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        2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及變化

        2019-01-19 01:51:58季相星于愛琛
        關(guān)鍵詞:潮間帶貢獻(xiàn)率生物量

        季相星,李 軍,姜 毅,于愛琛

        連云港市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站,江蘇 連云港 222001

        海州灣位于中國(guó)黃海中部,為典型的開敞式海灣。近年來(lái),許多學(xué)者已對(duì)中國(guó)大部分海域潮間帶底棲生物開展了較系統(tǒng)的研究[1-3],但對(duì)海州灣潮間帶的研究卻較少[4-6],特別是跨年度的研究更是鮮有報(bào)道。目前人類在海州灣潮間帶廣泛開展了養(yǎng)殖活動(dòng),這勢(shì)必對(duì)其大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成影響。筆者對(duì)2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其年度變化進(jìn)行了研究,分析了人類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的影響,為該海域生態(tài)系統(tǒng)的深入研究打下基礎(chǔ),為科學(xué)養(yǎng)殖和生物多樣性保護(hù)提供參考。

        1 實(shí)驗(yàn)部分

        1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

        研究斷面設(shè)置于原海州灣旅游度假區(qū)潮間帶,位于江蘇省連云港海頭鎮(zhèn),地理坐標(biāo)為119°12′30″E、34°55′57″N,按高潮帶、中潮帶和低潮帶依次設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。于2012—2016年每年的9—10月(秋季)進(jìn)行一次采樣;為研究其周年變化,另于2017年2、5、8月各進(jìn)行一次采樣,共計(jì)采樣8次。

        圖1 海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查采樣點(diǎn)Fig.1 Location of sampling stations of macrobenthos in Haizhou Bay

        1.2 樣品采集和處理

        生物樣品的采集和處理按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[7]進(jìn)行。使用GPS精確定位,在退大潮時(shí)到采樣點(diǎn)處采樣。采用25 cm×25 cm取樣框隨機(jī)取樣,每次取3個(gè)平行樣。取樣后當(dāng)場(chǎng)用0.5 mm的網(wǎng)篩進(jìn)行篩選,將所留物加等體積10%甲醛溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室,置于常溫保存。實(shí)驗(yàn)室使用0.5 mm網(wǎng)篩分選樣品,在體視顯微鏡下進(jìn)行樣品種類鑒定及計(jì)數(shù)。挑選出的所有大型底棲動(dòng)物標(biāo)本用感量為0.000 1 g的電子分析天平稱生物量濕重。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        1.3.1 優(yōu)勢(shì)種的確定

        采用相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)[8]確定優(yōu)勢(shì)種。取研究中各物種的平均豐度及平均生物量計(jì)算其IRI值,同時(shí)分

        別計(jì)算每次調(diào)查的IRI值,計(jì)算公式如下:

        IRI=(W+N)×F

        (1)

        式中:W為每種生物量占總生物量的百分比,N為每種豐度占總豐度的百分比,F(xiàn)為該種出現(xiàn)的頻率。

        1.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

        采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[9]、Margalef豐富度指數(shù)(d)[10]以及Pielou’s均勻度指數(shù)(J′)[11]進(jìn)行多樣性分析。根據(jù)《近岸海域環(huán)境監(jiān)測(cè)規(guī)范》[12]對(duì)H′指數(shù)的劃分進(jìn)行評(píng)價(jià)。

        公式如下:

        (2)

        d=(S-1)/log2N

        (3)

        J′=H′/log2S

        (4)

        式中:Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值,N為總個(gè)體數(shù),S為總種數(shù)。

        1.3.3 聚類分析

        群落結(jié)構(gòu)的分析主要利用PRIMER 5.0軟件包進(jìn)行。采用組平均法CLUSTER聚類劃分海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落的種類組成,并使用SIMPER分析了解表征群落的物種(特征種)[13]。

