)現(xiàn)，1998—2000年擴散到邢臺市，空間上呈隔離狀態(tài)(圖1A)；2001年在河北省衡水市衡水湖和天津市南開大學相繼發(fā)現(xiàn)其入侵，2002年在河北省石家莊市和滄州市等地也發(fā)現(xiàn)黃頂菊的分布，2004年擴散到了保定市，自2006年開始，河南省和山東省相繼發(fā)現(xiàn)黃頂菊的分布(圖1B、C)。目前，黃頂菊已向北擴散到了天津市，向南擴散到了河南省開封市，向東擴散到了山東省東營市，向西擴散到了山西省黎城市(圖1D)。

圖1 黃頂菊在中國的入侵動態(tài)Fig.1 Invasion dynamic maps of F. bidentis in ChinaA：1999年以前入侵點；B：2006年以前入侵點；C：2012年以前入侵點；D：2018年以前分布點。A: Occurrences before 1999; B: Occurrences before 2006; C: Occurrences before 2012; D: Occurrences before 2018.

2.2 黃頂菊在我國的地理分布格局

經(jīng)過統(tǒng)計黃頂菊距主要道路不同距離的分布點個數(shù)可知，71%的分布點在距分布區(qū)內主要道路如國道10 km的范圍之內，且分布點數(shù)隨該距離的增加而減少。54%的分布點在距主要道路如G107、G106、G309、G205 2 km的范圍內(包括約85%入侵縣的最早入侵點)，27%的分布點在距主要道路2～5 km的范圍內，19%的分布點在距主要道路5～10 km的范圍內。這種分布格局說明公路是黃頂菊擴散蔓延的主要通道。

黃頂菊在我國不同方向的擴散速度存在差異(圖2)。其已從最初的發(fā)現(xiàn)地向北擴散了350 km，向東擴散了350 km，向南擴散了250 km，向西擴散了100 km。黃頂菊在我國不同方向擴散速度的異質性與自然屏障和擴散通道相關，太行山脈是黃頂菊向西擴散的地理屏障，但目前這個屏障正在被突破。此外，黃頂菊在我國的分布點主要集中在低海拔(<1000 m)地區(qū)(圖2)。

圖2 黃頂菊在中國入侵點的地理分布格局Fig.2 The geographic pattern of the occurrences of F. bidentis in China

3 討論

3.1 黃頂菊入侵我國的主要途徑

外來物種可以通過自然擴散、交通運輸、人為引進等途徑傳入新的區(qū)域(王瑞和王印政，2003)。黃頂菊原產于南美洲，后擴散到美洲中部、北美洲南部及西印度群島，再后來由于引種等原因而傳播到非洲的埃及和南非、歐洲的英國和法國、澳大利亞及亞洲的日本等地(Powell，1978)。在其分布及擴散地區(qū)，黃頂菊一般被當作農業(yè)雜草或環(huán)境雜草。在南非它被認為是農作物強有力的競爭者；在日本則習慣稱之為歸化種，實際上等同于入侵種的概念；而在厄瓜多爾的加拉帕戈斯群島，它早已被列入有害物種名單(Broussalisetal.，1999; Mauchamp，2010； Powell，1978)。

黃頂菊最早于1994年入侵我國的河北省邯鄲市，這可能是由人為無意引入而導致的入侵。進入21世紀黃頂菊開始以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴散，目前已擴散到我國的河北、天津、山東、河南和山西等省市的100余個縣。但在中國沿海各個港口地區(qū)并未發(fā)現(xiàn)黃頂菊，并且對進境植物檢疫截獲有害生物月度通報數(shù)據(jù)(2013年1月—2017年9月)的調查發(fā)現(xiàn)，黃頂菊的截獲次數(shù)極少。這說明黃頂菊的入侵并不是由外來船只多次攜帶傳入而導致。研究表明，在中國黃頂菊不同種群間遺傳變異不顯著，其可能通過改變表觀遺傳修飾DNA甲基化水平來維持自身對新環(huán)境的適應性(全志星等，2017)。因此，推測黃頂菊的入侵可能為單次人為攜帶傳入而導致。

3.2 黃頂菊在我國擴散蔓延的主要路線與途徑

外來入侵物種的傳播途徑主要有2種：(1)短距離傳播，即依賴自身的擴散能力從某一個點沿特定的通道傳到另一個點，逐漸向周圍擴散；(2)長距離跳躍式傳播，主要借助動物和人類活動等媒介進行擴散(王瑞和王印政，2003； 徐承遠等，2001)。由黃頂菊在我國的擴散動態(tài)(圖1)和入侵點的分布格局(圖2)可以推斷，黃頂菊在我國的擴散與地區(qū)間人類的活動密切相關。人為因素主導其長距離跳躍式擴散，如1996年黃頂菊主要分布在衡水、邯鄲，之后相繼在邢臺、石家莊、保定、滄州、安陽等人類活動中心被發(fā)現(xiàn)，且黃頂菊分布點大多位于旅游區(qū)、工廠、學校、沙場等人類活動頻繁的區(qū)域。此后，區(qū)域內的人類活動和自然媒介(風、水流等)主導其填充式擴散。其中，沙子石料的運輸是一個重要主導因素，黃頂菊的種子、枝條等可以混在沙子中或黏在交通工具上，這為黃頂菊的快速傳播擴散提供了機會。例如：安陽發(fā)生的黃頂菊可能由運輸沙子的貨車從邯鄲沙場經(jīng)由104國道引入；邢臺沙河市的沙河周圍有大量黃頂菊分布，可能由于其沙河內的沙子經(jīng)過眾多國道、省道運往邢臺、衡水、滄州等市縣的各個鄉(xiāng)鎮(zhèn)而造成。在實際調查中發(fā)現(xiàn)，黃頂菊在各地區(qū)最早入侵的鄉(xiāng)鎮(zhèn)大多分布在國道(如G106、G107以及G104等)兩邊，證實了道路是黃頂菊在我國擴散的主要通道。