陳 劍,王四海,王 娟,原曉龍,華 梅,陳中華,譚 芮

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；2.國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南省森林植物培育與開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201；3.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

1 引言

蒜頭果(MalaniaoleiferaChun et S.K Le)屬鐵青樹(shù)科蒜頭果屬，是我國(guó)特有的單種屬植物，天然分布僅見(jiàn)于云南省東南部和廣西西部的狹窄區(qū)域[1]，是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，其種子油脂富含神經(jīng)酸(順-15-二十四碳烯酸)，有促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育的功能[2,3]，是重要的油料、藥物和木材原料資源，有巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值可以開(kāi)發(fā)，但幾十年來(lái)因過(guò)度砍伐[4,5]，野生蒜頭果資源銳減，人工繁育和種植勢(shì)在必行，但天然情況下蒜頭果分布區(qū)狹窄，原產(chǎn)地外的適生區(qū)還處于未知狀態(tài)，急需科學(xué)理論與相關(guān)試驗(yàn)進(jìn)行明確。

Maxent模型是基于最大熵理論的一個(gè)物種適生區(qū)分布模型，是基于有限的已知信息對(duì)未知分布進(jìn)行無(wú)偏推斷的一種科學(xué)方法，可基于氣候、海拔、植被等環(huán)境因子構(gòu)建物種的地理分布[6]。近年來(lái)在物種適生區(qū)分布研究中得到越來(lái)越廣泛的應(yīng)用，如紅花龍膽(Gentianarhodantha)[7]、細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)[8]、人參(Panaxginseng)[9]、造礁珊瑚[10]、章魚(yú)(Octopusvulgaris)[11]等物種的適生區(qū)分布格局與對(duì)氣候的響應(yīng)等大量研究。當(dāng)前利用Maxent模型進(jìn)行的適生區(qū)研究中，還未見(jiàn)與研究物種的試種試驗(yàn)相結(jié)合進(jìn)行驗(yàn)證，對(duì)蒜頭果在天然分布地外的地點(diǎn)進(jìn)行試種，也是對(duì)Maxent物種適生區(qū)模型進(jìn)行驗(yàn)證的一個(gè)手段。

蒜頭果繁育保護(hù)和推廣目前在云南處于起始階段，除原生地之外的區(qū)域還缺乏種植成功的經(jīng)驗(yàn)，滇西德宏傣族景頗族自治州擁有優(yōu)越的自然氣候條件，適于發(fā)展各種林木產(chǎn)業(yè)，很多當(dāng)?shù)卮迕窦傲之a(chǎn)業(yè)相關(guān)部門(mén)和企業(yè)都有強(qiáng)烈的種植意愿，為評(píng)估蒜頭果在德宏進(jìn)行種植推廣的可行性，本研究利用Maxent模型對(duì)蒜頭果的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，并在德宏進(jìn)行了小規(guī)模的試種試驗(yàn)，為蒜頭果在區(qū)域經(jīng)濟(jì)、生態(tài)發(fā)展方面提供前期研究基礎(chǔ)。

2 試驗(yàn)地概況

3個(gè)實(shí)驗(yàn)地分別為蒜頭果原分布地滇東南文山州廣南縣、滇西德宏州西部的隴川縣和瑞麗市，如圖1所示。廣南縣試驗(yàn)地位于廣南縣中就坡苗圃，海拔1403 m，年平均氣溫17.1 ℃，極端最高氣溫達(dá)39.5 ℃ ，極端最低氣溫達(dá)-8.1 ℃，年無(wú)霜期約有305 d，年平均降水量為1056 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1861.1 h；四季分明，土質(zhì)類(lèi)型屬紅壤，成土母質(zhì)為下蜀系黃土，土體深厚，呈酸性反應(yīng)；瑞麗試驗(yàn)地選址在云南省德宏州林科所人工林下，海拔1100 m，年平均氣溫17.3 ℃，極端最高氣溫達(dá)42 ℃，極端最低氣溫達(dá)-5.6 ℃，年元霜期237 d，年平均降雨量1880 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2490.8 h，土

