張志銘,趙 河,楊建濤,祝憶偉,胡啟立,余 潔,趙 勇

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 鄭州 450000

在干旱半干旱地區(qū),由于水分匱乏、土壤貧瘠等因素,植被恢復(fù)很難達到理想的完全覆蓋狀態(tài),因此將會在空間上呈現(xiàn)裸地與不同植被類型斑塊鑲嵌的分布格局[1- 2]。其中裸地斑塊極易造成水土流失,而具有不同植被覆蓋的林地斑塊則能有效的保持水土、防風(fēng)固沙[3],良好的植被覆蓋可促進土壤水分及礦物質(zhì)的遷移[4]。太行山南麓地區(qū)屬于典型的干旱半干旱的氣候,在自然條件下,當?shù)赝翆訙\薄、天然林覆蓋率低、部分地區(qū)裸露地較多,森林類型主要以人工林為主[5]。這些因素導(dǎo)致當?shù)氐闹脖回S富度相對較低,物種多樣性受到限制,改善當?shù)赝寥罓顩r和加速植被恢復(fù)十分迫切。

近年來關(guān)于各植被恢復(fù)類型在不同氣候條件下對土壤性質(zhì)的影響已有深入研究。趙成章等人通過對不同植被種群空間格局的分布及關(guān)聯(lián)性的研究,反映了植物在半干旱地區(qū)對環(huán)境的適應(yīng)策略[6- 8]；鄧強等對黃土高原多種典型植被區(qū)群落分析,表明土壤養(yǎng)分與根系生物量含量呈正相關(guān)[9]；韓鳳鵬對草坡地和裸地坡面進行對比分析,發(fā)現(xiàn)有根系存在的土壤養(yǎng)分狀況優(yōu)于無根系存在的裸地土壤[10]；呂渡等對黃土丘陵區(qū)不同植被恢復(fù)類型地下部的分析,研究了土壤團聚體穩(wěn)定性與退耕年限的關(guān)系,證實了細根對土壤結(jié)構(gòu)的改善作用[11]。然而以往有關(guān)植物與土壤的研究,主要集中于單一的植被對土壤狀況的影響[12- 14],關(guān)于干旱半干旱地區(qū)內(nèi)多種植被類型下土壤差異狀況的研究極然較少。在不同植被類型下土壤粒徑組成不同,其保水能力、吸附力、粘著性等都有明顯的差異,這將影響土壤理化,如：養(yǎng)分分布、肥力及其有效性等[15- 16]。同時在不同植被類型下,土壤細根狀態(tài)存在一定差異,而細根是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[17- 18],植物可以通過調(diào)節(jié)細根的分布特征來適應(yīng)外界環(huán)境[19- 21]。因此,對多種植被類型下土壤狀況和細根的研究十分必要。

目前,人工造林、植被覆蓋是土壤貧瘠地區(qū)植被修復(fù)的重要手段,但不同植被類型恢復(fù)下土壤養(yǎng)分及團粒狀況將如何變化？土壤的細根結(jié)構(gòu)有什么樣的差異？不同植被類型的對于斑塊的利用是否相同？這些問題仍缺乏研究。因此本試驗選擇處于干旱半干旱的太行山南麓地區(qū)為典型研究區(qū)域,對該地區(qū)具有代表性的裸露地、草地、荊條灌木地、側(cè)柏地、栓皮地和刺槐地等6種植被恢復(fù)類型進行分析,探索了不同植被恢復(fù)類型的土壤養(yǎng)分、粒徑及細根結(jié)構(gòu)狀況,通過分析比較土壤理化和細根特征的差異,研究不同植被恢復(fù)類型根系分布與土壤性質(zhì)的關(guān)系,揭示植物細根與土壤環(huán)境之間的作用機制。旨在通過對多種植被類型下土壤理化和細根結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查研究,反映各植被類型地下部土壤狀況；表征出不同植被恢復(fù)類型的恢復(fù)效果；為生態(tài)恢復(fù)模式的合理優(yōu)化以及當?shù)厣鷳B(tài)修復(fù)和植被重建等工作提供有效參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于太行山南麓地區(qū),地理坐標為35°01′—35°03′N,112°28′—112°30′E,試驗借助于當?shù)貒伊謽I(yè)局黃河小浪底森林生態(tài)站進行試驗。試驗地區(qū)氣候為暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫14.3℃；年均日照率54%；海拔320—400 m。當?shù)厣絽^(qū)土壤主要為褐土,其母巖組成主要為砂巖和頁巖。當?shù)赝恋乩妙愋鸵月懵兜?、灌木地、草地和喬木林地為主。其中灌木林地主要為荊條(VitexnegundoL)和胡枝子(LespedezabicolorTurcz)等；喬木主要有栓皮櫟(QuercusvariabilisBl)、側(cè)柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL)等；草本植物有狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv)、魁蒿(ArtemisiaprincepsH. Lév. and Vaniot)、白草(Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng)和藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino)等。

