陳超凡,覃 林,段藝璇,何亞婷,王 鵬,馮琦雅,王雅菲,何友均,*

1 廣西大學林學院,南寧 530004 2 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所,北京 100091

植物功能性狀指一系列可以測量的、與植物的生長、繁殖和死亡等生命過程緊密關聯(lián)的核心屬性,包括所有形態(tài)學、生理學、物候學上小到細胞大到植物個體水平的可測量的性狀[1- 2]。植物功能性狀作為連接植物與環(huán)境的橋梁,近年來已成為生態(tài)學和全球變化研究的熱點[3],它不僅能反映植物在獲取、利用和保存資源方面的能力,還能將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結構、過程與功能緊密地聯(lián)系起來[4-5],植物通過改變高度、葉面積等功能性狀來適應外界環(huán)境條件的改變,這種改變也體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[6-7]。葉功能性狀是植物功能性狀的重要組成部分,與植物的生長對策、植株生物量及植物利用資源的關系最為密切[8],能夠反映植物對外部環(huán)境的適應機制。葉片是植物進行光合作用的主要器官,是初級生產者將自然界中的能量進行轉換利用的紐帶[9],葉片容易受到外界環(huán)境的影響,對環(huán)境變化最敏感、可塑性最大,不同的環(huán)境條件下植物的基本功能可以通過葉片的功能性狀體現(xiàn)出來,因此,植物葉片的功能性狀能夠為植物生長和適應環(huán)境的能力提供重要信息[10-11]。剖析各因素對植物性狀變異的相對影響,對于揭示植物對環(huán)境變化的響應和適應規(guī)律至關重要。相關學者對植物功能性狀同環(huán)境之間的關系已進行大量的研究[12- 15],且大多集中在氣候[16]、地形地貌[17]等自然環(huán)境因子,以及放牧活動[18]、火因子[19]、植物入侵[20]等人為干擾因子,土壤因子與植物功能性狀關系方面的研究相對較少且結論各異。土壤被認為是群落植物功能性狀的主導者,但起決定作用的因素在不同的研究中有不一樣的結果,丁佳等[21]報道土壤含水量和全氮含量是影響亞熱帶常綠闊葉林植物功能性狀變異的主要因素,而卜文圣等[22]指出土壤有機質含量和總磷含量是影響熱帶雨林老齡林中植物功能性狀變異的主要因素；同時,土壤養(yǎng)分可引發(fā)多個獨立功能性狀的協(xié)調反應[23],Jager等[24]研究表明比葉面積、葉氮含量、葉磷含量與土壤因子間呈正相關關系,而葉片厚度、葉干物質含量與土壤因子間呈負相關關系；而且,土壤養(yǎng)分的高低對其與植物功能性狀的關系起著一定的調控作用[25]。群落內植物功能性狀之間的相關性也是普遍存在的,相關學者已經對群落間、群落內物種間、同一物種的不同個體間以及個體內不同部位間的功能性狀等方面做了大量研究。土壤因子與植物功能性狀間存在十分復雜的關系,且各性狀間的聯(lián)系隨著土壤與干擾的變化而變化,植物常通過不同的策略來適應不同的環(huán)境[26],性狀組合的權衡可能是土壤因子對植物群落構建的重要機制之一,進而影響著生態(tài)系統(tǒng)的功能與過程[27]。

