鄭建敏，羅江陶，萬(wàn)洪深，李式昭，楊漫宇，李 俊，楊恩年，劉于斌，蒲宗君*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066；2.涼山州西昌農(nóng)科所，四川 西昌 615000)

【研究意義】作物育種是根據(jù)人類(lèi)生產(chǎn)和生活的需求，對(duì)作物群體進(jìn)行性狀改良的過(guò)程。親本材料是育種的基礎(chǔ)，是產(chǎn)生變異的源頭，因此親本材料創(chuàng)制和利用對(duì)育種(尤其是雜交育種)至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】選擇配合力好的優(yōu)異親本可提高育種效率，少數(shù)核心親本可能對(duì)一個(gè)地區(qū)或多個(gè)地區(qū)的育種產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，如親本材料小偃6號(hào)[1]、周8425B[2]、魯麥14[3]、南大2419[4]、阿夫[5]、矮孟牛[6]、繁6[7]、川麥42[8]等的利用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】川麥44是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的近強(qiáng)筋小麥品種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適特性[9]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)利用川麥44為親本培育出的高代苗頭品系達(dá)20余個(gè)，其中9個(gè)已通過(guò)四川省品種委員會(huì)審定，5個(gè)進(jìn)入2017-2018年四川省區(qū)試試驗(yàn)，3個(gè)進(jìn)入多點(diǎn)聯(lián)合試驗(yàn)。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究將川麥44及其9個(gè)衍生品種的系譜、產(chǎn)量特征和品質(zhì)特性進(jìn)行比較分析，為明確優(yōu)異親本川麥44的育種貢獻(xiàn)及其與衍生品種的特征差異，期望能夠?yàn)閮?yōu)異親本資源的有效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以川麥44及其9個(gè)衍生品種(表1)的系譜、產(chǎn)量特征及品質(zhì)特征為比較研究對(duì)象。系譜資料來(lái)源于《四川小麥》[10]、《雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的小麥育種》[11]、《中國(guó)小麥品種改良及系譜分析》[12]等專(zhuān)著及四川省農(nóng)作物品種審定公告；產(chǎn)量數(shù)據(jù)及品質(zhì)數(shù)據(jù)來(lái)源于四川省農(nóng)作物品種審定公告及區(qū)試總結(jié)。

1.2 方法

1.2.1 系譜分析 參照趙團(tuán)結(jié)等[13]、蓋鈞鎰等[14]方法計(jì)算直接親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)及川麥44在9個(gè)衍生品種中的細(xì)胞核(質(zhì))貢獻(xiàn)，同時(shí)追溯原始親本構(gòu)成，探討品種遺傳來(lái)源。

1.2.2 產(chǎn)量特征分析 根據(jù)產(chǎn)量三要素特征、區(qū)試產(chǎn)量性狀及株高等產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝表現(xiàn)，比較分析川麥44及其9個(gè)衍生品種的產(chǎn)量構(gòu)成，分析衍生品種產(chǎn)量提升現(xiàn)狀。

1.2.3 品質(zhì)特征分析 根據(jù)最新的國(guó)家小麥品種品質(zhì)分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)GB/T17302-2013對(duì)川麥44及其9個(gè)衍生品種進(jìn)行分類(lèi)劃分，分析川麥44及衍生品種的品質(zhì)狀況及育種改良變化趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 系譜分析

