馬天光,李向義,,,*,林麗莎,,,李 磊,,,李世民,王 波

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011 2 新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 策勒 848300 3 中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

光是影響植物生存和生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一,是植物生長(zhǎng)的能量來(lái)源[1]。遮陰環(huán)境主要減少了植物光合有效輻射,進(jìn)而會(huì)明顯影響植物的光合作用和光形態(tài)建成[2]。一般認(rèn)為,隨著遮陰程度的加強(qiáng),植物通過(guò)增加單葉面積和比葉面積,減小葉片厚度和比葉質(zhì)量等來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化[3];植物葉片光合生理通過(guò)增加光合色素含量,尤其增加葉綠素b的含量[4],降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率,增大光能利用效率等來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的減弱[5- 6];植物的生物量分配也會(huì)通過(guò)增加葉干重,減小根冠比等來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的減弱[7]。然而,目前遮陰環(huán)境對(duì)干旱區(qū)荒漠植物生理生態(tài)影響的研究多見(jiàn)于葉形態(tài)特征、生物量分配和光合生理等方面,對(duì)植物水分生理響應(yīng)以及葉性狀變化與水分生理關(guān)系的研究少見(jiàn)報(bào)道。干旱區(qū)荒漠植物的水分生理(組織相對(duì)含水量、失水速率、水勢(shì)、蒸騰速率、水分利用效率、PV水分參數(shù)等)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)的研究多集中于干旱和水分脅迫環(huán)境下植物的生理生態(tài)響應(yīng)以及植物抗旱性評(píng)價(jià)等方面[8- 10]。然而,不同光強(qiáng)環(huán)境也會(huì)影響干旱區(qū)荒漠植物的水分生理。如弱光環(huán)境影響植株葉性狀適應(yīng)弱光的同時(shí)也增大了植株葉片的失水速率,降低了蒸騰速率和水分利用效率等水分生理參數(shù),進(jìn)而影響植物的抗旱性[11- 12]。這說(shuō)明光環(huán)境的改變?cè)谟绊懼参锕夂献饔煤凸庑螒B(tài)建成的同時(shí)也影響了植物的水分生理。本研究集中探討干旱區(qū)荒漠植物水分生理對(duì)遮陰環(huán)境的響應(yīng)特征以及遮陰條件下葉性狀變化與水分生理的關(guān)系。

