田俊霞,魏麗萍,何念鵬,徐 麗,陳 智,侯繼華,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

植物功能性狀(Plant functional trait or plant trait)簡稱為植物性狀,是植物在進(jìn)化和發(fā)展過程中對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)的特定參數(shù),它與植物資源利用策略、生長策略和適應(yīng)策略密切相關(guān)[1- 3]。各種植物功能性狀間的權(quán)衡和組合,較大程度決定著植物的生活史對(duì)策[4]。因此,開展植物功能性狀的研究不僅有助于更好地理解生態(tài)系統(tǒng)功能,還可為更準(zhǔn)確預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)提供重要的理論基礎(chǔ)[5]。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官,可為植物生長提供能量。葉片性狀對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感,能夠反映植物捕獲光資源的能力以及應(yīng)對(duì)環(huán)境變化所采取的生存對(duì)策[6]。表征葉片性狀的指標(biāo)較多,葉片比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片氮含量(N)、葉片磷含量(P)、氮磷比(N∶P)和葉綠素含量(Chl)是常用的性狀指標(biāo)。其中, SLA可表征植物對(duì)光、熱和水資源的利用效率,是反映植物碳收獲策略的主要性狀[7- 8]； LDMC為葉片的干重與鮮重之比,能夠反映植物利用資源的能力以及適應(yīng)環(huán)境的生存對(duì)策[9]；葉片N、P在植物的生長和生理機(jī)能調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用[10],二者既相互影響又相互獨(dú)立,可以反映森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分利用和循環(huán)效率；N∶P可以反映森林群落樹種的營養(yǎng)限制狀況,表征特定森林立地條件的N或P限制狀況[11]；葉綠素是植物光合作用的主要光合色素,Chl可一定程度的反映植物葉片的光合能力[12-13]。

目前,科研人員針對(duì)植物葉片性狀開展了大量研究工作,主要包括個(gè)體尺度上葉片生理和結(jié)構(gòu)特性研究[14- 16]；區(qū)域尺度上環(huán)境因子如海拔、緯度、溫度、水分和土壤等對(duì)植物葉片性狀影響的研究[17- 19]?，F(xiàn)有的研究主要是分析或比較了多個(gè)物種葉片性狀之間的差異,或是探討葉片性狀在不同環(huán)境梯度、大尺度范圍內(nèi)的差異[20- 23]。在自然界中,森林植物葉片性狀隨樹冠高度常呈現(xiàn)明顯的垂直分布現(xiàn)象,然而目前對(duì)于葉片性狀隨著樹冠垂直高度增加的變化規(guī)律仍不清楚,且相關(guān)研究極少。葉片性狀隨樹冠垂直高度的變化被認(rèn)為是光照在樹冠垂直高度的變化引起的,水分和溫度等因素也可能對(duì)其產(chǎn)生影響[24]。自樹冠頂部到樹冠底層,光照、溫度和水分等生態(tài)因子存在著明顯差異。不同層植物葉片在光照、水分吸收和元素利用等方面均存在差異,而植物對(duì)資源的高效分配和利用存在著權(quán)衡關(guān)系,投資策略也不同。樹冠上層葉片處于高輻射環(huán)境,易于缺水,會(huì)影響植物葉片對(duì)于N和P元素的吸收利用和再分配[10],下層葉片受光率普遍較低,此外不同層葉片受到風(fēng)力、溫度和水分的影響較大,葉片的生理生化特征也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。在已有的研究中,葉片往往采取隨機(jī)取樣,未考慮樹冠垂直分層現(xiàn)象,那么這種隨機(jī)采集植物葉片是否會(huì)影響葉片性狀或葉片相關(guān)試驗(yàn)的研究結(jié)果？是否會(huì)影響葉片水分和養(yǎng)分利用效率之間的關(guān)系以及群落中樹種共存的機(jī)制？

