陳紅松， 郭建英， 萬方浩， 周忠實*

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193； 2廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廣西作物病蟲害生物學(xué)重點實驗室，廣西 南寧 530007

豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.，起源于北美，是一種廣泛分布的一年生惡性入侵雜草。由于其致敏花粉能引起諸如鼻炎和哮喘等疾病，且其較強競爭力會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響，故被認(rèn)為是一種極為危險的入侵物種(Cardarellietal.,2018)。該雜草于20世紀(jì)30年代傳入我國東南沿海地區(qū)(萬方浩和王韌，1988)，隨后形成多個擴(kuò)散中心，迅速向四周擴(kuò)散，現(xiàn)已分布至我國21個省市(Zhouetal.,2017)。目前，豚草的防治以化學(xué)農(nóng)藥和人工割草為主(Patracchinietal.,2011)；但由于傳統(tǒng)防治方法(化學(xué)和物理)受環(huán)境和經(jīng)濟(jì)條件(如半自然生境、有機(jī)農(nóng)業(yè)或廣泛分布的入侵植物)所限不能充分發(fā)揮作用(Lommenetal.,2018)。傳統(tǒng)生物防治是較有前途的防治措施，這種措施是從原產(chǎn)地引入天敵控制被入侵地的有害植物(Müller-Sch?rer & Schaffner,2008)。生物防治由于具有持久、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境友好等優(yōu)勢，已經(jīng)被成功應(yīng)用于多種入侵植物的防控(Seastedt,2015)。在中國，豚草生物防治始于20世紀(jì)80年代，經(jīng)過多年研究，確認(rèn)豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker和廣聚螢葉甲OphraellacommunaLesage是較為有效的豚草生防天敵(Zhouetal.,2017)。

廣聚螢葉甲起源于北美，以幼蟲和成蟲取食豚草葉片和分生組織(Cardarellietal.,2018)，在種群密度較高時，可以吃光豚草葉片，抑制豚草開花結(jié)實(Müller-Sch?reretal.,2014; Zhouetal.,2014)。在中國，廣聚螢葉甲于2001年首次發(fā)現(xiàn)于南京郊外(孟玲和李保平，2005)。由于其安全、高效、生態(tài)適應(yīng)性強而得到廣泛應(yīng)用(Zhouetal.,2014,2017)。豚草卷蛾是一種以幼蟲鉆蛀豚草莖稈，且在莖稈內(nèi)完成幼蟲和蛹期發(fā)育的重要天敵昆蟲。該蟲于1987年從澳大利亞引進(jìn)我國，由于其寄主專一性和生態(tài)適應(yīng)性較強、種群發(fā)展速度快和控害能力強等特點，1993年被釋放于湖南和遼寧，用以控制豚草，后成功在野外建立種群，并迅速擴(kuò)散至其他省市(陳紅松等，2009； Zhouetal.,2017)。

由于空間生態(tài)位的差異，2種天敵具有較好的互補優(yōu)勢，田間同時釋放對雜草的控制效果更加顯著(Guoetal.,2011; Zhouetal.,2017)。因此，筆者在湖南省永州市江永縣豚草大面積發(fā)生區(qū)釋放這2種天敵，調(diào)查其種群動態(tài)及對豚草的防控效果，以解決湖南永州豚草泛濫成災(zāi)的問題，并評價其應(yīng)用前景。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地設(shè)釋放區(qū)和擴(kuò)散區(qū)2個區(qū)域。釋放區(qū)位于湖南省永州市江永縣允山鄉(xiāng)公路邊的拋荒地(25°17′24″N、111°14′33″E)，土質(zhì)為砂石土，土壤較為貧瘠，核心示范區(qū)面積20 hm2，豚草密度139株·m-2，株高50.4 cm；擴(kuò)散區(qū)位于釋放區(qū)東側(cè)離村莊方向約10 km處的豚草大面積發(fā)生區(qū)。

1.2 釋放蟲源

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾均采自湖南省永州市江永縣瀟浦鎮(zhèn)高澤源農(nóng)場。釋放前一天，從豚草植株上采集廣聚螢葉甲成蟲約2.4萬頭放入3個100目尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，袋內(nèi)放足量豚草葉片供葉甲取食；豚草卷蛾蟲癭約1.8萬個放入10個50 cm×30 cm×40 cm紙箱內(nèi)，通風(fēng)透氣。

1.3 天敵釋放方法

2009年6月18日，將核心示范區(qū)相對平均劃分為40個釋放點，將廣聚螢葉甲和豚草卷蛾平分為40份，集中釋放于各釋放點中心的10株豚草上。折算后，葉甲釋放密度為1200頭·hm-2，豚草卷蛾釋放密度為900頭·hm-2。

