曾本和，張忭忭，牟振波，劉海平，周建設(shè)，王萬(wàn)良

( 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850032 )

拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandiyounghusbandi)、異齒裂腹魚(Schizothoraxoconnori)、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)主要生活在雅魯藏布江流域，占雅魯藏布江漁獲物的63.47%～85.54%(米林—日喀則)[1]，是西藏土著魚類優(yōu)勢(shì)種。雅魯藏布江生態(tài)脆弱，加上高原河流餌料較少，溫度低，魚生長(zhǎng)緩慢，性成熟周期長(zhǎng)，若魚類生態(tài)被破壞，將極難恢復(fù)。目前西藏土著魚類生態(tài)正遭受嚴(yán)峻考驗(yàn)：首先，雅魯藏布江上水電站的建成和生活污水的排入，導(dǎo)致水域環(huán)境改變，生境片段化極大威脅到土著魚類；其次，隨著經(jīng)濟(jì)、旅游業(yè)的發(fā)展和內(nèi)地人口的遷入，近年對(duì)西藏魚類需求越來(lái)越大，出現(xiàn)了過(guò)度捕撈的現(xiàn)象；再者，近年來(lái)雅魯藏布江外來(lái)物種入侵嚴(yán)重，本土魚類生存空間大大減少，資源量嚴(yán)重縮減。20世紀(jì)70年代末，雅魯藏布江的裂腹魚體質(zhì)量為500～1000 g/尾，2010年漁獲物體質(zhì)量為200～709 g/尾[1]，說(shuō)明西藏土著魚類小型化嚴(yán)重。目前，有關(guān)拉薩裸裂尻魚、異齒裂腹魚、雙須葉須魚研究主要集中在年齡與生長(zhǎng)[2-4]、人工繁殖技術(shù)[5-6]、個(gè)體生物學(xué)和種群動(dòng)態(tài)[7-8]等方面，而水溫耐受能力研究尚未見報(bào)道。為此，筆者對(duì)這3種西藏土著魚類進(jìn)行了水溫耐受力試驗(yàn)，以期豐富其相關(guān)生物學(xué)資料，并為其人工養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

試驗(yàn)魚為2017年3—4月西藏土著魚類增殖育種場(chǎng)人工繁殖的幼魚。拉薩裸裂尻魚為3月齡，體長(zhǎng)(20.43±2.03) mm，體質(zhì)量(0.08±0.03) g；異齒裂腹魚為2月齡，體長(zhǎng)(13.58±0.53) mm，體質(zhì)量(0.02±0.001) g；雙須葉須魚為3月齡，體長(zhǎng)(21.79±2.06) mm，體質(zhì)量(0.10±0.01) g。選取體質(zhì)健壯、無(wú)病的魚各90尾，分為3個(gè)試驗(yàn)組，每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行。其中，2個(gè)試驗(yàn)組為升溫、降溫試驗(yàn)，1組為對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

耐高溫試驗(yàn)：選取試驗(yàn)魚30尾，分為3個(gè)平行，放入帶充氧裝置的大圓盆內(nèi)(直徑50 cm，高度30 cm)，靜養(yǎng)24 h以上，使試驗(yàn)魚適應(yīng)環(huán)境。自試驗(yàn)魚原來(lái)的飼養(yǎng)水溫(12 ℃)開始，用LED FP-338自動(dòng)恒溫加熱棒(溫度波動(dòng)±0.5 ℃)升溫，并用二等標(biāo)準(zhǔn)水銀溫度計(jì)(精確度0.1 ℃)校正恒溫加熱器和記錄溫度值誤差。按每1 h上升1 ℃升溫[13]，適應(yīng)3 h，觀察并記錄魚的死亡率、攝食情況、活動(dòng)情況及鰓呼吸頻率等。以試驗(yàn)魚死亡50%的水溫作為臨界水溫[14]。

耐低溫試驗(yàn)：選取試驗(yàn)魚30尾，分為3個(gè)平行，放入帶充氧裝置的小盆內(nèi)(直徑20 cm，高度15 cm)，靜養(yǎng)24 h以上，使試驗(yàn)魚適應(yīng)環(huán)境。自試驗(yàn)魚原來(lái)的飼養(yǎng)水溫(12 ℃)開始，用上海勝衛(wèi)SPX-250恒溫培養(yǎng)箱(溫度波動(dòng)±0.5 ℃)降溫，并用二等標(biāo)準(zhǔn)水銀溫度計(jì)(精確度0.1 ℃)矯正恒溫培養(yǎng)箱溫度和記錄溫度值誤差。降溫按照每1 h降低1 ℃[13]，適應(yīng)3 h，觀察并記錄魚的活動(dòng)情況、鰓呼吸情況等。以出現(xiàn)試驗(yàn)魚死亡50%的水溫作為臨界水溫[14]。

試驗(yàn)過(guò)程中，投喂6次/d(2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00)，按照試驗(yàn)魚體質(zhì)量1%～2%少量投喂，投喂0.5 h后吸出殘餌。換水2次/d(使用和試驗(yàn)水溫相同的水)，pH 8.0～8.5，溶解氧>6.0 mg/L。