本文以中國東北分布最廣泛的紅松針闊混交林為基礎(chǔ),選取群落內(nèi)8種優(yōu)勢(shì)植物為研究對(duì)象,定量研究了不同植物沿9個(gè)冠層垂直高度的6個(gè)常規(guī)葉片性狀(SLA、LDMC、N、P、N∶P和Chl等)隨樹冠垂直高度的變化規(guī)律,為拓展植物性狀的研究提供更多的理論依據(jù)和技術(shù)支持。本研究的主要目的：(1)分析葉片性狀在樹冠不同層之間的差異；(2)揭示葉片性狀隨樹冠垂直高度的變化規(guī)律；(3)探討葉片性狀間的相互關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)樣地位于吉林省蛟河市林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局林場內(nèi)(43°57′N,127°44′E),地勢(shì)東南較為平坦西北較高。實(shí)驗(yàn)區(qū)域地處于北溫帶的中緯度,受季風(fēng)影響較大,冬寒冷,夏溫暖,氣溫年較差和日較差較大；降水集中在6—8月,平均降水量為700—800 mm。土壤類型主要為暗棕色森林土,適合各種植物的生存。研究區(qū)域植被屬于溫帶典型針闊混交林,除針葉樹種紅松外(PinuskoraiensisSieb. et Zucc),落葉闊葉樹種主要包括核桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、大青楊(Populusussuriensis)和千金榆(CarpinuscordataBl.)等。灌木主要有毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)和東北鼠李(RhamnusschneideriLevl. et Vaniot var. manshurica Nakai)等；主要草本植物有東北蹄蓋蕨(AthyriumbrevifronsNakai ex Kitagawa)、山茄子(BrachybotrysparidiformisMaxim. ex Oliv.)等,還有山葡萄(VitisamurensisRupr.)和狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta(Maxim. & Rupr.))等藤本植物。

1.2 實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置和樣品采集

2012年7—8月,依托林場開展的森林碳含量估算項(xiàng)目；我們首先在選擇的典型天然紅松針闊混交林里建立4塊100 m×100 m的樣地,并開展群落調(diào)查工作。根據(jù)群落調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)各樹種的重要值和相對(duì)生物量,選取重要值大于0.05的8個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種開展相關(guān)研究,8個(gè)優(yōu)勢(shì)物種分別為紅松、水曲柳、核桃楸、色木槭、蒙古櫟、大青楊、千金榆和白樺。這些樹種約占群落生物量的80.6%。在實(shí)際操作過程中,每個(gè)物種選擇樹高相對(duì)一致、樹干生長良好、無嚴(yán)重變形和病害的成樹5—7株,共計(jì)48株；挖掘前分別測(cè)量每株植物的胸徑和冠幅等指標(biāo)(表1)。

表1 溫帶針闊混交林8個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的主要特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

圖1 植物冠層葉片性狀的垂直取樣圖 Fig.1 The picture of vertical sampling for leaf traits in forest canopy

目標(biāo)樹整株伐倒后,用米尺準(zhǔn)確測(cè)量樹高(H)和樹冠高度(CH),記錄第一活枝下高位置,作為取樣的起點(diǎn),至樹冠頂端將樹冠等距離分為九等份,并分為上、中、下三層(圖1)。每一層取樣時(shí),在靠近主干和樹冠邊緣的各個(gè)方向隨機(jī)采取若干成熟葉片,再用SPAD- 502plus便攜式葉綠素儀測(cè)定5次葉綠素含量,取平均值。然后采集20片左右完全展開、無病蟲害、成熟健康葉片冷藏保存。回到實(shí)驗(yàn)室后盡快對(duì)樣品進(jìn)行測(cè)量。其中,紅松葉片樣品的采集是在每一層上選取標(biāo)準(zhǔn)枝上不少于5個(gè)不再分枝的枝條。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

本研究選取了SLA、LDMC、N、P、N∶P和葉綠素值6個(gè)常規(guī)的葉片性狀指標(biāo)(表2)。將所采集的葉片樣品表面擦洗干凈,每種葉片5個(gè)為一組,避開主葉脈,均勻選取3個(gè)點(diǎn),用精度為0.01 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定葉厚度,取其平均值。用電子天平測(cè)定葉片鮮重(精度0.01 g),用HP Scanjet G3110掃描儀(Hewlett-Packard Development Company, PaloAlto, USA)掃描所有葉片面積,應(yīng)用ImageJ軟件(National Institutes of Health, Bethesda, USA)計(jì)算葉面積。用電子天平稱取每物種20片葉片的飽和鮮重(精度0.01 g),然后在85℃下烘干48 h至恒重,分別稱量干重。采用凱氏定氮法測(cè)定葉片全N含量,采用鉬銻抗比色法測(cè)定葉片全P含量。測(cè)定方法見表2,部分指標(biāo)的計(jì)算公式如下：