        2 結(jié)果

        2.1 大型底棲動(dòng)物種類組成

        2012—2017年在海州灣潮間帶共發(fā)現(xiàn)120種大型底棲動(dòng)物,包括44種環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類,21種軟體動(dòng)物,46種甲殼動(dòng)物,4種刺胞動(dòng)物,2種腕足動(dòng)物,紐形動(dòng)物、扁形動(dòng)物及半索動(dòng)物各1種。

        圖2顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物總種數(shù)及類群組成。

        圖2 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物總種數(shù)及類群組成Fig.2 Species number and composition of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

        如圖2所示,2013年調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種最多(57種);2015年調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種最少(19種);2017年2月調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種略高于2015年(26種);其余年份調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種數(shù)量相近。

        多毛類和甲殼動(dòng)物是海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物最主要的類群。如圖2所示,在每次調(diào)查中多毛類均為第一大類群,甲殼動(dòng)物為第二大類群;而將歷年數(shù)據(jù)綜合統(tǒng)計(jì)后卻發(fā)現(xiàn)甲殼動(dòng)物為第一大類群,多毛類為第二大類群。這說(shuō)明每次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的多毛類重復(fù)物種較多,而每次調(diào)查的甲殼動(dòng)物物種的變化較大。

        2.2 大型底棲動(dòng)物豐度變化

        2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度范圍為506.7~17 864.0 ind./m2,總平均豐度為3 495.9 ind./m2。其中多毛類總平均豐度為413.7 ind./m2,占總平均豐度的11.83%;軟體動(dòng)物為2 453.3 ind./m2,占70.18%,為豐度第一大類群;甲殼動(dòng)物為603.4 ind./m2,占17.26%;其他類群共25.2 ind./m2,占0.72%。

        圖3顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度變化。

        圖3 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度Fig.3 Abundance of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

        如圖3所示,同物種數(shù)一樣,2015年的豐度最低(506.7 ind./m2);2017年2月的豐度僅高于2015年(650.7 ind./m2)。

        近5年大型底棲動(dòng)物的豐度變化較劇烈,特別是2017年5月的豐度遠(yuǎn)高于其他調(diào)查時(shí)段。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)了大量的光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis),其豐度為15 544 ind./m2,占該次調(diào)查豐度的87.01%。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查,該潮間帶如今是光滑河藍(lán)蛤的養(yǎng)殖區(qū),5月正是其快速生長(zhǎng)的季節(jié)。同時(shí),該次調(diào)查甲殼動(dòng)物中國(guó)周眼鉤蝦(Perioculodesmeridichinensis)的豐度也較高(1 194.7 ind./m2)。

        除2017年5月外,2013、2014年以及2017年8月調(diào)查豐度也較高。2017年8月同5月一樣,其高豐度也是由光滑河藍(lán)蛤引起的(2 141.3 ind./m2),其豐度占該次調(diào)查總豐度的81.44%。2013年的高豐度主要是由光滑狹口螺(Stenothyraglabar)引起的(1 036.4 ind./m2),其豐度占總豐度的48.91%。2014年中國(guó)周眼鉤蝦的豐度為874.7 ind./m2,對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)率達(dá)到了48.38%。

        2.3 大型底棲動(dòng)物生物量變化

        2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量范圍為1.58~489.17 g/m2,總平均生物量為197.26 g/m2。其中多毛類總平均生物量為15.34 g/m2,占總平均生物量的7.78%;軟體動(dòng)物為161.20 g/m2,占81.72%,為生物量第一大類群;甲殼動(dòng)物為14.24 g/m2,占7.22%;其他類群共6.47 g/m2,占3.28%。

        圖4顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量變化。

        同豐度變化一樣,2015年生物量最低(1.58 g/m2),2017年5月的生物量最高(489.17 g/m2)。如上所述,2017年5月調(diào)查發(fā)現(xiàn)了大量的光滑河藍(lán)蛤,這也導(dǎo)致其在該次研究中的生物量最高。同時(shí),2016年10月—2017年8月調(diào)查生物量都較高,且均是由光滑河藍(lán)蛤所引起的。

        圖4 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量Fig.4 Biomass of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