根據(jù)系譜信息，可直觀統(tǒng)計(jì)10個(gè)供分析品種直接親本有9個(gè)，分別為96夏440(太谷核不育聚合雜交育種中間材料)、貴農(nóng)21、01-3570(即川麥44)、R138(即川農(nóng)23)、99-1572(即川麥42)、98-266(太谷核不育聚合雜交育種中間材料)、SW8688(即川麥36)、SW3243(即川麥30)和西昌19。每個(gè)育成品種細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值為1，細(xì)胞核貢獻(xiàn)值按育成品種的直接親本提供均等遺傳貢獻(xiàn)計(jì)算，川麥44在9個(gè)9個(gè)衍生品種選育自5個(gè)不同的雜交組合，其中川麥63、川麥1131、川麥1145和川麥1826選育自同一個(gè)雜交組合01-3570/R138，直接親本僅川麥44和川農(nóng)23；川麥66和川麥68選育自同一雜交組合99-1572/98-266//01-3570，直接親本有川麥42、太谷核不育聚合雜交中間材料98-266和川麥44；川麥67的直接親本有川麥42、川麥36和川麥44；昌麥32的直接親本僅川麥44和西昌19；川麥601直接親本有貴農(nóng)21、川麥30、川麥42和川麥44。在相關(guān)專(zhuān)著和文獻(xiàn)中查詢系譜，追溯直接親本的原始親本。例如，對(duì)5個(gè)組合共有的直接親本川麥44進(jìn)行追溯，川麥44的直接親本96夏440為遺傳背景復(fù)雜的太谷核不育聚合雜交中間材料，另一直接親本貴農(nóng)21是貴州農(nóng)學(xué)院張慶勤等[15]用簇毛麥與硬粒小麥品種Sauwne20雜交，再用普通小麥自由授粉，育成的小麥-簇毛麥代換系，至此已無(wú)法再向前追溯，則認(rèn)為川麥44的原始親本為4個(gè)，即太谷核不育聚合雜交中間材料96夏440、簇毛麥(未知品種)、硬粒小麥品種Sauwne20和普通小麥(未知品種)。

表1 川麥44及其9個(gè)衍生品種信息

注：省引3570即01-3570(川麥44)。

衍生品種中的累計(jì)貢獻(xiàn)值達(dá)4.25(貢獻(xiàn)率為47.22 %)，9個(gè)品種中有5個(gè)品種的細(xì)胞質(zhì)源于川麥44(貢獻(xiàn)率為55.55 %)。

親本溯源結(jié)果表明原始親本最少的組合為省引3570/西昌19，含金沙江3號(hào)、西昌反修麥、阿浪達(dá)等13個(gè)原始親本；其次為(貴農(nóng)21/SW3243)F1/(川麥42/川麥44)F1，含Syn-CD768、川福麥、合川紅排燈等25個(gè)原始親本；其余3個(gè)組合原始親本均為27個(gè)。這5個(gè)組合的共同特征是均有簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣，普通小麥背景中均有育種中間材料和地方品種；除選育出適應(yīng)高原生態(tài)區(qū)品種昌麥32的組合外，其他組合原始親本均有來(lái)源于國(guó)外(意大利、墨西哥等)的材料。從物種親緣關(guān)系上看，這些原始親本不僅含有遺傳背景復(fù)雜的太谷核不育聚合雜交中間材料，而且有簇毛麥、硬粒小麥、黑麥等普通小麥近緣種和人工合成小麥的血緣；從地緣角度考慮，原始親本即有當(dāng)?shù)赜N中間材料、地方品種，也有來(lái)自省外、國(guó)外的引入材料，涉及高原、丘陵、盆地等多類(lèi)型生態(tài)區(qū)；從生物進(jìn)化角度看，這些組合原始親本聚合了多個(gè)地理隔離和(或)生殖隔離的物種基因，更有利于產(chǎn)生豐富的變異類(lèi)型、滿足自然選擇和人工選擇需求，產(chǎn)生更多適宜生產(chǎn)(生存)的個(gè)體。