比葉面積(SLA)=葉片面積(m2)/ 葉片干重(kg)

(1)

葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉片干重(mg)/葉片鮮重(g)

(2)

N (mg/g)=葉片全氮(mg)/ 葉片干質(zhì)量(g)

(3)

P (mg/g)=葉片全磷(mg)/葉片干重(g)

(4)

表2葉功能性狀的測(cè)定方法

Table2Themeasurementmethodsforeachfunctionaltraitsinleaves

指標(biāo)Indicators測(cè)定方法Measurement methods指示意義Denotative meaning比葉面積SLA Specific leaf area應(yīng)用HP Scanjet G3110掃描儀獲得葉片面積,應(yīng)用ImageJ軟件計(jì)算葉面積反映植物對(duì)營養(yǎng)的獲取與利用、相對(duì)生長速率、光合效率和資源利用等葉干物質(zhì)含量LDMCLeaf dry matter content葉片干重與鮮重的比值反映植物對(duì)養(yǎng)分的保有能力,是資源獲取軸上比較穩(wěn)定的預(yù)測(cè)指標(biāo)葉片氮含量NN content葉片全氮的測(cè)定采用凱氏定氮法反映生態(tài)系統(tǒng)植物的生長狀況、養(yǎng)分循環(huán)及環(huán)境狀況葉片磷含量PP content葉片全磷的測(cè)定采用鉬銻抗比色法反映生態(tài)系統(tǒng)的植物生長狀況、養(yǎng)分循環(huán)及環(huán)境狀況葉綠素含量ChlChlorophyll content用Minolta SPAD502 葉綠素儀直接測(cè)定植株葉片葉綠素含量葉綠素是綠色植物光合作用的重要結(jié)構(gòu)體,可以反映植物的光合能力

1.4 數(shù)據(jù)處理

研究計(jì)算了8個(gè)樹種所有葉片性狀指標(biāo)的算數(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差；采用單變量雙因素(樹種和高度)方差分析檢驗(yàn)葉片性狀在樹種和冠層高度之間的差異。采用Fisher最小顯著差數(shù)(LSD)法檢驗(yàn)各性狀在樹冠不同垂直高度間的顯著性差異,對(duì)葉片性狀間進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和回歸分析。不同樹種葉片性狀與樹冠相對(duì)位置關(guān)系分析采用Pearson相關(guān)性分析,并對(duì)與樹冠位置顯著相關(guān)的性狀進(jìn)行線性擬合。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 17.0(SPSS, Chicago, USA),作圖在Sigmaplot 12.0(SystatSoftware, San Jose, USA)軟件中完成。顯著性檢驗(yàn)水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同冠層高度下各物種植物葉片性狀的差異

表3顯示樹種對(duì)葉片性狀(SLA、LDMC、N、P、N∶P和Chl)具有顯著影響(P<0.001),冠層高度對(duì)葉片的LDMC和SLA影響顯著(P<0.05)。對(duì)于各個(gè)植物物種,都至少有一個(gè)葉片性狀在不同樹冠高度表現(xiàn)出差異,且不同樹種表現(xiàn)出差異的性狀不一致(表4)。其中,在不同樹冠層次,白樺6個(gè)葉片性狀均差異顯著(P<0.05)；除Chl外,水曲柳葉片的LDMC、SLA、N、P和N∶P差異顯著(P<0.05)；色木槭葉片的SLA、N、P和N∶P和千金榆葉片的LDMC、N、P和N∶P差異顯著(P<0.05)；大青楊只有P和Chl差異顯著(P<0.05)；核桃楸葉片的LDMC和N差異顯著(P<0.05)；紅松葉片的N和P差異顯著(P<0.05)。對(duì)于蒙古櫟,其Chl的SPAD變化范圍為40.90—44.17,在不同冠層高度間差異顯著,但其他葉片性狀沒有顯著差異(表4)。