干旱區(qū)荒漠植物通常遭受環(huán)境的多重脅迫(干旱、高溫、強(qiáng)光、風(fēng)沙等),研究極端環(huán)境條件下植物對(duì)生境的適應(yīng)機(jī)制和策略,對(duì)于退化植被修復(fù)具有重要意義。駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.)是塔克拉瑪干沙漠南緣沙漠綠洲過(guò)渡帶地區(qū)重要的植被群落,對(duì)防風(fēng)固沙、維護(hù)綠洲脆弱的生態(tài)環(huán)境具有重要作用[13]。因此有關(guān)駱駝刺在塔克拉瑪干沙漠南緣極端強(qiáng)光、干旱等氣候下生理生態(tài)特征的研究歷來(lái)受到人們的關(guān)注[14]。目前認(rèn)為疏葉駱駝刺為陽(yáng)生植物,但調(diào)查駱駝刺生境發(fā)現(xiàn),當(dāng)其他條件一致,隨著生境遮陰程度的增加(100%自然光—20%自然光),駱駝刺的形態(tài)和生理發(fā)生顯著變化,當(dāng)遮陰增加到一定程度時(shí)駱駝刺植株就極少出現(xiàn),這說(shuō)明遮陰環(huán)境對(duì)駱駝刺的形態(tài)和生理生態(tài)產(chǎn)生了顯著的影響并且隨著遮陰程度的增加會(huì)影響駱駝刺植被群落的分布與演替。前人對(duì)駱駝刺在不同遮陰環(huán)境下生理生態(tài)響應(yīng)的研究多集中于葉形態(tài)、生物量分配、光合生理等方面[15- 16];對(duì)駱駝刺水分生理特征的研究多關(guān)注于不同地下水埋深、土壤水分和灌溉等環(huán)境以及自然環(huán)境中多種荒漠植物水分關(guān)系的比較等[17- 19];然而,不同遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀和水分生理的響應(yīng)特征以及它們之間的相關(guān)性少有研究[20]。因此本試驗(yàn)以極端干旱區(qū)自然環(huán)境中生長(zhǎng)的駱駝刺為研究對(duì)象,研究了遮陰環(huán)境對(duì)駱駝刺葉性狀和水分生理的影響,以闡明駱駝刺在葉性狀和水分生理上對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)特征,為干旱區(qū)荒漠植物響應(yīng)光環(huán)境脅迫的內(nèi)在機(jī)理提供基礎(chǔ)理論研究;探討駱駝刺在何種光環(huán)境下的葉性狀和水分生理特征更適合干旱環(huán)境,并試圖確定更適合駱駝刺生存的遮陰強(qiáng)度,進(jìn)而為駱駝刺植被修復(fù)和生態(tài)保護(hù)以及種群擴(kuò)大提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍的沙漠綠洲過(guò)渡帶間(經(jīng)緯度：35°17′55″—39°30′00″N,80°03′24″—82°10′34″E,海拔1360 m)。試驗(yàn)樣地設(shè)置在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站自然植被觀測(cè)場(chǎng)內(nèi)。該研究區(qū)屬典型內(nèi)陸暖溫帶荒漠氣候。夏季炎熱,干旱少雨,光熱充足,日照時(shí)間長(zhǎng),晝夜溫差大;年均日照數(shù)2697 h,年太陽(yáng)總輻射能604.2 kJ/cm2,僅次于青藏高原。多年平均降水量35.1 mm,5月和7月的降雨次數(shù)相對(duì)較多,但降雨量很少,年平均蒸發(fā)量高達(dá)2595.3 mm,水分虧值較大。研究區(qū)地下水埋深為13.5 m,植物的水分來(lái)源主要是地下水[17]。駱駝刺在沙漠綠洲過(guò)渡帶廣泛分布,是當(dāng)?shù)氐闹饕ㄈ悍N和優(yōu)勢(shì)種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為沙漠綠洲過(guò)渡帶自然生長(zhǎng)的駱駝刺植株。于2017年4月底,在中國(guó)科學(xué)院策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站自然植被觀測(cè)場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。對(duì)生長(zhǎng)良好的駱駝刺植株進(jìn)行遮光處理。遮光處理前駱駝刺平均株高在20 cm左右,并且呈現(xiàn)一定簇狀。試驗(yàn)利用黑色尼龍遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理,根據(jù)實(shí)驗(yàn)地附近駱駝刺生境光照強(qiáng)度的變化范圍(100%—20%自然光)設(shè)置中度遮陰(40%自然光)、重度遮陰(20%自然光)和自然光照3個(gè)處理。每個(gè)遮陰棚面積為3 m×6 m,高2 m,每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。遮陰棚東、南、西三面遮網(wǎng),四周垂下部分距離地面80 cm高度不進(jìn)行遮陰(確保遮陰棚內(nèi)外空氣流動(dòng)自由),遮陰棚內(nèi)邊緣0.5 m內(nèi)生長(zhǎng)的駱駝刺為緩沖植株。遮陰處理60 d,于7月初對(duì)駱駝刺葉性狀、相對(duì)含水量、失水速率、水勢(shì)、光合參數(shù)和水分利用效率等進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉性狀參數(shù)的測(cè)定

于2017年7月初,在每個(gè)處理隨機(jī)選取足夠量駱駝刺的健康無(wú)損壞葉片并進(jìn)行均勻混合,在低溫、遮光條件下帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行各葉性狀參數(shù)測(cè)定。從采集的不同處理的葉片中各隨機(jī)選取10枚葉片用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行葉厚測(cè)量。同時(shí)從采集的葉片中隨機(jī)選取10枚葉片進(jìn)行葉面積掃描,通過(guò)Image-Pro Plus軟件計(jì)算葉面積,然后放入烘箱105℃殺青30 min,最后80℃烘干至恒重。根據(jù)以下公式計(jì)算葉片的比葉面積(SLA)和比葉質(zhì)量(LMA)：SLA =葉片面積(cm2)/葉片干重(g);LMA=葉片干重(g)/葉片面積(m2)。每個(gè)指標(biāo)每個(gè)處理都設(shè)10個(gè)重復(fù)。

1.3.2 葉相對(duì)含水量和失水速率的測(cè)定

于2017年7月初,在每個(gè)處理隨機(jī)選取足夠量駱駝刺的健康無(wú)損壞葉片并進(jìn)行均勻混合,在低溫、遮光條件下帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行葉相對(duì)含水量和失水速率測(cè)定。