我國大部分天然次生林仍存在著森林質量低下、中幼齡比重較大、結構不完整等問題,難以充分發(fā)揮森林的各種生態(tài)效益功能。處于中高緯度的東北林區(qū)是我國的主要林區(qū)之一,其林地面積約占全國林地總面積的31.4%,在我國碳匯管理和生態(tài)環(huán)境建設中起著舉足輕重的作用[28]。蒙古櫟(Quercusmongolica),又稱蒙古柞、柞樹,屬于殼斗科,櫟屬闊葉喬木,主要分布于我國華北和東北地區(qū),人類不同程度的干擾和干擾后恢復時間的差異,使得蒙古櫟次生林在東北呈現(xiàn)出分布地域廣和林分更新特點不同的特點[29]。不同經營模式的干擾不僅使蒙古櫟天然次生林群林發(fā)生變化,還能使其土壤環(huán)境發(fā)生變化,進而重塑了林分與環(huán)境之間的的關系。因此,有必要對不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的植物功能性狀及其與土壤因子的關系進行研究,以探討不同經營模式對蒙古櫟天然次生林群落的影響。本研究以黑龍江省哈爾濱市丹青河實驗林場目標樹經營模式、綜合撫育模式、無干擾模式下的蒙古櫟天然次生林為研究對象,通過測定喬木樹種單葉面積、葉氮含量、葉磷含量及葉有機碳含量4項葉功能性狀,研究不同經營模式對蒙古櫟天然次生林群落功能性狀的影響,并分析植物功能性狀間的關系及其與土壤理化性質間的關系,對于理解植物對環(huán)境的適應機制以及植物群落的構建具有重要意義。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究地概況

研究地區(qū)位于黑龍江省哈爾濱市林業(yè)局下屬的丹青河實驗林場,地處小興安嶺南坡,地理坐標為46°31′39″—46°39′29″N,129°11′25″—129°25′52″E。該地區(qū)屬中溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫2℃,最高氣溫31℃,最低氣溫-35℃；年降雨量約600 mm,且多集中在7—8月,年蒸發(fā)量1250 mm；無霜期約120 d,年日照時數(shù)為2200 h。土壤主要為暗棕壤及沼澤土。該地區(qū)植被屬于小興安嶺植物區(qū)系,原生植被是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的針闊混交林,受人為活動影響,原始林已衍生為次生林,現(xiàn)實森林植被是以紅松為主的針葉混交林和以蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)、白樺(Betulaplatyphylla)為主的闊葉次生林,其中主要植被有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、色木槭(Acermono)、山楊(Populusdavidiana)和黃榆(Ulumsmacrocarpa)等喬木,茶條槭(Acertataricumsubsp.ginnala)、大葉小檗(Berberisferdinandi-coburgii)、朝鮮莢蒾(Viburnumkoreanum)、胡枝子(Lespedezabicolor)、暖木條莢蒾(Viburnumburejaeticum)、遼東楤木(Araliaelata)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、毛榛(Corylusmandshurica)、暴馬丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、雞樹條莢蒾(Viburnumopulusvar.calvescens)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等灌木,薹草屬(CarexLinn.)、二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、垂梗繁縷(Stellariaradians)、黃連花(Lysimachiadavurica)、猴腿蹄蓋蕨(Athyriumbrevifrons)、寬葉山蒿(Artemisiastolonifera)、小葉芹(Aegopodiumalpestre)、毛蕊老鸛草(Geraniumplatyanthum)、透鏡冷水花(Pileapumila)、褐毛鐵線蓮(Clematisfusca)、兩型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)、紫斑風鈴草(Campanulapunctata)、透骨草(Phrymaleptostachya)等草本植物。

為了改善蒙古櫟天然次生林群落結構,提高生態(tài)系統(tǒng)服務功能,林場從1999年開始對起始條件一致的蒙古櫟天然次生林(林分年齡約為63a,密度約為850株/hm2)開展了不同經營模式的對比試驗,不同模式采取的經營措施如下：

(1)目標樹經營模式(MSR1)：以近自然經營理念為指導,以培育多功能森林和高價值用材為經營目標,人工選取生長快、質量好的林木作為經營對象,砍伐干擾樹,及時清除林下灌草,人工輔助林下喬木樹種更新并因地制宜地栽植鄉(xiāng)土樹種,堅持天然更新為主、人工更新為輔的原則。主要經營措施為：1999年,進行強度為45%的透光伐,林分密度(位于林冠層優(yōu)勢植株的密度,其胸徑通常在20 cm以上,不包括林下植株)約為468株/hm2；2004年,進行強度約為40%的疏伐,林分密度約為280株/hm2；2010年,林分胸徑生長量有所下降、目標樹受到影響,進行強度約為70%的生長伐,林分密度約為84株/hm2。撫育采伐過程中,均對影響目標樹更新的林下樹種、灌草進行折灌清理,并相應地補植一些以紅松為主的鄉(xiāng)土樹種。