2 結(jié) 果

2.1 3種西藏土著魚類對(duì)高溫的耐受性

3種西藏土著魚類對(duì)高溫的耐受性見圖1。對(duì)照組3種西藏土著魚類均無(wú)死亡，活動(dòng)正常。試驗(yàn)組拉薩裸裂尻魚在水溫低于27 ℃時(shí)活動(dòng)正常，出現(xiàn)少量死亡，死亡率6.67%；水溫≥28 ℃時(shí)不攝食；29～30 ℃時(shí)，少部分活動(dòng)減弱，出現(xiàn)少量死亡，累計(jì)死亡率16.67%；31～33 ℃時(shí)，部分魚側(cè)游，呼吸加快，部分魚反應(yīng)急躁，累計(jì)死亡率73.33%；34 ℃時(shí)，魚間歇性上躥，呼吸急促，不久便死亡，累計(jì)死亡率100%；通過(guò)回歸統(tǒng)計(jì)，極限高溫為32.3 ℃。異齒裂腹魚在水溫低于25 ℃時(shí)活動(dòng)正常，極少出現(xiàn)死亡，死亡率10.00%；水溫26 ℃及其以上時(shí)不攝食；27～31 ℃時(shí)，少部分活動(dòng)減少，呼吸加快，出現(xiàn)少量死亡，累計(jì)死亡率16.67%；32～33 ℃時(shí)，部分魚側(cè)游，呼吸急促，部分魚反應(yīng)急躁，累計(jì)死亡率56.67%；34 ℃時(shí)，魚間歇性上躥，呼吸急促，不久便死亡，累計(jì)死亡率100%；通過(guò)統(tǒng)計(jì)，極限高溫為32.4 ℃。雙須葉須魚在水溫低于26 ℃時(shí)活動(dòng)正常，極少出現(xiàn)死亡，死亡率3.33%；高于27 ℃后不攝食；28～31 ℃時(shí)，部分魚側(cè)游，呼吸急促，部分魚間歇性上躥，反應(yīng)急躁，累計(jì)死亡率96.67%；通過(guò)回歸統(tǒng)計(jì)，極限高溫為30.2 ℃。

2.2 3種西藏土著魚類對(duì)低溫的耐受性

對(duì)照組3種西藏土著魚均無(wú)死亡，活動(dòng)正常。試驗(yàn)組拉薩裸裂尻魚逐漸降溫過(guò)程中均未出現(xiàn)死亡，在水溫8～11 ℃時(shí)活動(dòng)正常；低于7 ℃不攝食；3～4 ℃時(shí)，部分魚活動(dòng)緩慢；0～2 ℃時(shí)，魚基本不活動(dòng)，呼吸微弱，無(wú)死亡。異齒裂腹魚在水溫8～11 ℃時(shí)活動(dòng)正常；低于7 ℃不攝食；3～6 ℃時(shí)，部分活動(dòng)緩慢；1～2 ℃時(shí)，魚基本不活動(dòng)，呼吸微弱，無(wú)死亡；0 ℃時(shí)部分魚休克，死亡率60.0%。通過(guò)統(tǒng)計(jì)，極限低溫為0.4 ℃。雙須葉須魚逐漸降溫過(guò)程中均未出現(xiàn)死亡，在水溫7～11 ℃時(shí)活動(dòng)正常；低于7 ℃不攝食；3～5 ℃時(shí)，部分活動(dòng)緩慢；0～2 ℃時(shí)，魚基本不活動(dòng)，呼吸微弱，無(wú)死亡。

圖1 隨著溫度升高試驗(yàn)魚死亡情況

3 討 論

3.1 3種西藏土著魚類對(duì)溫度耐受性

水溫是魚類養(yǎng)殖重要的生態(tài)因子之一。魚類屬于變溫動(dòng)物，其體溫隨著環(huán)境溫度的變化而變化，從而影響其攝食和代謝等[15]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)比各溫度下西藏3種土著魚類幼魚攝食狀況、活動(dòng)情況及呼吸頻率等各種行為特征，推斷出拉薩裸裂尻魚幼魚、異齒裂腹魚幼魚和雙須葉須魚幼魚攝食水溫分別為8～27 ℃、8～25 ℃和7～26 ℃，極限最高溫度分別為32.3、32.4 ℃和30.2 ℃，極限最低溫度為0、0.4 ℃和0 ℃。極限溫度與光唇裂腹魚(S.lissolabiatus)[16]、虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[17]及齊口裂腹魚(S.prenanti)[18]等大部分冷水魚類接近，較日本黃姑魚(Nibeajaponica)[19]、鯽魚(Carassiusauratus)[20]等溫水性魚類及南亞野鯪(Labeorohita)[21]等熱帶魚低。

表1 幾種魚類溫度耐受極限值

3.2 3種西藏土著魚類溫度耐受幅特征

魚類具有一個(gè)溫度耐受的下限和上限，它們之間的范圍被稱為溫度耐受幅[24]，它是評(píng)價(jià)魚類熱耐受特征的重要指標(biāo)。拉薩裸裂尻魚幼魚、異齒裂腹魚幼魚及雙須葉須魚幼魚溫度耐受幅分別為32.3、32 ℃和30.2 ℃，較大部分冷水魚類高[16-17,22]，這可能與西藏高原特殊的水域生態(tài)有關(guān)。經(jīng)筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，拉薩河曲水段晝夜溫差最大可達(dá)7 ℃，雅魯藏布江周年水溫溫差可達(dá)24 ℃[25]。這可能是導(dǎo)致3種土著魚類溫度耐受幅較大的主要原因之一。