1.2 試驗設(shè)計與方法1.2.1 試驗設(shè)計和樣品采集

試驗采樣時間于2017年7—9月。研究區(qū)域在同一范圍內(nèi),立地條件基本一致。為了使調(diào)查樣地具有代表性,本次研究采用樣方方法進行試驗,選取當?shù)刂饕脖晃锓N,并按照不同植被恢復(fù)類型將當?shù)赝寥览妙愋蛣澐譃椋郝懵兜亍⑻烊徊莸?、荊條灌木、側(cè)柏林、栓皮櫟林、刺槐林等6種樣地類型(此6種林地類型約占到當?shù)亓值仡愋偷?0%以上,對其調(diào)查能夠代表當?shù)刂脖换謴?fù)狀況),根據(jù)當?shù)厣鷳B(tài)站林場造林日志記載,選取的側(cè)柏林、栓皮櫟林、刺槐林均為約20年樹齡的林地。對樣地內(nèi)每木個體進行群落學(xué)特征調(diào)查,計算郁閉度、平均樹高、平均密度、平均冠幅等(表1)。每個樣地類型設(shè)置3個試驗樣方,共設(shè)置調(diào)查樣方18個,其中喬木群落樣方面積為20 m×20 m；灌木群落樣方為10 m×10 m；草本群落樣方為5m ×5 m。每個樣地隨機選取3個采樣點,并在各樣點的垂直方向上選取0—15 cm和15—30 cm兩個土層(30 cm以下多為巖石),用取土刀在每層采集300 g土樣進行土壤養(yǎng)分和粒徑結(jié)構(gòu)狀況的分析；用土鉆(直徑=4 cm)依次采集0—15 cm和15—30 cm兩層土柱,將土柱置于干凈無紡布上,用鑷子撿取可見根系,裝袋標記帶回實驗室,低溫貯藏,用于細根分析。

1.2.2 試驗測定方法和數(shù)據(jù)處理

土壤養(yǎng)分和粒徑的測定：土壤含水率(%)采用烘干法測定；有效氮(AN)含量采用堿解擴散法測定；速效磷(AP)含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；有機質(zhì)(SOM)含量采用重鉻酸鉀容量法測定[22]。土壤粒徑利用Malvern Mastersizer 2000 激光粒度儀進行測量,所得數(shù)據(jù)用于粒徑分析,粒徑分級標準參照國際制分級標準[23],土壤顆粒分形維數(shù)計算參考已有相關(guān)文獻[24- 25]。