(2)綜合撫育模式(MSR2)：以景觀生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)管理等理論為指導,以恢復和保持森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)、改善生態(tài)系統(tǒng)結構、提升生態(tài)系統(tǒng)功能、生產木材等為目標,人工促進天然更新,形成穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。主要經營措施為：1999年,進行強度為45%的透光伐,林分密度約為468株/hm2；2004年,進行強度為40%的疏伐,林分密度為約280株/hm2。每次撫育作業(yè),盡量保留原有的灌木和草本,保護林下更新的喬木樹種,盡量減少對土壤生態(tài)系統(tǒng)的擾動。

(3)無干擾模式(MSR3)：以自然更新為主,是一種利用自然力恢復,防止外界干擾的模式。

3種經營模式下蒙古櫟天然次生林的具體概況如表1。

表1 3種經營模式下蒙古櫟天然次生林概況

MSR1,目標樹經營模式的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under target tree management model；MSR2,綜合撫育模式下的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under ecosystem management model；MSR3,無干擾模式下的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under no interference；蒙,蒙古櫟Quercusmongolica；黑,黑樺Betuladahurica；紫,紫椴Tiliaamurensis；黃,黃榆Ulumsmacrocarpa；紅,紅松Pinuskoraiensis；云,紅皮云杉Piceakoraiensis

1.2 野外調查和樣品采集

野外調查于2016年8—9月進行。采用樣方調查法,對目標樹經營模式下的蒙古櫟天然次生林(MSR1)、綜合撫育模式下的蒙古櫟天然次生林(MSR2)和無干擾模式下的蒙古櫟天然次生林(MSR3)等3種林型進行樣方調查。采取典型抽樣和隨機布設樣地相結合的方法,對3種林型分別設置20個20 m×20 m樣地,進行基本的群落學特征調查,包括物種組成和垂直結構等。然后根據(jù)調查結果,對每個樣地內胸徑在1 cm以上的喬木隨機選取3個植株進行每木檢尺,記錄樹高、胸徑、枝下高和冠幅。從樹冠四周及頂端共5個方向依次選取生長良好的枝條,用高枝剪剪下,將所有采集枝上的葉片摘下,將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間,放入自封袋內,帶回實驗室用于測定葉片的功能性狀,包括單葉面積(ILA, cm2)、葉氮含量(LNC, mg/g)、葉磷含量(LPC, mg/g)、葉有機碳含量(LCC,%)等4項指標,總計測定了60個樣地累計出現(xiàn)的25個物種1125個植物個體。

土壤取樣：使用土鉆鉆取,每個樣地使用梅花五點法取5個直徑為4 cm,長度為20 cm的土樣。同時在樣地中心位置取環(huán)刀土樣,測定土壤含水率(SMC,%)和土壤容重(SBD, g/cm3)；土樣自然風干后,進行化學性質測定,包括pH值(pH)、全氮(STN, g/kg)、銨態(tài)氮(SAN, mg/kg)、硝態(tài)氮(SNN, mg/kg)、全磷(STP, g/kg)、速效磷(SAP, mg/kg)、全鉀(STK, g/kg)、速效鉀(SAK, mg/kg)、有機碳(SOC,%)。

1.3 相關指標的測定方法

1.3.1 葉面積的測定方法

每個自封袋中隨機挑選20片成熟葉片,用葉面積掃描儀(LI-COR 3100C, LI-COR, Lincoln, USA)測量20片葉片的總面積,后用總面積除以葉片數(shù)目得到該個體的葉面積。