1.4 調(diào)查方法

1.4.1 釋放區(qū)調(diào)查 于2009年7月18日—8月23日，每周調(diào)查一次。第1次調(diào)查采用隨機(jī)5點取樣法，每個取樣點用卷尺量取1 m×1 m的范圍，抽查10株，共調(diào)查50株。對第1次調(diào)查的植株進(jìn)行標(biāo)記，此后僅對定點標(biāo)記植株進(jìn)行調(diào)查。每株按東、西、南、北4個方向各隨機(jī)抽查10片葉，共調(diào)查40片葉(不足40片葉時，調(diào)查整株葉片)。記錄各葉片被取食等級，并統(tǒng)計豚草株高、死亡株數(shù)及廣聚螢葉甲各蟲態(tài)和豚草卷蛾蟲癭數(shù)量(陳紅松等，2013)。

1.4.2 擴(kuò)散區(qū)調(diào)查 于2009年8月24日—11月12日，每20 d調(diào)查一次。調(diào)查方法同1.4.1，記錄各葉片被取食等級，并統(tǒng)計豚草株高及廣聚螢葉甲各蟲態(tài)和豚草卷蛾蟲癭數(shù)量。此外，2010年5月2日在擴(kuò)散區(qū)采用隨機(jī)5點取樣法調(diào)查越冬代廣聚螢葉甲數(shù)量和第1代豚草卷蛾蟲癭數(shù)量(陳紅松等，2013)。每個取樣點用卷尺量取1 m×1 m的范圍，抽查10株，共調(diào)查50株。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

豚草植株死亡率和葉面防控指數(shù)的計算公式：

死亡率/%=死亡株數(shù)/調(diào)查株數(shù)×100；

葉面防控指數(shù)=Σ(各級葉片受害數(shù)×相對級數(shù)值)/(調(diào)查葉片數(shù)×最高級數(shù)值)。

其中，葉片被取食等級分級標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)所調(diào)查葉片被取食的面積占整片葉面積的比例劃分：0級為葉片未被取食；1級為0<被取食面積≤5%；2級為5%<被取食面積≤25%；3級為25%<被取食面積≤50%；4級為50%<被取食面積≤75%；5級為75%<被取食面積≤100%(Kovalevetal.,1983)。

用SPSS 21.0 One-Way ANOVA對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Tukey′s HSD (honestly significant difference) test比較不同調(diào)查時間豚草株高、葉面防控指數(shù)和死亡率的差異程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 釋放區(qū)廣聚螢葉甲和豚草卷蛾種群動態(tài)

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾的擴(kuò)散能力強。釋放1個月后，在選取的5個調(diào)查樣區(qū)，廣聚螢葉甲各蟲態(tài)及豚草卷蛾蟲癭均有分布。整體上，隨時間延長，廣聚螢葉甲各蟲態(tài)蟲口密度先增大后減小。卵在7月24日和30日數(shù)量較多，均超過15粒·株-1；幼蟲在7月30日和8月5日較多，均超過10頭·株-1；除7月18日外，蛹的密度均超過2?！ぶ?1；成蟲幾乎均在1頭·株-1上下波動(圖1A)。豚草卷蛾蟲癭密度整體上隨時間延長呈逐漸減小趨勢(圖1A)。

圖1 廣聚螢葉甲和豚草卷蛾野外種群數(shù)量動態(tài)Fig.1 Population dynamics of O. communa and E. strenuana in the fieldA:釋放區(qū);B:擴(kuò)散區(qū)。A： Released field; B: Newly invaded field.

2.2 擴(kuò)散區(qū)廣聚螢葉甲和豚草卷蛾種群動態(tài)

釋放2個月后，在距釋放區(qū)邊緣10 km處的豚草發(fā)生區(qū)發(fā)現(xiàn)了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾的蹤跡。廣聚螢葉甲卵和幼蟲在第1次調(diào)查時達(dá)到最高值，高達(dá)97.3?！ぶ?1和18.8頭·株-1，20 d后幾乎均成長為其他蟲態(tài)；9月13日和10月3日發(fā)現(xiàn)蛹，但密度僅為3.2和1.3粒·株-1；成蟲密度先增大后減小，10月3日—11月12日，成蟲密度較大，均在15頭·株-1以上，且第2年春季(2010年5月2日)在擴(kuò)散區(qū)發(fā)現(xiàn)了越冬代成蟲(圖1B)。豚草卷蛾蟲癭密度在9月13日達(dá)最高，為0.5個·株-1，且第2年春季在擴(kuò)散區(qū)也發(fā)現(xiàn)了第1代蟲癭(圖1B)。