2.2 葉片性狀與樹冠垂直高度的關(guān)系

白樺、蒙古櫟、色木槭、大青楊、千金榆和核桃楸的SLA隨樹冠垂直高度的增加呈顯著減小趨勢(shì)。所有樹種的LDMC隨樹冠垂直高度的增加呈增加趨勢(shì),其中白樺、大青楊、千金榆和紅松的LDMC與樹冠垂直高度呈顯著正相關(guān)。白樺葉片的Chl和水曲柳葉片N含量與樹冠垂直高度呈顯著線性相關(guān)關(guān)系,隨著樹冠垂直高度的增加,白樺葉片的Chl呈線性減少而水曲柳葉片的N含量呈線性增長。千金榆、水曲柳和大青楊的葉片P隨樹冠垂直高度的增加呈減小的趨勢(shì)。然而,所有樹種的N∶P與隨樹冠垂直高度關(guān)系不顯著(圖2)。

表3 樹種和冠層高度對(duì)葉片功能性狀的影響

表4 不同樹種葉片功能性狀在不同垂直部位的差異

同列數(shù)據(jù)后具有相同字母表示數(shù)據(jù)間差異不顯著(P<0.05)

對(duì)于不同植物功能群,其葉片性狀隨樹冠高度的變化呈現(xiàn)的變化趨勢(shì)不同。其中,隨著樹冠垂直高度的增加,闊葉樹種的SLA呈線性減少,而針葉樹種和闊葉樹種的LDMC均呈線性增長。Chl、N、P和N∶P等葉片性狀與樹冠垂直高度無顯著的相關(guān)關(guān)系(圖2)。

圖2 葉功能性狀隨樹冠垂直高度的變化
Fig.2 Changes in leaf functional traits along the vertical height of forest canopy
其中,*P<0.05; **P<0.01

2.3 葉片性狀間相互關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析表明,葉性狀之間普遍存在著顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系(表5)。其中,SLA與N、P和N∶P間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與Chl顯著正相關(guān)(P<0.05)；N與P和N∶P極顯著正相關(guān)(P<0.01)；LDMC與其他性狀無顯著相關(guān)關(guān)系(表5)。不區(qū)分物種差異,將所有樹種的SLA與N和P含量進(jìn)行最優(yōu)擬合,發(fā)現(xiàn)葉片性狀SLA和N、P含量均呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系,隨著N和P含量的增加,植物葉片的SLA呈線性增長(圖3)。

表5 葉功能性狀間相互關(guān)系

*P<0.05；**P<0.01

圖3 比葉面積與氮磷含量的關(guān)系Fig.3 The relationship between specific leaf area and nitrogen (N) and phosphorus (P) content

3 結(jié)論與討論

3.1 葉片性狀在樹冠不同層次間具有明顯的差異

葉片性狀在樹冠不同高度之間存在顯著差異,尤其是白樺、水曲柳、色木槭和千金榆等樹種。不同樹種不同層間葉片性狀指標(biāo)差別較大,如核桃楸和水曲柳的SLA明顯大于其他樹種、白樺N含量最大值出現(xiàn)在下層、而P含量最大值卻出現(xiàn)在中層,且P含量上下兩層差異較小、色木槭的N和P含量的最大值均出現(xiàn)在上層(表3)。光照強(qiáng)度和水分等因素可能是造成上述差異的重要原因。一般地,樹冠上層葉片接受到的光照強(qiáng)度較大,水分易于損失,而下層葉片光照強(qiáng)度相對(duì)較弱,植物會(huì)通過調(diào)整自身組成和形態(tài)結(jié)構(gòu)來適應(yīng)外界環(huán)境。處于上層的葉片會(huì)通過減小SLA來減少水分的散失,并且會(huì)增加葉片厚度來適應(yīng)強(qiáng)光,下層葉片則會(huì)通過增加SLA來提高吸收陽光、無機(jī)鹽和CO2的能力[25],因此上層葉片相對(duì)較小、較厚,而下層葉片較薄、較大。樹種對(duì)光環(huán)境和水環(huán)境的適應(yīng)策略使得樹冠不同層次間葉片性狀產(chǎn)生差異,充分體現(xiàn)出植物隨著高度的變化采取不同的資源利用策略來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。