1.3.2 葉片氮、磷、碳含量的測定

葉片全氮含量采用凱氏定氮法進行測定；葉片全磷含量采用鉬銻抗比色法進行測定；葉片有機碳含量采用TOC測定儀(德國Analytik Jena型號：Multi N/C 2100 s)進行測定。

1.3.3 土壤理化性質的測定

土壤的含水率、容重采用環(huán)刀法測定；土壤pH值采用電位法測定；全氮和全磷采用元素分析儀測定；銨態(tài)氮采用擴散法測定；硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定；速效磷采用鉬銻抗顯色法測定；全鉀和速效鉀采用火焰光度計法測定；有機碳采用TOC測定儀進行測定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各林分的功能性狀用物種的群落加權平均值(CWM)來表示[31],具體計算公式如下：

(1)

式中,Traitagg為功能性狀群落權重均值,即群落水平上的功能性狀值；n為林分內物種的個數(shù)；pi為物種i的重要值,根據(jù)宋永昌[32]的方法進行計算；Traiti為物種i的功能性狀值。

對不同林分的植物功能性狀及森林土壤理化性質進行單因素方差分析及多重比較(Duncan法)；對功能性狀指標進行Pearson相關分析；以每個功能性狀為因變量,各土壤理化性質為自變量進行多元逐步回歸分析,并對各土壤理化性質進行通徑分析。所有的統(tǒng)計分析均使用SPSS 21.0完成。

2 結果與分析

2.1 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林土壤理化性質的影響

由圖1可知,不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的土壤容重、含水率、pH、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、速效磷相差不大(P>0.05),土壤含水率表現(xiàn)為MSR2>MSR1>MSR3；土壤容重、全氮、銨態(tài)氮則有MSR1>MSR3>MSR2；土壤pH值則表現(xiàn)為MSR2>MSR3>MSR1；土壤硝態(tài)氮含量有MSR3>MSR2>MSR1；土壤全磷、速效磷含量有MSR1>MSR2>MSR3。MSR2的土壤全鉀、速效鉀含量極顯著高于MSR1和MSR3(P<0.01),而MSR1、MSR3間的全鉀、速效鉀含量差異不明顯(P>0.05)。MSR3的土壤有機碳含量顯著大于MSR1(0.010.05)；而MSR1、MSR2間的土壤有機碳含量相差不大(P>0.05)。

2.2 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林功能性狀的影響

由圖2所示,不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的單葉面積差異明顯,MSR1的單葉面積極顯著大于MSR2和MSR3(P<0.01)；不同經營模式下蒙古櫟天然次生林的葉氮含量相差較大(P<0.01),表現(xiàn)為MSR3>MSR2>MSR1；不同經營模式下蒙古櫟天然次生林的葉磷含量差異較小(P>0.05),MSR1的葉磷含量略大于其他兩種經營模式；MSR1的葉有機碳含量極顯著小于MSR2和MSR3(P<0.01),而MSR2與MSR3間的葉有機碳含量相差不大。

2.3 不同經營模式下蒙古櫟天然次生林功能性狀的相關性分析

由表2可知,單葉面積分別與葉氮含量、葉有機碳含量間存在負向相關關系,相關關系均達到極顯著水平(P<0.01)；葉氮含量與葉有機碳含量間存在極顯著正向相關關系(P<0.01)。

表2 不同經營模式下蒙古櫟天然次生林功能性狀的相關系數(shù)

ILA,單葉面積irdividual leaf area；LNC,葉氮含量leaf nitrogen content,LPC,葉磷含量leaf phosphorus content,LCC,葉有機碳含量leaf organic carbon content;**表示極顯著相關(P<0.01)

圖1 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林土壤理化性質的影響
Fig.1 Effects of different management modes on the soil physical and chemical properties of natural secondaryQuercusmongolicaforest
MSR1,目標樹經營模式的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under target tree management model；MSR2,綜合撫育模式下的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under ecosystem management model；MSR3,無干擾模式下的蒙古櫟天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under no interference。不同大寫字母表示不同經營模式間差異極顯著(P<0.01),不同小寫字母表示不同經營模式下差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差(n=20)