圖1蒜頭果3個(gè)試驗(yàn)地位置

質(zhì)類(lèi)型紅壤，質(zhì)地粘重；隴川縣試驗(yàn)地位于隴把鎮(zhèn)的戶(hù)島村人工林下，海拔900 m，年平均氣溫18.9 ℃，極端最高氣溫達(dá)42 ℃ ，極端最低氣溫達(dá)-7.2 ℃，年無(wú)霜期約有235 d，年平均降水量為1480 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2193.3 h，土質(zhì)類(lèi)型屬紅壤，成土母質(zhì)為下蜀系黃土，土體深厚，呈酸性反應(yīng)。

3 材料與方法

本研究主要從兩個(gè)方面對(duì)蒜頭果在德宏地區(qū)的適應(yīng)性進(jìn)行評(píng)價(jià)，一是利用目前通用的MaxEnt模型對(duì)蒜頭果適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)蒜頭果在國(guó)內(nèi)的適生區(qū)范圍尤其是在滇西南德宏州的適生區(qū)等級(jí)進(jìn)行評(píng)價(jià)；二是在德宏州選擇兩個(gè)試種地點(diǎn)，在蒜頭果天然原生分布地廣南縣選擇一個(gè)試種地點(diǎn)，一共三個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行蒜頭果育苗及試種對(duì)比試驗(yàn)，初步獲得蒜頭果在滇西南適應(yīng)性狀況。

3.1 蒜頭果適生區(qū)分析

3.1.1 軟件使用

本研究主要使用的軟件為Maxent V3.3.3 (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)和arcigis10.2，通過(guò)輸入已知的物種分布點(diǎn)圖層和氣候變量圖層建立適生區(qū)預(yù)測(cè)模型，運(yùn)算時(shí)隨機(jī)選取75%的物種分布點(diǎn)用于Maxent模型建立，25%的點(diǎn)用于模型驗(yàn)證；獲得每個(gè)象元的適生區(qū)指數(shù)(概率)，取值范圍為0～100%；并使用刀切法對(duì)環(huán)境因子權(quán)重進(jìn)行分析；用受試者工作特征曲線(xiàn) (ROC 曲線(xiàn))評(píng)估模型模擬的準(zhǔn)確性；模型運(yùn)算最大迭代次數(shù)為500；分析結(jié)果轉(zhuǎn)換為arcgis能識(shí)別的格式后用arcgis10.2進(jìn)行自然分級(jí)(natural breaks)，獲得高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)、非適生區(qū)等4個(gè)適生區(qū)梯度。

3.1.2 材料獲取

蒜頭果已知地理分布數(shù)據(jù)：21個(gè)云南省內(nèi)天然分布樣點(diǎn)為野外調(diào)查采集，用于參與蒜頭果適生區(qū)建模；8個(gè)廣西省內(nèi)分布樣點(diǎn)通過(guò)全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.gbif.org/)進(jìn)行下載，由于蒜頭果地理坐標(biāo)在該數(shù)據(jù)庫(kù)中僅精確到縣，因此該數(shù)據(jù)不參與建模，而用于驗(yàn)證Maxent模型獲得的結(jié)果。

環(huán)境數(shù)據(jù)變量從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(www.worldclim.org)上下載，空間分辨率為30 弧秒，環(huán)境數(shù)據(jù)共包括19 個(gè)氣候變量，包括年平均氣溫(BIO1)、月平均日較差(BIO2)、等溫性(BIO3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(BIO4)、最暖月最高溫度(BIO5)、最冷月最低溫度(BIO6)、年均溫變化范圍(BIO7)、最濕季度平均溫度(BIO8)、最干季度平均溫度(BIO9)、最暖季度平均溫度(BIO10)、最冷季度平均溫度(BIO11)、年降水量(BIO12)、最濕月降水量(BIO13)、最干月降水量(BIO14)、降水量變異系數(shù)(BIO15)、最濕季度降水量(BIO16)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)、最冷季度降水量(BIO19)。

3.2 育苗及試種試驗(yàn)