細根測定：用水沖洗凈根系樣品表面泥土、去除雜物并陰干,用孔徑2 mm的篩子和游標卡尺將根系樣品中直徑大小>2 mm的根系篩除,將各樣品細根稱鮮重。利用根系掃描儀(型號ESPSOM PERFEC-TION V700 Photo)和根系分析系統(tǒng)軟件(專業(yè)版 WINRHIZO PRO 2007)進行細根數(shù)據(jù)分析,測定的形態(tài)指標包括細根長、根表面積、平均根直徑等。后將各樣品細根于80℃下烘干48 h,稱量其干重用于其他計算。整理獲得以下數(shù)據(jù):細根生物量=細根質(zhì)量×104/[π(土鉆內(nèi)徑/2)2]；比根長(m/g)=細根根長/干重；干濕比(%)=鮮重/干重；比表面積(cm2/g)=細根表面積/干重。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖；利用SPSS 19.0軟件進行方差分析(ANOVA)；變化量的熱圖(heatmap)的制圖通過R語言軟件中的gplots包實現(xiàn),數(shù)據(jù)經(jīng)過均一化處理(將生物信息學(xué)的分析方法用于生理指標差異分析,將差異進行可視化處理,變化量正值為紅色,負值為綠色)。各植被恢復(fù)類型的變化量=(植被恢復(fù)地-裸露地)/裸露地。

表1 各樣方的基本情況

2 結(jié)果與分析

2.1 各植被恢復(fù)類型的土壤養(yǎng)分和粒徑結(jié)構(gòu)狀況

通過對各植被恢復(fù)類型下土壤養(yǎng)分和粒徑進行分析(圖1)。結(jié)果顯示,裸露地的土壤養(yǎng)分和土壤黏粒含量整體處于較低水平。其中在0—15 cm的土層中,裸露地的有效氮顯著低于其他植被恢復(fù)類型；刺槐地的有效氮含量最高,顯著高于除栓皮櫟以外其他林地類型；荊條、栓皮櫟和刺槐的含水率顯著高于裸露地；草地的速效磷含量顯著高于其他植被恢復(fù)類型,達6.96 mg/kg；側(cè)柏、栓皮櫟和刺槐的黏粒含量顯著高于裸露地和草地；裸露地的砂粒含量最高,達38.9 %；有機質(zhì)、粉粒、分形維數(shù)在各植被恢復(fù)類型中均無顯著差異。

在15—30 cm的土層中,刺槐的有效氮、含水率和速效磷含量均顯著高于其他植被恢復(fù)類型,依次達170.7 mg/kg、20.8%、7.12 mg/kg；側(cè)柏的有機質(zhì)含量最高；栓皮櫟地的黏粒含量最高；其他的土壤養(yǎng)分和粒徑結(jié)構(gòu)在各植被恢復(fù)類型中均無顯著差異。

圖1 不同植被恢復(fù)類型的土壤養(yǎng)分和粒徑結(jié)構(gòu)特征Fig.1 The characteristics of soil nutrient and particle size structure in different vegetation restoration types

2.2 不同植被恢復(fù)類型的細根結(jié)構(gòu)特征

對各植被恢復(fù)類型下細根結(jié)構(gòu)進行分析(圖2)。結(jié)果顯示,裸露地的細根生物量在各土層均顯著低于其他植被恢復(fù)類型。其中在0—15 cm的土層中,各植被恢復(fù)類型的細根生物量約占整體土層的70%左右；其中草地的細根生物量最高,并且草地和側(cè)柏的細根生物量顯著高于其他植被恢復(fù)類型,依次達45.2、37.7 g/m2；側(cè)柏的比根長和干濕比顯著高于其他植被恢復(fù)類型；裸露地的平均直徑與其他植被恢復(fù)類型均無顯著差異。在15—30 cm的土層中,裸露地的細根生物量和干濕比最低,依次達1.1 g/m2、21%,裸露地其他結(jié)構(gòu)細根特征與其他各植被恢復(fù)類型均無顯著差異。

圖2 不同植被恢復(fù)類型的的細根結(jié)構(gòu)特征
Fig.2 The characteristics of fine root structure in different vegetation restoration types