圖2 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林功能性狀的影響Fig.2 Effects of different management modes on functional traits of natural secondary Quercus mongolica forest

2.3 不同經營模式下蒙古櫟天然次生林功能性狀與土壤理化性質的關系

2.3.1 單葉面積與土壤理化性質的關系

為了研究不同經營模式下蒙古櫟天然次生林功能性狀與土壤理化性質的關系,以各功能性狀為因變量,土壤理化性質等11個指標為自變量進行多元逐步回歸分析。單葉面積受土壤速效鉀、有機碳含量的影響,最優(yōu)線性回歸方程為：ILA=346.402-4.618 SAK-5.524 SOC(R=0.873,P=0.014)。

表3 單葉面積與土壤理化性質間的簡單相關系數(shù)分解

SAK,速效鉀 Available K；SOC,有機碳 Organic carbon

2.3.2 單氮含量與土壤理化性質的關系

葉氮含量受土壤有機碳的影響,最優(yōu)線性回歸方程為：LNC=-18.478+1.715 SOC(R=0.818,P=0.007)。土壤有機碳的通徑分析決策系數(shù)為0.669(表4),說明土壤有機碳對葉氮含量起到了增進作用。

2.3.3 葉磷含量與土壤理化性質的關系

葉磷含量受土壤pH、有機碳含量影響,最優(yōu)線性回歸方程為：LPC=-5.505+2.045 pH-0.116 SOC(R=0.856,P=0.019)。表5所示,土壤pH、有機碳的通徑分析決策系數(shù)分別為-1.191、-1.104,說明土壤pH、有機碳對葉磷含量均起到了抑制作用,且土壤pH對葉磷含量的影響較土壤有機碳大,土壤pH通過有機碳所產生的間接作用為增進作用,而有機碳通過pH所產生的間接作用為抑制作用,且前者小于后者。

表4 葉氮含量與土壤理化性質間的簡單相關系數(shù)分解

SOC,有機碳 organic carbon

表5 葉磷含量與土壤理化性質間的簡單相關系數(shù)分解

SOC,有機碳 organic carbon

2.3.4 葉有機碳含量與土壤理化性質的關系

葉有機碳含量受土壤含水率、有機碳含量的影響,最優(yōu)線性回歸方程為：LCC=2.564+0.591 SMC+0.741 SOC(R=0.814,P=0.038)。土壤含水率、有機碳的通徑分析決策系數(shù)分別為-0.365、-0.366(表6),說明土壤含水率對葉有機碳含量起抑制作用,土壤有機碳對葉有機碳含量起增進作用,且土壤含水率對葉有機碳含量的影響略小于土壤有機碳,土壤含水率通過土壤有機碳所產生的間接作用、土壤有機碳通過土壤含水率所產生的間接作用均為抑制作用,且前者小于后者。

表6 葉有機碳含量與土壤理化性質間的簡單相關系數(shù)分解

3 討論

3.1 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林土壤理化性質的影響

植物和土壤二者互為環(huán)境因子,植物群落的演替過程也是植物、氣候和土壤相互影響、相互作用的過程[34]。林地土壤在生態(tài)系統(tǒng)中水分平衡、凋落物分解和營養(yǎng)物質循環(huán)中扮演著重要的角色[35],隨著經營措施的實施,植物組成和覆蓋以及凋落物的性質和量均會發(fā)生改變,諸多生態(tài)過程的變化會對土壤生態(tài)系統(tǒng)造成一定影響[36-37]。圖2所示不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的土壤含水率、容重、pH、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、速效磷相差不大,說明目標樹經營模式和綜合撫育模式雖然對蒙古櫟次生林進行了中、低強度的人為干擾,但兩種經營模式下均未造成林地土壤養(yǎng)分的損失,這可能是由于這兩種經營模式雖進行了疏伐,但采伐后的剩余物及時歸還土壤,林分在撫育后恢復良好,并未對林地土壤理化性質造成不良影響,而且目標樹經營模式在疏伐和灌草清理后,在目標樹競爭壓力的情況下適當補植紅松,促進目標樹生長的同時優(yōu)化了樹種結構,加快了自然演替的速度。土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大且最活躍的碳庫之一,在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用,土壤有機碳的吸存和動態(tài)變化與人類經營活動密切相關[38],由于土壤有機碳的吸存和動態(tài)變化是一定時間積累的結果,無干擾模式下的蒙古櫟天然次生林幾乎沒有受到外界干擾,所以其有機碳及土壤硝態(tài)氮含量顯著高于目標樹經營模式和綜合撫育模式,這與馬少杰等[39]研究也發(fā)現(xiàn)封山育林可以顯著增加水解氮、有機碳含量的研究結果相一致。