2.2 產(chǎn)量特征分析

川麥44于2004年通過(guò)四川省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，其9個(gè)衍生品種基本在10年后通過(guò)審定，可見(jiàn)育種周期較為漫長(zhǎng)。從表2可知，就單一產(chǎn)量構(gòu)成因子(千粒重/穗粒數(shù)/有效穗數(shù))分析，衍生品種中存在高于/低于川麥44的品種，按理論產(chǎn)量=千粒重×穗粒數(shù)×有效穗計(jì)算，川麥44的理論產(chǎn)量略高于川麥68和川麥1826；按區(qū)試小區(qū)平均值計(jì)算，川麥44產(chǎn)量均低于其衍生品種。9個(gè)衍生品種的理論產(chǎn)量的平均值為6881.86 kg·hm-2，比川麥44理論產(chǎn)量增產(chǎn)9.76 %(611.88 kg)；9個(gè)衍生品種2年區(qū)試平均產(chǎn)量5852.59 kg·hm-2，比川麥44增產(chǎn)15.11 %(768.34 kg)；衍生品種的產(chǎn)量潛力提升幅度大。從產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀上分析，衍生品種保留了川麥44中-矮稈特征。衍生品種株高多數(shù)與川麥44相當(dāng)(相差2 cm左右)，少數(shù)低于川麥44(相差5 cm以上)。此外，9個(gè)衍生品種均保留了川麥44的白皮性狀。

表2 川麥44及其9個(gè)衍生品種產(chǎn)量相關(guān)特征數(shù)據(jù)

表3 川麥44及其9個(gè)衍生品種品質(zhì)特征

2.3 品質(zhì)特征分析

根據(jù)最新小麥品種品質(zhì)分類(lèi)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T17302-2013指標(biāo)要求，并以蛋白質(zhì)含量、濕面筋、沉降值和穩(wěn)定時(shí)間為主要衡量指標(biāo)，川麥44屬中強(qiáng)筋類(lèi)型，川麥63、川麥66、川麥67、川麥1131、川麥1145、川麥601為中筋類(lèi)型，川麥68、川麥1826和昌麥32為弱筋類(lèi)型。中強(qiáng)筋川麥44的9個(gè)衍生品種為中筋或弱筋類(lèi)型，未有品質(zhì)指標(biāo)達(dá)強(qiáng)筋和中強(qiáng)筋的品種，衍生品種品質(zhì)改良趨向弱筋化(表3)。

3 討 論

為明確優(yōu)異親本對(duì)育種的貢獻(xiàn)及其與衍生品種的特征差異，本研究將川麥44及其9個(gè)衍生品種的系譜、產(chǎn)量特征和品質(zhì)特性進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明川麥44在9個(gè)衍生品種中的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)和細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)均較高(細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)率為47.22 %，細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)率為55.55 %)，衍生品種中除有來(lái)源于川麥44的簇毛麥、硬粒小麥血緣外，還有來(lái)自黑麥、人工合成小麥、地方品種等背景差異大的基因資源，衍生品種的原始親本遠(yuǎn)多于直接親本，衍生品種遺傳背景來(lái)源趨于復(fù)雜化；產(chǎn)量數(shù)據(jù)比較分析顯示，川麥44衍生品種的產(chǎn)量水平提升較為明顯，衍生品種保持了川麥44中-矮稈和白粒特征；品質(zhì)數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，川麥44品質(zhì)指標(biāo)達(dá)中強(qiáng)筋類(lèi)型，其9個(gè)衍生品種為中筋或弱筋類(lèi)型，未有達(dá)強(qiáng)筋或中強(qiáng)筋的品種，衍生品種品質(zhì)趨向弱筋化。