2.3 天敵對釋放區(qū)豚草的控制效果

釋放天敵后，在調(diào)查的1個半月內(nèi)，豚草株高略有增加，但差異均不顯著(圖2A)。整個調(diào)查期，釋放區(qū)豚草葉面防控指數(shù)呈上升趨勢。釋放天敵1個月(7月18日)時，豚草葉面近13%被取食；釋放2個月(8月17日)時，豚草葉片幾乎被取食精光，葉面防控指數(shù)接近1(圖2B)。釋放36 d(7月24日)時，發(fā)現(xiàn)死亡豚草植株；之后死亡率逐漸增大，釋放2個月(8月17日)時，88%的植株死亡；調(diào)查結(jié)束(釋放66 d，8月23日)時，僅有少量植株存活，死亡率達(dá)到98%(圖3)。

圖2 釋放區(qū)天敵對豚草株高和葉面積的影響Fig.2 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the released field數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

圖3 釋放區(qū)豚草死亡率Fig.3 Mortality of A. artemisiifolia in the field where the two natural enemies were released數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

2.4 天敵對擴(kuò)散區(qū)豚草的控制效果

釋放2個月(8月24日)時，擴(kuò)散區(qū)豚草株高96.9 cm；之后株高略有增加，基本在105 cm左右(圖4A)。在擴(kuò)散區(qū)，天敵對豚草葉片的取食效果較為顯著，第1次調(diào)查(8月24日)時，不足10%的豚草葉面被取食；之后天敵對豚草的葉面防控指數(shù)呈跳躍式增長，超過60%的葉面被取食(圖4B)。11月12日調(diào)查時，豚草已基本死亡。

3 討論

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾具有較強的環(huán)境適應(yīng)性和擴(kuò)散能力。Zhouetal.(2010)報道，廣聚螢葉甲在室內(nèi)適宜溫度下，單雌產(chǎn)卵量高達(dá)2712粒，種群擴(kuò)增能力極強。豚草卷蛾每代增長率高達(dá)10倍，每年可繁殖6～7代，種群擴(kuò)增能力也較強(McClay,1987)。本研究發(fā)現(xiàn)，釋放1個月后，廣聚螢葉甲和豚草卷蛾即可在周邊建立種群，并向四周傳播擴(kuò)散。一般認(rèn)為，夏季高溫不利于昆蟲生長發(fā)育，會削弱雜草天敵昆蟲的生防效果；但廣聚螢葉甲進(jìn)化能力、生態(tài)適應(yīng)性較強(Tanaka & Murata,2016),在44 ℃短時高溫脅迫下，仍具有較高的發(fā)育適合度(Chenetal.,2018)。因此，本研究中，廣聚螢葉甲野外釋放后，其種群在盛夏仍可增長，對豚草起到較好的防治效果。廣聚螢葉甲年擴(kuò)散距離可超過100 km(Tanaka & Murata,2016)；豚草卷蛾成蟲飛行能力較強，年擴(kuò)散距離也在100 km以上(McClay,1987)。本研究中，釋放2個月后，在10 km外的豚草發(fā)生區(qū)發(fā)現(xiàn)了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾，是這2種天敵擴(kuò)散能力較強的又一例證。

圖4 擴(kuò)散區(qū)天敵對豚草株高和葉面積的影響Fig.4 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the newly invaded field數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

廣聚螢葉甲取食葉片、嫩芽和花萼，豚草卷蛾鉆蛀莖稈，2種天敵空間生態(tài)位差異較大，內(nèi)外夾擊對豚草的控制效果優(yōu)于單一天敵(陳紅松等，2013； Zhouetal.,2014,2017)。陳紅松等(2013)研究表明，在豚草成株期(株高100～110 cm)按1.8頭·株-1廣聚螢葉甲+2.3頭·株-1豚草卷蛾的密度釋放天敵，可在結(jié)實前將豚草全部殺死。Zhouetal.(2014)研究了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾組合對不同高度豚草的控制效果，發(fā)現(xiàn)0.53頭·株-1廣聚螢葉甲+0.53頭·株-1豚草卷蛾可殺死60～70 cm高的豚草，12頭·株-1廣聚螢葉甲+16頭·株-1豚草卷蛾可殺死90～100 cm高的豚草。本研究中，無論釋放區(qū)還是擴(kuò)散區(qū)，在2種天敵的聯(lián)合作用下，豚草的株高和葉面積均受到顯著抑制。因為天敵釋放時期較早，豚草較為矮小，加上釋放區(qū)域為砂石地，土壤貧瘠，豚草本身生長緩慢，補償能力較差，所以筆者以較少的釋放蟲量取得了較好的防控效果。因此，建議在春季豚草矮小時釋放天敵，對豚草的防治將會達(dá)到事半功倍的效果。