        對(duì)比圖3可見,2012年的豐度并不高,但其生物量較高(485.22 g/m2),僅次于2017年5月,該次調(diào)查在中潮帶發(fā)現(xiàn)了四角蛤蜊(Mactraveneriformis),為典型的低豐度高生物量物種,其在中潮帶生物量為1 127.11 g/m2,這是該次調(diào)查豐度不高而生物量高的主要原因。

        2.4 海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

        表1顯示了該次研究中IRI值居前十位的種。

        表1 IRI值居前十位的種Table 1 The top 10 species of IRI

        如表1所示,光滑河藍(lán)蛤的IRI最高,且遠(yuǎn)高于其他物種。根據(jù)研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果,光滑河藍(lán)蛤在2015年之前并不在IRI前十種之列,而在2015年開始出現(xiàn),且IRI遠(yuǎn)高于其他物種。

        光滑河藍(lán)蛤、智利巢沙蠶、光滑狹口螺、長(zhǎng)吻沙蠶和長(zhǎng)葉索沙蠶屬高豐度高生物量物種;中阿曼吉蟲、中國(guó)周眼鉤蝦、三葉針尾漣蟲和多鰓齒吻沙蠶屬典型的高豐度低生物量物種;四角蛤蜊為典型的低豐度高生物量物種。

        除四角蛤蜊僅出現(xiàn)于2012年的調(diào)查中外,其余物種均多次出現(xiàn)于IRI前十種之列,它們對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落起著較重要的作用。四角蛤蜊雖僅出現(xiàn)于2012年的調(diào)查中,但其IRI較高,其消失引起了群落組成的變化,對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)果產(chǎn)生了較大的影響。

        2.5 生物多樣性指數(shù)

        圖5顯示了2012—2017年生物多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)。

        如圖5所示,H′指數(shù)、d指數(shù)及J′指數(shù)均呈下降、上升再下降的趨勢(shì),而整體均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。根據(jù)H′指數(shù)評(píng)價(jià),可將2012、2013、2016年海州灣潮間帶環(huán)境評(píng)價(jià)為“優(yōu)良”,2014、2015年和2017年2月評(píng)價(jià)為“一般”,而2017年5、8月評(píng)價(jià)為“差”。

        圖5 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)Fig.5 Diversity index of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

        2.6 聚類分析

        圖6顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物種類組成聚類分析結(jié)果,同時(shí)使用SIMPER分析各組的特征種。

        圖6 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物種類組成聚類分析Fig.6 The results of cluster analysis of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

        如圖6所示,在40%的相似性上,可將8次調(diào)查分為4組,2012、2013年分別單獨(dú)為一組,無(wú)特征種。2014年和2017年5月為一組,該組平均相似性僅為14.83%,特征種為中國(guó)周眼鉤蝦(貢獻(xiàn)率為59.96%)、三葉針尾漣蟲(貢獻(xiàn)率為13.16%)和中阿曼吉蟲(貢獻(xiàn)率為8.41%),累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.54%。主要是因中國(guó)周眼鉤蝦的貢獻(xiàn)而將其劃為同一組。值得注意的是,對(duì)2017年5月群落結(jié)構(gòu)影響極大的光滑河藍(lán)蛤在此并未體現(xiàn)出來(lái)。2015、2016年和2017年2、8月為一組,該組平均相似性為29.08%,特征種為光滑河藍(lán)蛤(貢獻(xiàn)率為22.80%)、中國(guó)周眼鉤蝦(貢獻(xiàn)率為17.39%)、中阿曼吉蟲(貢獻(xiàn)率為16.32%)、長(zhǎng)吻沙蠶(貢獻(xiàn)率為13.59%)、智利巢沙蠶(貢獻(xiàn)率為6.02%)及三葉針尾漣蟲(貢獻(xiàn)率為5.16%),累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.28%,這些特征種均出現(xiàn)于IRI前十位之列。