從采集的不同處理的葉片中各隨機(jī)選取10枚葉片用精度為0.0001 g的分析天平進(jìn)行稱(chēng)重得鮮重W1,然后將葉片浸泡在裝有蒸餾水的燒杯里用自封袋密封放置在黑暗處使葉片進(jìn)行飽和吸水24 h,然后取出飽和吸水的葉片,用濾紙吸掉葉片表面多余的水分后立即進(jìn)行稱(chēng)重得飽和鮮重W2,然后將葉片放入烘箱105 ℃ 殺青30 min,最后80 ℃ 烘干至恒重得葉片干重W3。每個(gè)處理都設(shè)10個(gè)重復(fù)。根據(jù)以下公式計(jì)算葉片相對(duì)量(RWC)：

RWC=(W1-W3)·(W2-W3)-1·100

同時(shí)從采集的不同處理的葉片中各隨機(jī)選取10枚葉片用精度為0.0001 g的分析天平進(jìn)行稱(chēng)重得鮮重W1(記此時(shí)稱(chēng)重時(shí)間為t0),然后將葉片放在25 ℃ 的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)讓其進(jìn)行自然失水12 h,每1 h稱(chēng)重一次得實(shí)時(shí)鮮重Wi(記每次稱(chēng)重時(shí)間為ti),然后將葉片放入烘箱105 ℃ 殺青30 min,最后80 ℃ 烘干至恒重得葉片干重W2。根據(jù)以下公式計(jì)算每個(gè)失水時(shí)間點(diǎn)的葉片失水速率(RWL)：

RWL=(W1-Wi)·W2-1·(ti-t0)-1

然后用每個(gè)失水時(shí)間點(diǎn)和對(duì)應(yīng)的失水速率做葉片自然失水12 h的失水率速變化曲線。選取不同處理葉片失水速率差異最大時(shí)的失水速率作為各處理的葉片失水速率。每個(gè)處理都設(shè)10個(gè)重復(fù)。

1.3.3 水勢(shì)的測(cè)定

于2017年7月初,選擇晴朗無(wú)云的天氣,在每塊測(cè)定樣區(qū)內(nèi)選擇6株生長(zhǎng)狀況良好的樣株。在樣株的中上部分選擇1個(gè)二級(jí)分枝,用PMS壓力室(Corvallis,Oregon,USA)進(jìn)行帶葉小枝的水勢(shì)測(cè)定。于6:30(北京時(shí)間,下同)測(cè)定其清晨水勢(shì),14:00測(cè)定其正午水勢(shì)。每個(gè)處理選取3個(gè)重復(fù)樣區(qū)。

1.3.4 光合參數(shù)和水分利用效率的測(cè)定

于2017年7月初,選擇晴朗無(wú)云天氣,在每塊測(cè)定樣區(qū)內(nèi)選擇2株生長(zhǎng)狀況良好的樣株。在樣株的中上部的二級(jí)分枝上選擇1片健康無(wú)損壞葉片,于12:00和14:00用LI- 6400光合儀(LI-COR,Lincoln,USA)進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定。測(cè)定完之后將葉片低溫帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積掃描,用Image-Pro Plus軟件計(jì)算出葉面積后替換光合儀默認(rèn)葉室面積得到葉片的凈光合速率(Net photosynthetic rate, Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance, Gs)、胞間二氧化碳濃度(Intercellular CO2concentration, Ci)和蒸騰速率(Transpiration rate, Tr)。然后根據(jù)以下公式計(jì)算出葉片水分利用效率WUE。WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr。每個(gè)處理選取3個(gè)重復(fù)樣區(qū)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

前期利用Microsoft Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計(jì)算。然后采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件分析各指標(biāo)參數(shù)不同處理之間的差異顯著性,不同變量之間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)法進(jìn)行。P<0.05為差異顯著;參數(shù)以平均值±均值標(biāo)準(zhǔn)誤表示。最后采用Origin 9.0軟件對(duì)各參數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)駱駝刺葉性狀的影響

如表1所示,與正常光照相比,中度遮陰條件下駱駝刺葉厚和比葉質(zhì)量分別降低8.45%和14.37%,單葉面積和比葉面積分別增加17.80%和16.84%(P<0.05);重度遮陰條件下駱駝刺葉厚和比葉質(zhì)量分別降低14.16%和31.67%,單葉面積和比葉面積分別增加32.40%和46.33%(P<0.05),其中重度遮陰變化更顯著。