3.2 不同經營模式對蒙古櫟天然次生林群落功能性狀的影響

單葉面積能間接反映葉片的大小,對葉片能量和水分平衡有重要意義[40]。植物器官中的碳、氮、磷含量是植物的主要功能性狀,能反應植物的代謝能力及養(yǎng)分利用效率,在生態(tài)系統(tǒng)功能和動態(tài)中起著關鍵作用[41-43]。有研究表明,氣候、地形地貌等自然因子及火燒等人為干擾因子對植物群落功能性狀均有不同程度的影響,本試驗中不同經營模式下蒙古櫟天然次生林的功能性狀差異明顯,目標樹經營模式下的蒙古櫟天然次生林的單葉面積極顯著大于其他兩種經營模式(P<0.01),其葉氮含量和葉有機碳含量卻極顯著小于其他兩種經營模式(P<0.01)(圖2),這可能是因為目標樹經營提高了目的樹種的優(yōu)勢地位,減小了目標樹的競爭壓力,促進其生長,同時適當補植紅松,改善了群落和林冠結構,為群落中林木的生長提供了更多的光照和養(yǎng)分等資源,所以目標樹經營模式下具有較大的單葉面積,其葉片能量及水分平衡能力較好；但其葉氮、有機碳含量較低,代謝能力及養(yǎng)分利用效率相對較差,組織構建成本較低,這可能與目標樹經營模式采取清林和林下折灌措施對植被造成一定負面影響有關。Chen等[44]和Pan等[45]研究指出植物葉氮含量的自我調控系數(shù)比葉磷含量高,葉氮含量表現(xiàn)出較強的化學內穩(wěn)態(tài),這與本試驗得出的不同經營模式下蒙古櫟天然次生林的葉氮含量間差異較明顯(P<0.01)、葉磷含量間相差不大(P>0.05)的結論不一致,這可能是由于植物對環(huán)境有其獨特的響應機制,不同植物間植物功能性狀在不同條件下的表現(xiàn)存在著一定的差異；本試驗中單葉面積分別與葉氮含量、葉有機碳含量間存在極顯著負向相關關系(P<0.01),葉氮含量與葉有機碳含量間存在極顯著正向相關關系(P<0.01),3種經營模式下的蒙古櫟天然次生林群落通過功能性狀的耦合協(xié)調或組合來適應環(huán)境[46],有研究指出櫟類樹種的經營周期在200年以上[47],而本試驗中目標樹經營模式僅在17年內就進行了3次平均強度在40%—50%的疏伐,對長周期樹種來說,采伐強度及采伐頻率可能過大,森林的演替是一個長期過程,植物對環(huán)境變化的適應也是一個漫長的過程,因此,有必要對不同經營模式下的蒙古櫟次生林葉功能性狀進行長期監(jiān)測,并對其葉功能性狀間的關系進行更深一步研究。