        3 討論

        3.1 人類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

        結(jié)合走訪調(diào)查,并參考高愛根等[4]的研究結(jié)果,可大體總結(jié)出人類養(yǎng)殖活動(dòng)在海州灣潮間帶的變遷歷史。在2012年之前,該潮間帶是四角蛤蜊的養(yǎng)殖區(qū),隨后,四角蛤蜊的養(yǎng)殖逐漸減少,從2013年至今的7次調(diào)查均未再發(fā)現(xiàn)四角蛤蜊;2013—2014年該潮間帶處于養(yǎng)殖空檔期,大型底棲動(dòng)物在此自由生存與競(jìng)爭(zhēng),從2013、2014年第一優(yōu)勢(shì)種分別為光滑狹口螺和中國(guó)周眼鉤蝦可看出這一現(xiàn)象的存在;2015年至今,漁民大量養(yǎng)殖光滑河藍(lán)蛤,其成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種;同時(shí),由于2015年為恢復(fù)養(yǎng)殖的第一年,漁民對(duì)潮間帶進(jìn)行了“翻耕”,導(dǎo)致該年度發(fā)現(xiàn)的物種及其豐度、生物量均遠(yuǎn)低于其他調(diào)查年份。

        可見人類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了及其重要的影響。當(dāng)養(yǎng)殖四角蛤蜊時(shí),四角蛤蜊便是第一優(yōu)勢(shì)種;當(dāng)停止養(yǎng)殖時(shí),各物種自由競(jìng)爭(zhēng),優(yōu)勢(shì)種隨競(jìng)爭(zhēng)而更迭;當(dāng)為養(yǎng)殖做準(zhǔn)備而“翻耕”時(shí),群落的種類數(shù)、豐度、生物量都遠(yuǎn)低于其他時(shí)間;當(dāng)養(yǎng)殖光滑河藍(lán)蛤時(shí),其在各季節(jié)都成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。同時(shí)從H′指數(shù)的變化可見,光滑河藍(lán)蛤的大量養(yǎng)殖也導(dǎo)致了大型底棲動(dòng)物多樣性的降低。

        3.2 海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的生長(zhǎng)周期

        根據(jù)魏利平等[14]和孫晉廷[15]的研究,光滑河藍(lán)蛤的繁殖盛期在每年9月中旬至10月中旬,而劉吉明等[16]的研究則認(rèn)為光滑河藍(lán)蛤每年有2次產(chǎn)卵高峰期,分別為5月初和9月底。根據(jù)研究調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析,海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的繁殖盛期在9—10月。

        表2顯示了2016—2017年調(diào)查光滑河藍(lán)蛤的豐度、生物量及個(gè)體重量情況。

        表2 2016—2017年調(diào)查光滑河藍(lán)蛤的豐度和生物量Table 2 The abundance and biomass of P. laevis from 2016 to 2017

        結(jié)合表2和當(dāng)?shù)氐酿B(yǎng)殖活動(dòng),可得出海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的生長(zhǎng)周期。漁民在當(dāng)年8月進(jìn)行采捕,但會(huì)留下一定數(shù)量親貝繁殖后代;9—10月光滑河藍(lán)蛤大量繁殖;隨著溫度降低,豐度也隨之降低,但個(gè)體重量在增加,這時(shí)上一年繁殖的光滑河藍(lán)蛤個(gè)體還小,大型底棲動(dòng)物調(diào)查還無(wú)法采集到;隨著第二年溫度的升高,大量的光滑河藍(lán)蛤幼體快速生長(zhǎng),這便是2017年5月其豐度極高的原因。

        4 結(jié)論

        此次調(diào)查在海州灣潮間帶共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物120種,其總平均豐度為3 495.9 ind./m2,總平均生物量為197.26 g/m2,近年豐度及生物量的波動(dòng)均較大。光滑河藍(lán)蛤?yàn)榈谝粌?yōu)勢(shì)種,其大量養(yǎng)殖對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)造成了重要的影響,同時(shí)也導(dǎo)致了多樣性的降低。

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