表1 不同遮陰條件下駱駝刺葉片結(jié)構(gòu)型性狀參數(shù)的變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

NL,正常光照 Normal light;MS,中度遮陰 Moderate shade;SS,重度遮陰 Severe shade;LT,Leaf thickness;LA,Single leaf area;SLA,Specific leaf area;LMA,Leaf mass per unit area;不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

2.2 遮陰對(duì)駱駝刺水分生理的影響

2.2.1 不同遮陰條件下駱駝刺水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量的變化

由圖1可見(jiàn),遮陰條件下駱駝刺清晨水勢(shì)、正午水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量都明顯高于正常光照。與正常光照相比,中度遮陰條件下駱駝刺清晨水勢(shì)、正午水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量分別升高28.3%、11.43%和15.69%(P<0.05),重度遮陰條件下清晨水勢(shì)、正午水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量分別升高43.4%、20.48%和14.92%(P<0.05)。其次,對(duì)于駱駝刺水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量,不同遮陰條件下清晨水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量的變化具有較高的一致性,正午水勢(shì)變化更顯著。

2.2.2 不同遮陰條件下駱駝刺葉片失水速率的變化

由圖2可見(jiàn),正常光照下,駱駝刺失水速率較低,失水過(guò)程變化趨勢(shì)平穩(wěn);遮陰條件下失水速率較高,變化幅度較大,其中重度遮陰表現(xiàn)更明顯。與正常光照相比,中度遮陰和重度遮陰條件下駱駝刺失水率速分別增加85.21%和124.38%(P<0.05)。

圖1 不同遮陰條件下駱駝刺水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量的變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Changes of water potential and relative water content in A. sparsifolia under different shade treatment (mean±SE)NL,正常光照 Normal light;MS,中度遮陰 Moderate shade;SS,重度遮陰 Severe shade;不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同遮陰條件下駱駝刺葉片失水速率失水過(guò)程的變化特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Change characteristics of leaf water loss rate in A. sparsifolia under different shade treatment (mean±SE)

2.2.3 不同遮陰條件下駱駝刺蒸騰速率和水分利用效率的變化

由圖3可見(jiàn),不同遮陰條件下駱駝刺凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr和水分利用效率WUE都顯著低于自然光照,12:00差異更明顯(P<0.05),變化幅度較大。以12:00為例,與正常光照相比,中度遮陰條件下駱駝刺Pn、Gs、Tr和WUE分別增大68.89%、45.83%、33.94%和49.41%(P<0.05),重度遮陰條件下Pn、Gs、Tr和WUE分別增大90.03%、66.67%、58.82%和74.12%(P<0.05)。其次,12:00時(shí),不同遮陰條件下駱駝刺Pn、Gs、Tr和WUE的變化均具有較好的一致性;而14:00時(shí),Pn、Gs和Tr變化一致,但與WUE變化呈負(fù)相關(guān)(圖3)。比較12:00和14:00各處理駱駝刺的WUE,14:00均低于12:00,并且自然光照下變化幅度相對(duì)最大,中度遮陰次之,重度遮陰最小(圖3)。

圖3 不同遮陰條件下駱駝刺蒸騰速率和水分利用效率的變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Changes of transpiration rate and water use efficiency in A. sparsifolia under different shade treatment (mean±SE)不同字母表示同一時(shí)間不同處理之間差異顯著,*表示同一處理在不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)

2.3 遮陰條件下駱駝刺葉性狀變化對(duì)水分生理的影響

由表2可見(jiàn),遮陰條件下葉片各結(jié)構(gòu)型性狀參數(shù)的變化都與各水分生理參數(shù)的變化有著極顯著的相關(guān)性(P<0.01)。葉厚、比葉質(zhì)量與葉片相對(duì)含水量、失水速率呈極顯著負(fù)相關(guān),與清晨水勢(shì)、正午水勢(shì)、蒸騰速率、水分利用效率呈極顯著正相關(guān);而單葉面積、比葉面積與葉片相對(duì)含水量、失水速率呈極顯著正相關(guān),與清晨水勢(shì)、正午水勢(shì)、蒸騰速率、水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。比較相關(guān)系數(shù),葉厚、比葉面積、比葉質(zhì)量與失水速率、正午水勢(shì)、蒸騰速率、水分利用效率相關(guān)性更好,單葉面積與失水速率、清晨水勢(shì)相關(guān)性更好。