系譜是梳理優(yōu)異基因/性狀來(lái)源的重要工具，是探索和分析材料遺傳構(gòu)成和育種貢獻(xiàn)的重要依據(jù)。熊冬金等[16]利用全國(guó)6個(gè)生態(tài)區(qū)育成的大豆品種的系譜資料研究其親本構(gòu)成，計(jì)算其核遺傳貢獻(xiàn)值。1300個(gè)大豆育成品種來(lái)源于670個(gè)終端祖先親本，其中51.64 %為地方品種、38.36 %育種品系、7.01 %改良品種、2.54 %野生豆和 0.45 %類(lèi)型不詳，相應(yīng)核遺傳貢獻(xiàn)率分別為 76.29 %、14.93 %、7.79 %、0.54 %和 0.45 %。1391個(gè)直接親本由育成品種、外國(guó)品種、地方品種和育種品系4類(lèi)型組成，分別占27.76 %、6.10 %、11.62 %和 54.52 %。楊春玲等[17]對(duì)河南省小麥品種系譜分析表明，在河南省小麥品種選育中起骨干作用的親本基本為三大系：地方品種輝縣紅及其衍生系、意大利“St”系統(tǒng)及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系。王慶彪等[18]對(duì)1982-2012年中國(guó)育成的結(jié)球甘藍(lán)品種的系譜資料、親本組成及親本選配規(guī)律和特點(diǎn)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，1982-2012年中國(guó)共報(bào)道育成甘藍(lán)品種219個(gè)，其中雜交種183個(gè)，占83.56 %，以扁球形品種最多，為108個(gè)。對(duì)親本來(lái)源清楚的176個(gè)雜交種的親本組成進(jìn)一步分析表明，176 個(gè)雜交種來(lái)自261個(gè)直接親本，可以追溯到67個(gè)中國(guó)地方品種和104個(gè)國(guó)外引進(jìn)品種。本研究結(jié)果表明，川麥44在9個(gè)衍生品種中的細(xì)胞核貢獻(xiàn)率為47.22 %，細(xì)胞質(zhì)貢獻(xiàn)率為55.55 %；9個(gè)衍生品種的共同特征是均有簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣，普通小麥背景中均有育種中間材料和地方品種；除選育出適應(yīng)高原生態(tài)區(qū)品種昌麥32的組合外，其他組合原始親本均有來(lái)源于國(guó)外(意大利、墨西哥等)的材料。

產(chǎn)量提高始終是四川小麥育種的主要目標(biāo)之一。1949年四川小麥平均單產(chǎn)約990 kg/hm2，1995年平均單產(chǎn)達(dá)3645 kg/hm2[10]，目前平均單產(chǎn)約5250 kg/hm2，小麥育種對(duì)產(chǎn)量提高具有不可磨滅的貢獻(xiàn)。Liu D C等[19]介紹了四川省小麥育種概況，并利用四川省區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，表明四川省小麥產(chǎn)量自20世紀(jì)90年代以后處于持續(xù)增長(zhǎng)狀態(tài)(從4700 kg/hm2增長(zhǎng)至約5700 kg/hm2)，其中千粒重增長(zhǎng)貢獻(xiàn)較大。為揭示四川盆地高溫、高濕、弱光照生態(tài)條件下超高產(chǎn)小麥品種的產(chǎn)量形成特性，湯永祿等[20]選擇超高產(chǎn)品種和一般高產(chǎn)品種在不同環(huán)境下考察其產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)。結(jié)果表明，超高產(chǎn)品種平均產(chǎn)量比對(duì)照品種高24.2 %；其穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒數(shù)、千粒重分別比對(duì)照高8.2 %、10.7 %、18.3 %和0.6 %。超高產(chǎn)品種在各個(gè)生育階段的干物質(zhì)積累速率、積累量都高于對(duì)照品種，尤其是生育前期；同時(shí)，其干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率也高于對(duì)照品種。超高產(chǎn)品種具有分蘗力強(qiáng)，前期生長(zhǎng)旺盛、干物質(zhì)積累多，后期分配到籽粒的干物質(zhì)比例較高等特點(diǎn)。衍生品種產(chǎn)量提升幅度大，衍生品種區(qū)試小區(qū)平均產(chǎn)量達(dá)5852.59 kg/hm2，比川麥44區(qū)試平均產(chǎn)量增產(chǎn)15.11 %(768.34 kg)，增產(chǎn)效益明顯。衍生品種中昌麥32是西昌農(nóng)科所選育的適應(yīng)高原生態(tài)區(qū)高光照環(huán)境的特殊品種，產(chǎn)量水平高。川麥601于2015-2016 年度參加國(guó)家區(qū)試試驗(yàn)，兩年平均產(chǎn)量5914.5 kg/hm2，比對(duì)照川麥42增產(chǎn)5.9 %，36點(diǎn)次有23點(diǎn)次增產(chǎn)，增產(chǎn)點(diǎn)次率 63.9 %；2017年生產(chǎn)試驗(yàn)平均產(chǎn)量5179.5 kg/hm2，比對(duì)照品種平均增產(chǎn)12.5 %， 試驗(yàn)7點(diǎn)6點(diǎn)增產(chǎn)，增產(chǎn)點(diǎn)次率 85.7 %；目前，川麥601已通過(guò)國(guó)家審定，編號(hào)為國(guó)審麥20180001。