從物種水平來看,植物自身的特性和群落樹種的演替進(jìn)程也可能是樹種在不同樹冠高度間存在差異的原因。從植物自身特性來看,白樺、蒙古櫟、大青楊和核桃楸為喜光樹種,紅松、千金榆和水曲柳為中性樹種,喜光樹種和中性樹種葉片的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)不同,其中喜光樹種的葉片排列稀疏,角質(zhì)層比較發(fā)達(dá),單位面積上氣孔較多、葉脈密、機(jī)械組織發(fā)達(dá),光合速率和代謝速率較高；而中性樹種角質(zhì)層較薄,氣孔和葉綠體數(shù)量較陽性樹種較少,光合速率和呼吸速率都較低,對(duì)光的需求也低于陽性樹種[26]。此外,由于植物利用資源的總量有限,若一方面資源投入大則其他方面的資源投入就會(huì)相應(yīng)減少,樹種自身特性引起的葉片物質(zhì)投資和分配格局的變化也會(huì)造成不同冠層間葉片性狀的差異[27]。從群落樹種演替進(jìn)程來看,群落不同演替時(shí)期的先鋒樹種和優(yōu)勢(shì)種不同,并且隨著演替的推進(jìn),林冠郁閉度逐漸增加,生存環(huán)境趨于復(fù)雜,植物種間競爭越發(fā)激烈,群落中的先鋒樹種例如白樺相對(duì)于中后期的優(yōu)勢(shì)樹種如蒙古櫟逐漸失去競爭力,也可能會(huì)引起不同樹種的葉片性狀在不同冠層之間的差異[28]。

3.2 葉片性狀隨樹冠垂直高度增加具有明顯的變化趨勢(shì)

隨著樹冠高度的增加,植物葉片性狀呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。其中,闊葉樹種的SLA呈顯著下降趨勢(shì),針葉樹種無明顯變化趨勢(shì),但所有樹種的LDMC均呈上升趨勢(shì)(圖2),這與已有的研究結(jié)論基本一致[23]。之所以呈現(xiàn)這種變化趨勢(shì)是因?yàn)楣庠诠趯又械拇怪狈植甲兓黠@,植物葉片為適應(yīng)這種變化采取增減葉片厚度或密度的方法來適應(yīng)不同強(qiáng)度的光,樹冠上層光照輻射較強(qiáng),水分蒸發(fā)較強(qiáng),葉片處于較為缺水的環(huán)境,因此闊葉樹種的葉片會(huì)通過減少受光面積、關(guān)閉氣孔和增加角質(zhì)層厚度來減少水分流失,避免失水,同時(shí)為了將水分運(yùn)回到葉肉細(xì)胞當(dāng)中,會(huì)將大量的生物量投資于微管和厚壁組織,用于同化和支持結(jié)構(gòu)的建設(shè),使得分配到葉肉細(xì)胞的生物量相對(duì)較少[29]；而針葉樹種各個(gè)層次的葉片角質(zhì)層均較厚,能有效減少水分的蒸發(fā),故各個(gè)層次葉片的SLA差異較小。本研究發(fā)現(xiàn)色木槭和水曲柳的LDMC在達(dá)到最高點(diǎn)后均出現(xiàn)了部分下降(圖2B),說明葉片對(duì)資源的需求在一定程度上存在非線性的響應(yīng),這是因?yàn)樵跇涔陧敳看嬖谝欢ǖ乃置{迫現(xiàn)象,水分和光可能是制約葉片LDMC的主要因素[30]。葉片N和P含量隨樹冠垂直高度的增加沒有表現(xiàn)出明顯一致的變化規(guī)律,這可能是因?yàn)槿~片N和P含量受光照強(qiáng)度、水分、風(fēng)力大小、養(yǎng)分利用方式、自身遺傳因素[7]、土壤中N和P元素含量以及演替的進(jìn)程等因素的綜合影響。本研究中8種優(yōu)勢(shì)樹種的Chl變化幅度較小,其SPAD值均在40附近上下波動(dòng),說明冠層高度對(duì)植物Chl的影響較小[31]。