表2不同遮陰條件下駱駝刺葉片結(jié)構(gòu)型性狀與水分生理參數(shù)的相關(guān)性分析

Table2ThecorrelationanalysisofdifferentleafstructuraltraitsandwaterphysiologicalparameterinA.sparsifoliaunderdifferentshadetreatment

參數(shù)Parameter葉厚Leaf thickness單葉面積Single leaf area比葉面積Specific leaf area比葉質(zhì)量Leaf mass per unit area相對(duì)含水量Relative water content-0.699**0.592**0.609**-0.662**失水速率Water loss rate-0.899**0.801**0.890**-0.907**清晨水勢(shì)Predawn water potential0.784**-0.788**-0.817**0.821**正午水勢(shì)Noon water potential0.946**-0.740**-0.944**0.953**蒸騰速率Transpiration rate0.962**-0.768**-0.930**0.951**水分利用效率Water use efficiency0.966**-0.767**-0.912**0.938**

**極顯著性相關(guān)(P<0.01)

3 討論

3.1 遮陰對(duì)駱駝刺葉性狀的影響

植物葉性狀與植物的生長(zhǎng)對(duì)策和植物利用資源的能力密切相關(guān),而且直接影響到植物的基本行為和功能[21]。因此研究葉性狀的變化對(duì)深入了解植物適應(yīng)環(huán)境具有重要意義。葉結(jié)構(gòu)型性狀是植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征的基礎(chǔ),能夠客觀表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性[22]。葉片是植物光合作用和散失水分的主要器官,生活在干旱區(qū)的荒漠植物通過(guò)葉厚、單葉面積、比葉面積等葉性狀變異減小受光面積和水分散失,這是植物適應(yīng)強(qiáng)光及干旱環(huán)境的重要特征。有研究表明,葉片厚度與光照強(qiáng)度成正相關(guān),單葉面積與光照強(qiáng)度成負(fù)相關(guān)。強(qiáng)光環(huán)境下葉片會(huì)通過(guò)增大葉片厚度減小單葉面積以減少光輻射的穿透量,從而避免強(qiáng)光對(duì)葉片的傷害[23-24]。弱光環(huán)境下植物葉片傾向于增加共質(zhì)體的投入減少葉片保護(hù)性結(jié)構(gòu)投入,減小葉片厚度增大單葉面積,這一方面有利于葉片盡可能多的接收有限的光輻射,另一方面有利于有限的光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織或直接在葉表皮中進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng),從而增強(qiáng)葉片細(xì)胞對(duì)光的捕獲能力[25]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,生活在不同遮陰環(huán)境下的駱駝刺,其葉性狀在變化性質(zhì)上表現(xiàn)為葉片厚度和比葉質(zhì)量顯著變小,單葉面積和比葉面積顯著變大,在變化數(shù)量上表現(xiàn)為單葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量變化較大,葉厚變化較小(表1)。結(jié)果表明,與正常光照相比,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉厚和比葉質(zhì)量變小單葉面積和比葉面積變大,明顯增大受光面積減小光輻射穿透距離以便增強(qiáng)葉片細(xì)胞對(duì)弱光輻射的捕獲能力從而提高光能利用效率盡可能保證一定的光合能力。不同遮陰環(huán)境下駱駝刺單葉面積、比葉面積和比葉質(zhì)量變化較大,葉厚變化較小,這說(shuō)明駱駝刺葉性狀主要通過(guò)單葉面積和單葉干物質(zhì)積累的變化響應(yīng)光環(huán)境的變化。其次,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀的變化也明顯增大了葉片的失水面積和失水阻力降低了其葉片的保水力。