2.3 不同植被恢復(fù)類型下土壤細根結(jié)構(gòu)和理化的雙因素方差分析

通過雙因素方差分析( Two-way ANOVA)方法,分析了林地類型和土層以及二者的交互作用對各植被恢復(fù)類型下土壤細根結(jié)構(gòu)和理化的影響。結(jié)果顯示,林地類型和土層均對含水率、黏粒、細根生物量和比根長產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001)；僅林地類型對有效氮、速效磷、干濕比和比表面積有極顯著影響(P<0.001)；僅土層對有機質(zhì)、砂粒和平均根直徑有極顯著影響(P<0.001)；二者的交互作用僅對比根長產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001),對有效氮、速效磷、有機質(zhì)、粉粒、砂粒、分形維數(shù)、平均根直徑和干濕比均無顯著的影響(表2,P>0.05)。

表2 不同植被恢復(fù)類型下土壤細根結(jié)構(gòu)和理化的雙因素方差分析(F)

***表示極顯著差異(P<0.001)；**表示極顯著差異(P<0.01)；*表示顯著差異(P<0.05)；ns無顯著相差異(P>0.05)

2.4 不同植被恢復(fù)類型引起的變化量分析

通過利用熱圖將不同植被恢復(fù)類型引起的變化量可視化,分析了在不同林地類型中各指標的變化量(圖3,僅分析林地間有顯著差異的指標)。結(jié)果顯示,不同植被恢復(fù)類型均能夠增加土層中的細根生物量。其中在0—15 cm土層中(圖3),不同植被恢復(fù)類型的細根生物量、粉粒、含水率、有效氮、比根長和干濕比出現(xiàn)增加,草地的細根生物量增加最多,達267.8%；荊條的粉粒增加最多,達17.9%；刺槐的含水率和有效氮增加最多,依次達60%和73.5%；側(cè)柏的比根長和干濕比增加最多,依次達85.2%和96.2%。另外將植被恢復(fù)類型按各指標的變化量進行聚類,結(jié)果顯示,草地和刺槐、荊條地和栓皮櫟地引起的變化量較為相似。在15—30 cm土層中(圖3),各植被恢復(fù)類型的細根生物量、有效氮、速效磷和干濕比出現(xiàn)增加,草地的細根生物量增加最多；刺槐的有效氮增加最多；側(cè)柏的速效磷增加最多；荊條的干濕比增加最多。通過聚類,結(jié)果顯示,草地和荊條、側(cè)柏地和栓皮櫟地引起的變化量較為相似。

圖3 不同植被恢復(fù)類型引起的變化量差異Fig.3 The magnitude of difference value in different vegetation restoration types

3 討論

3.1 不同植被恢復(fù)類型下土壤理化性質(zhì)

干旱半干旱地區(qū)存在大量裸地斑塊,極易造成水土流失、滑坡等災(zāi)害,通過植被覆蓋往往能夠有效的保持水土、維持區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。研究發(fā)現(xiàn),不同植被恢復(fù)類型下,土壤理化性質(zhì)的差異不同。這是由于不同的植被類型存在各自的微環(huán)境,其凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)不同,這在不同程度上改變了土壤理化性質(zhì)[26]。其中在各植被恢復(fù)類型中,刺槐地擁有較高的有效氮,由于刺槐作為豆科植物,具有相應(yīng)的固氮作用,其通過根瘤進行固氮作用,將大氣中的氮轉(zhuǎn)移到土壤中,進而把氮轉(zhuǎn)化成植物能夠利用和吸收的氮素[27- 29]。研究表明：在不同植被恢復(fù)類型中,刺槐人工林將有機氮轉(zhuǎn)化為有效氮的速率高,因而其氮循環(huán)周轉(zhuǎn)較快。此外,研究發(fā)現(xiàn)草地的速效磷含量顯著高于其他植被恢復(fù)類型。這是由于土壤全磷中只有小部分能夠被轉(zhuǎn)化為速效磷,而在轉(zhuǎn)化過程中,土壤微生物群落起著關(guān)鍵作用[30]；而草本植物相對于單一的人工林和灌木林,其物種數(shù)目多,因而能夠與草本植物產(chǎn)生產(chǎn)生互作的微生物群落較多[31]。試驗證實草地能夠有效改善土壤可被植物吸收的磷組分。