3.3 葉片性狀間的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn)葉片的SLA與N、P呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與前人的研究結(jié)論一致[32- 33]。SLA、N和P作為植物葉片關(guān)鍵功能性狀,分別表征植物對(duì)光的捕獲能力和同化CO2的能力[34]。其中,SLA是葉片對(duì)光環(huán)境的一種適應(yīng),SLA的大小會(huì)直接或間接影響植物的光合速率,通常情況下,SLA越大則植物葉片可獲得更多的光源,提高其光合作用能力。植物葉片約75%的氮存儲(chǔ)于葉綠體中,葉片N含量直接影響葉綠素含量,同時(shí)對(duì)葉片內(nèi)參與光合作用的酶含量和酶活性產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響光合速率[35]。葉片N是影響植物光合作用的主要限制因子[36],葉片N與SLA呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,SLA增大有助于提高葉片N含量,增強(qiáng)光合作用能力。葉片P含量也會(huì)通過影響葉綠素和蛋白質(zhì)的含量來影響植物葉片的光合速率。葉片P與SLA呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明SLA對(duì)葉片獲取光源有很大的貢獻(xiàn),有助于樹木葉片光合能力的增強(qiáng)[37- 38]。本研究中樹木葉片的SLA與N∶P呈正相關(guān)關(guān)系,不僅說明植物葉片通過SLA、N和P功能性狀之間的協(xié)同作用,提高光合作用效率,同時(shí)也說明在植物葉片光合作用過程中,N對(duì)其的影響更大[39]。而葉片N和P之間顯著的正相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步說明N和P之間協(xié)同作用來提高植物的光合能力。

通常情況下,植物葉片LDMC與SLA呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與Vile等[40-41]的研究結(jié)果一致,葉片的這種關(guān)系可作為植物資源分類軸上劃分植物種類的最佳變量[30]。LDMC與SLA和N、P在樹冠垂直方向上的負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明了植物隨著樹高的變化對(duì)自然資源分配和利用上的差異。其中,低SLA的樹種其葉和根的壽命較長,有利于植物在干旱條件下構(gòu)建防衛(wèi)機(jī)構(gòu),適應(yīng)干旱惡劣的環(huán)境。

綜上所述,樹冠垂直高度對(duì)溫帶針闊混交林中8種優(yōu)勢(shì)樹種葉片性狀具有顯著影響,且不同樹種的部分葉片性狀在不同冠層高度存在差異。闊葉樹種SLA隨著樹冠垂直高度的增加而減小,而針葉樹種則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)；所有樹種的LDMC隨著樹冠垂直高度的增加而增加,但N、P、N∶P和Chl隨著樹冠垂直高度的增加沒有顯著的變化規(guī)律；在溫帶針闊混交林冠層中,SLA與N、P和N∶P均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。溫帶針闊混交林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種通過改變各自葉片性狀來適應(yīng)外界環(huán)境的改變,反映了森林群落樹種的共生策略。葉片性狀隨樹冠高度的變化而變化反映了植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng),同時(shí)也體現(xiàn)植物對(duì)水資源的利用策略,是植物與環(huán)境綜合作用的結(jié)果。對(duì)于本研究地區(qū)的樹種而言,光照和水分可能是主要影響因素,這對(duì)未來利用激光雷達(dá)技術(shù)探測(cè)樹高,并建立模型來估算區(qū)域生物生產(chǎn)力具有重要意義,同時(shí)也對(duì)后續(xù)開展葉片性狀的相關(guān)研究時(shí)是否需要考慮葉片垂直分層所帶來的影響具有一定的指導(dǎo)意義。但目前針對(duì)葉片性狀隨樹冠垂直高度變化規(guī)律的研究還非常少,本文的許多現(xiàn)象和推測(cè)有待進(jìn)一步證實(shí)。