3.2 遮陰對(duì)駱駝刺水分生理的影響

植物葉片的保水力是反映植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo),保水力強(qiáng)的荒漠植物能夠在極端干旱區(qū)維持正常的生命活動(dòng)。葉片相對(duì)含水量和失水速率是衡量植物葉片保水力的常用指標(biāo)。水勢(shì)是反映植物水分狀況或水分虧缺程度的一個(gè)直接判定指標(biāo)。其中,清晨水勢(shì)可以反映植物水分平衡的恢復(fù)狀況;正午水勢(shì)則表示在當(dāng)日所受最大環(huán)境脅迫時(shí)的程度狀況[26]。有研究表明,隨著干旱脅迫的加劇,植物葉片相對(duì)含水量和水勢(shì)下降幅度加快[27];植物擁有較低的葉片失水速率是一種抗旱生理機(jī)制類(lèi)型[12]。也有研究表明,植物葉片水勢(shì)和遮陰程度有著較好的相關(guān)性[28]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉片相對(duì)含水量、水勢(shì)和失水速率都顯著高于自然光照(圖1和圖2),其中,葉片失水速率和水勢(shì)變化相對(duì)較大,清晨水勢(shì)與葉片相對(duì)含水量變化一致性較好,正午水勢(shì)與葉片失水速率變化一致性較好。結(jié)果表明,與正常光照相比,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉片相對(duì)含水量顯著變大說(shuō)明遮陰環(huán)境明顯降低葉溫和蒸騰速率(圖3)進(jìn)而減小葉片水分消耗改善駱駝刺的干旱脅迫程度。遮陰環(huán)境下駱駝刺清晨水勢(shì)和正午水勢(shì)顯著變大說(shuō)明遮陰環(huán)境明顯緩解了駱駝刺正午所受的強(qiáng)光和干旱脅迫程度,提升了植株的水分虧缺恢復(fù)狀況;也說(shuō)明自然光照下的駱駝刺確實(shí)存在著強(qiáng)光脅迫,其植被修復(fù)需要一定程度的遮陰;其清晨水勢(shì)與葉片相對(duì)含水量變化一致性較好也說(shuō)明高葉片含水量和低蒸騰速率使得駱駝刺不需要通過(guò)維持較低的滲透壓以提升吸水能力。遮陰環(huán)境下駱駝刺葉片失水速率及其變化幅度相對(duì)較大說(shuō)明其水分生理中葉片失水速率受生境光強(qiáng)變化影響較大,遮陰環(huán)境明顯降低了駱駝刺葉片的保水力。正午水勢(shì)與葉片失水速率變化一致性較好一方面說(shuō)明自然光照下駱駝刺存在強(qiáng)光脅迫生境,其葉片表現(xiàn)低且平穩(wěn)的失水速率適應(yīng)強(qiáng)光脅迫;另一方面說(shuō)明遮陰環(huán)境雖然緩解了強(qiáng)光脅迫增大了駱駝刺葉片含水量和水勢(shì)減小了蒸騰速率,但同時(shí)也使其高的葉片保水能力出現(xiàn)大幅度退化。

另外,從植物的水分消耗的變化也可以進(jìn)一步闡釋遮陰環(huán)境對(duì)駱駝刺水分生理的影響。蒸騰速率作為一個(gè)重要的水分指標(biāo),能夠反映植物潛在的耗水能力。水分利用效率WUE是衡量葉片碳固定與水分消耗比例的良好指標(biāo),是植物自身的水分利用狀況和和抗旱性的一個(gè)客觀綜合評(píng)價(jià)參數(shù)[9]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,遮陰環(huán)境下駱駝刺Pn、Gs、Tr和WUE都顯著低于正常光照。其中,12:00時(shí),Pn、Gs、Tr和WUE變化均有較好一致性;正午光強(qiáng)最大時(shí),Pn、Gs和Tr變化一致性較好,但它們與WUE變化呈負(fù)相關(guān)(圖3)。結(jié)果表明,與正常光照相比,遮陰環(huán)境下駱駝刺明顯受有限光強(qiáng)的限制,其主要靠氣孔調(diào)節(jié)和更多的水分消耗用于提高光能利用效率維持其一定的光合速率進(jìn)而呈現(xiàn)較低的WUE[16]。本試驗(yàn)結(jié)果中,Pn和Gs的變化特征表明自然光照下駱駝刺存在著強(qiáng)光脅迫,同時(shí)中度遮陰也存在著弱光脅迫;葉片失水速率和WUE的變化特征表明大程度遮陰環(huán)境可能會(huì)使駱駝刺的抗旱能力出現(xiàn)一定程度的退化[29]。