較之產(chǎn)量提高，品質(zhì)改良是四川省小麥育種更迫切需要解決的問(wèn)題。自2000年以來(lái)四川省累計(jì)審定小麥品種175個(gè)，平均每年10余個(gè)。育成品種中一般品種多，產(chǎn)量或品質(zhì)突破性品種、優(yōu)質(zhì)專(zhuān)用品種等具特色的品種少，真正得到推廣應(yīng)用的品種較少，育種與生產(chǎn)脫節(jié)較為嚴(yán)重。從種業(yè)發(fā)展情況看，目前四川省小麥生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益低、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展滯后；小麥育種公益性強(qiáng)，企業(yè)參與度低，商業(yè)化存在一定困難，種業(yè)發(fā)展落后。從四川省區(qū)試情況分析，2017-2018年度有65個(gè)品系(僅5個(gè)品系為企業(yè)選育)參加四川省區(qū)試試驗(yàn)，共計(jì)14家參試單位(4家為企業(yè)，且多為科研院所聯(lián)合創(chuàng)辦的企業(yè))。加強(qiáng)育種科研單位與企業(yè)(尤其是加工企業(yè)和食品生產(chǎn)企業(yè))的合作，并根據(jù)企業(yè)市場(chǎng)需求，及時(shí)調(diào)整育種目標(biāo)，改變選擇方向，培育優(yōu)質(zhì)/專(zhuān)用/獨(dú)具特色的小麥新品種是四川省小麥育種的發(fā)展方向和實(shí)現(xiàn)“川麥(面)優(yōu)化”的必要舉措。何中虎等[21]根據(jù)土壤質(zhì)地、氣候生態(tài)等因素，認(rèn)為四川省因以發(fā)展中、弱筋小麥為主。筆者[22]曾對(duì)四川省2008-2016年區(qū)試的130個(gè)品系的品質(zhì)測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，研究表明四川小麥品質(zhì)改良趨向弱筋化。本研究表明，川麥44的9個(gè)衍生品種均為中、弱筋類(lèi)型，其中川麥1826和昌麥32為優(yōu)質(zhì)弱筋小麥。此外，川麥66為膨化專(zhuān)用弱筋小麥類(lèi)型，被四川米老頭食品工業(yè)集團(tuán)有限公司指定為麥通膨化食品專(zhuān)用原料供應(yīng)品種，并通過(guò)訂單農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式大量收購(gòu)。王翠玲等[23]認(rèn)為，有意識(shí)的選用親本進(jìn)行雜交，將會(huì)使小麥品質(zhì)育種取得事半功倍的效果。從衍生品種的品質(zhì)特性和企業(yè)應(yīng)用情況看，利用川麥44為親本易于選育出弱筋小麥品種。

4 結(jié) 論

利用含簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣的中強(qiáng)筋小麥川麥44為親本，培育出直接親本簡(jiǎn)單、原始親本復(fù)雜、增產(chǎn)幅度大、品質(zhì)類(lèi)型有所突破的9個(gè)衍生品種。實(shí)踐證明，在四川省高溫、高濕、弱光照生態(tài)條件下利用川麥44為親本，能夠選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)專(zhuān)用小麥新品種，是育種利用的優(yōu)異親本。