3.2 不同植被恢復(fù)類型下土壤細根狀況

植物生長發(fā)育需要從從土壤中獲取一定水分和養(yǎng)分,細根是植物獲取養(yǎng)分的關(guān)鍵,因此必須維持一定的細根生物量[32]。由于草本植物生長周期短,根系基本不經(jīng)過木質(zhì)化,根系更新速率快[33],以至研究區(qū)域內(nèi)草地的細根生物量在各植被恢復(fù)類型中含量均為最高。此外,研究發(fā)現(xiàn)除草地外,側(cè)柏的細根生物量也顯著高于其他植被恢復(fù)類型,這與側(cè)柏耐旱、耐貧瘠、根系發(fā)達的特性有關(guān)[34]。本研究證實側(cè)柏人工林具有較高的比表面積、比根長、干濕比,其根系穿插能力強,能夠較好改善土壤結(jié)構(gòu)。另一方面,研究發(fā)現(xiàn)各植被恢復(fù)類型植物根系分布主要集中于土壤淺層,約70%左右的細根集中在0—15 cm土層中。這是由于林地內(nèi)的枯枝落葉主要集中于土壤淺層[35],凋落物的分解使得表土層擁有利用根系生長的環(huán)境,因此表土層內(nèi)的細根生物量顯著高于深層土[36- 38]。此外,本研究中林地類型和土層均對細根生物量產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001),表明林地類型和土層環(huán)境的差異是影響干旱半干旱地區(qū)植物細根在土壤中分布的主要原因。

3.3 不同植被恢復(fù)類型引起的土壤理化和細根變化量差異

近年來,關(guān)于植被恢復(fù)類型的研究一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點。由于植物在逆境條件下,為了最大限度地獲取養(yǎng)分資源,不同的植被類型會根據(jù)所處土壤環(huán)境的空間異質(zhì)性,做出一系列可塑性反應(yīng),如：細根節(jié)間、分枝、以及空間構(gòu)型的改變[39]。本研究中,多個不同植被恢復(fù)類型均存在于同一氣候背景條件下,它們的土壤養(yǎng)分和細根狀況均存在一定的差異。表明不同植被類型對土壤養(yǎng)分需求的可塑性反應(yīng)存在差異,對斑塊的利用能力不同。另一方面,與裸露地相比,不同植被恢復(fù)類型的細根生物量、有效氮、和干濕比均出現(xiàn)增長,這可能是由于植被覆蓋后,凋落物經(jīng)過礦化和分解后使得土壤的養(yǎng)分和通透性更加利于植物的生長[40- 41],說明植被覆蓋相對于裸露地擁有良好的土壤狀況。此外,通過將各指標的變化量進行聚類分析,試驗證實一些植被恢復(fù)類型產(chǎn)生的土壤各指標變化量較為相似,表明兩種變化量相似植被恢復(fù)類型在一定程度上進行相互替代,這將為生態(tài)恢復(fù)中植被類型的合理布局提供了新的思路。

4 結(jié)論

1)植被覆蓋的恢復(fù)類型相對于裸露地擁有良好的土壤及細根狀況。

2)刺槐人工林的有效氮轉(zhuǎn)化速率較高；側(cè)柏人工林具有較高細根參數(shù),能夠較好改善土壤結(jié)構(gòu)；草地能夠提高土壤中可吸收的磷組分。

3)林地類型和土層環(huán)境的差異是影響細根參數(shù)的主要原因。

4)不同植被類型的對于斑塊的利用能力不同；植被恢復(fù)應(yīng)考慮,將各指標變化量較為相似的植被類型進行合理布局。