3.3 遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀變化與水分生理變化的關(guān)系

有研究表明,植物水分生理狀況與葉片性狀有著密切的聯(lián)系[30]。本實(shí)驗(yàn)對(duì)遮陰條件下駱駝刺葉片各結(jié)構(gòu)型性狀參數(shù)與水分生理參數(shù)做了相關(guān)性分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)遮陰環(huán)境下駱駝刺葉片結(jié)構(gòu)型性狀的變化對(duì)其水分生理狀況的變化有著極顯著的相關(guān)性(表2)。研究表明,強(qiáng)光和干旱環(huán)境下植物葉片厚度增加單葉面積減小,增加水分在葉片組織中的傳導(dǎo)距離減小水分散失面積,從而減少組織內(nèi)水分損失;比葉質(zhì)量的增加是提高葉片水分利用效率的重要途徑[9]。從本試驗(yàn)結(jié)果看,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉厚和比葉質(zhì)量變小單葉面積和比葉面積變大,明顯增大水分散失面積減小失水阻力進(jìn)而顯著影響其失水速率和水分利用效率。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中,不同遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀的變化特征以及與水分生理參數(shù)極顯著的相關(guān)性說(shuō)明自然光照其葉性狀表現(xiàn)為陽(yáng)生和旱生特點(diǎn),使其水分生理參數(shù)更多呈現(xiàn)出對(duì)由強(qiáng)光脅迫帶來(lái)的水分脅迫的響應(yīng)特征;遮陰環(huán)境下駱駝刺的葉性狀特征使其水分生理參數(shù)更多呈現(xiàn)出對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)特征甚至犧牲對(duì)水分脅迫有較好抗逆能力的水分生理特征。比較葉性狀參數(shù)與水分生理參數(shù)的相關(guān)系數(shù)的結(jié)果說(shuō)明遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀的變化主要通過(guò)影響失水速率、水勢(shì)、蒸騰速率以及水分利用效率進(jìn)而影響其水分生理的變化特征。結(jié)果表明不同遮陰環(huán)境下駱駝刺葉片結(jié)構(gòu)型性狀與水分生理各參數(shù)之間相互制約、相互影響,是影響其水分生理參數(shù)變化的主要因素。

綜上所述,遮陰環(huán)境顯著影響了駱駝刺葉性狀和水分生理狀況。遮陰環(huán)境下：駱駝刺葉性狀變化特征表現(xiàn)為葉厚和比葉質(zhì)量顯著變小,單葉面積和比葉面積顯著變大;與其他干旱區(qū)荒漠植物相比,駱駝刺主要通過(guò)單葉面積和單葉干物質(zhì)積累的變化來(lái)響應(yīng)遮陰環(huán)境。駱駝刺水分生理變化特征表現(xiàn)為葉片相對(duì)含水量、水勢(shì)、失水速率變大,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率變小;但其變化特征主要是犧牲對(duì)水分脅迫有較好抗逆性的水分生理特征并通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)和更多的水分消耗用于維持一定的光合能力來(lái)響應(yīng)遮陰環(huán)境。從葉性狀與水分生理參數(shù)的相關(guān)性來(lái)看,遮陰環(huán)境下駱駝刺葉性狀變化與水分生理參數(shù)之間相互制約、相互影響,是影響其水分生理參數(shù)變化的主要因素;但主要是通過(guò)影響失水速率、水勢(shì)、蒸騰速率以及水分利用效率進(jìn)而影響其水分生理的變化特征。綜合分析本試驗(yàn)結(jié)果可知,自然光照下駱駝刺確實(shí)存在強(qiáng)光脅迫,中度遮陰環(huán)境下駱駝刺也確實(shí)存在明顯的弱光脅迫,重度遮陰環(huán)境下弱光脅迫更嚴(yán)重,其環(huán)境下的駱駝刺甚至開(kāi)始出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象。因此,本研究建議可利用遮陰措施對(duì)極端干旱區(qū)荒漠植物駱駝刺進(jìn)行植被恢復(fù),但其遮光度應(yīng)設(shè)置在70%—80%自然光之間(自然光照下駱駝刺光飽和點(diǎn)時(shí)的光輻射強(qiáng)度約為最大光輻射強(qiáng)度的70%—80%),此遮光度環(huán)境可能實(shí)現(xiàn)既緩解了極端干旱區(qū)駱駝刺的強(qiáng)光和干旱脅迫,又能保持其較好的保水能力以及抗旱能力。

致謝：感謝李成道和岳澤偉等對(duì)試驗(yàn)的幫助。