3.3 葉功能性狀對土壤理化性質的響應

植物生長發(fā)育受自身生理特性和環(huán)境梯度的雙重影響,群落中的植物和環(huán)境間存在一定的相互關系[48-50],植物通過環(huán)境的篩選作用塑造其性狀,對環(huán)境做出一定的適應策略。植物功能性狀能夠客觀地反映植物對土壤等外部環(huán)境的響應與適應[51],尤其對土壤氮、磷、鉀的變化具有顯著的響應[52]。植株與土壤之間存在著極強的物質轉化和互作關系[21,53],植物枯落物在微生物作用下釋放養(yǎng)分,回歸土壤,同時植物根系也會對土壤理化性質產生影響；土壤則為植物生長提供有機質,其理化性質又直接影響植物性狀[54-55]。本試驗中,土壤速效鉀對單葉面積起增進作用,可能是由于有效鉀是土壤中最重要的一種活性鉀的形態(tài),能被植物直接吸收利用,同時鉀是植物體內許多酶的活化劑,植物從土壤中吸收的鉀可以促進植物的光合作用和蛋白質的合成,從而可以提高植物的葉面積；土壤有機碳對單葉面積、葉氮含量、葉有機碳含量起增進作用,這可能是由于土壤中的有機碳含量高,則有利于植物獲取更多的碳資源,使其葉面積和葉有機碳含量增大,隨著光捕獲面積加大,光合能力增強,從而促進了其對氮等元素的吸收[36]；土壤pH對葉磷含量起抑制作用,土壤含水率對葉有機碳含量起抑制作用,這可能是土壤中磷的存在形態(tài)受pH的影響較大,而且森林土壤含水率與枯落物的分解關系密切的緣故[56]。Orwin等[57]報道植物功能性狀與土壤碳循環(huán)密切相關,土壤有機碳循環(huán)受非生物環(huán)境的形成過程、植物的根系和根際微生物侵入、植被凋落物及火燒殘留物的輸入、微生物代謝物的吸收和釋放等多個生態(tài)過程的影響[58],本試驗中,土壤有機碳對單葉面積、葉氮含量、葉磷含量、葉有機碳含量均有顯著影響,說明林地土壤有機碳循環(huán)受到了不同經營模式的影響,且引起植物功能性狀的變異。

此外,所選樣地還存在著坡度上的差異,目標樹經營模式和綜合撫育模式樣地坡度為6°,無干擾模式樣地坡度為15°,坡度對土壤理化性質存在著一定的影響,也可能會對植物葉功能性狀產生影響,是否應考慮坡度問題,仍需進一步探索。植物功能性狀指標較多,本研究僅從葉片功能性狀對不同經營模式下蒙古櫟天然次生林的響應做了研究,而且群落演替過程中,植物功能性狀對土壤理化性質的響應是一個長期的過程,因此,未來需要加強對土壤理化性質動態(tài)和多個植物性狀指標變化的長期監(jiān)測,只有這樣,才可能更好的闡明不同經營模式下蒙古櫟天然次生林植物功能性狀與土壤理化性質之間的關系,從而為優(yōu)化天然次生林經營提供支撐。

4 結論

1)除土壤有機碳外,不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的土壤理化性質相差不大,自我恢復能力較強,在采取不同程度的撫育后均未造成林地土壤養(yǎng)分的損失。

2)不同經營模式下的蒙古櫟天然次生林的功能性狀差異明顯,目標樹經營模式的單葉面積極顯著大于綜合撫育模式和無干擾模式,而葉氮、有機碳含量較其他兩種經營模式低,單葉面積與葉氮含量、葉有機碳含量間極顯著負相關。

3)土壤有機碳對單葉面積、葉氮含量、葉磷含量、葉有機碳含量均有顯著影響,土壤有機碳是影響不同經營模式下蒙古櫟天然次生林葉功能性狀變異的主要因素,蒙古櫟天然次生林群落通過功能性狀的耦合協(xié)調或組合來適應環(huán)境,植物功能性狀對土壤理化性質的響應是一個長期的過程,仍需加強長期監(jiān)測和更多研究。

致謝：野外工作得到了丹青河實驗林場的幫助,廣西大學研究生鄭威、彭雯、郝中明參加了野外調查、土壤取樣和部分樣品的測定工作,特此致謝。