3.2.1 種子處理及播種

蒜頭果種子采集于蒜頭果在云南的天然分布地，采集成熟果實(shí)后，將果皮去掉，洗凈陰干，層積沙藏180 d，原因是蒜頭果經(jīng)沙藏處理有更高的發(fā)芽率[12]。播種前用水浸法挑選大小相對(duì)一致，成熟飽滿(mǎn)又無(wú)蟲(chóng)蛀的堅(jiān)果作為實(shí)驗(yàn)材料，因蒜頭果在疏林條件下幼苗有最佳存活率和生長(zhǎng)量[13]，在試驗(yàn)地進(jìn)行林下(林緣)穴播試驗(yàn)，株行距50 cm，每個(gè)試驗(yàn)地120粒種子。

圖2 蒜頭果適生區(qū)分布

3.2.2 幼苗生長(zhǎng)情況觀(guān)測(cè)

自2015年4月播種后，每年雨季前后(6月及10月)分別測(cè)量記錄一次蒜頭果成活率、苗高、地徑等數(shù)據(jù)，期間進(jìn)行較粗放的常規(guī)管護(hù)(如適當(dāng)除去覆蓋的雜草)，以便更接近天然生長(zhǎng)狀況。

3.2.3 數(shù)據(jù)分析

蒜頭果育苗試種試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析使用Microsoft Excel 2010。

4 結(jié)果與分析

4.1 蒜頭果在云南的適生區(qū)分布

4.1.1 蒜頭果適生區(qū)分布概況

Maxent分析獲得的結(jié)果顯示，云南省、廣西壯族自治區(qū)、貴州省、四川省、西藏藏族自治區(qū)、廣東省、海南省、臺(tái)灣省等地均有蒜頭果潛在適生區(qū)的分布。如圖2所示，紅色部分為高適生區(qū)(適生指數(shù)0.50～0.98)，橙色部分(0.25～0.50)為中適生區(qū)，綠色部分(0.07～0.25)為低適生區(qū)，白色部分為非適生區(qū)。其中，廣西廣西壯族自治區(qū)適生區(qū)預(yù)測(cè)范圍與蒜頭果實(shí)際分布點(diǎn)范圍基本吻合，說(shuō)明云南蒜頭果分布點(diǎn)與氣候因子經(jīng)Maxent模型獲得的適生區(qū)范圍在廣西獲得很好的驗(yàn)證。

模型用刀切法對(duì)19個(gè)氣候因子對(duì)適生區(qū)貢獻(xiàn)權(quán)重進(jìn)行分析，權(quán)重值最大的氣候因子依次為年均溫變化范圍(BIO7)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(BIO4)、和最冷季度平均溫度(BIO11)，這3個(gè)氣候因子對(duì)蒜頭果的分布起到最顯著的影響。最暖季度降水量(BIO18)、最濕月降水量(BIO13)缺乏時(shí)其它因子對(duì)適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)值有較明顯的減小，說(shuō)明這兩個(gè)氣候因子對(duì)蒜頭果分布有潛在影響。評(píng)價(jià)Maxent預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的受試者工作特征曲線(xiàn)顯示，AUC值分別為分別為0.997和0.985，模型預(yù)測(cè)效果佳。

4.1.2 蒜頭果在德宏州的適生區(qū)等級(jí)

云南省范圍內(nèi)，蒜頭果高適生區(qū)主要分布在滇東南文山州、滇中地區(qū)(曲靖市東南部、昆明市西南部、楚雄彝族自治州南部、玉溪市)、滇南紅河彝族哈尼族自治州部分地區(qū)、滇西的普洱市北部和臨滄市東部；滇西北的迪慶藏族自治州、怒江傈僳族自治州、滇南普洱市南部和西雙版納傣族自治州、滇東北部分地區(qū)為非適生區(qū)；其它地區(qū)則基本屬于低適生區(qū)與中適生區(qū)鑲嵌分布格局。

德宏州東部為低適生區(qū)，西部為中適生區(qū)，與緬甸接壤的邊界部分有零星的高適生區(qū)，從面積上看低適生區(qū)約占德宏州國(guó)土面積的2/3。隴川與瑞麗兩個(gè)試驗(yàn)地所處位置均屬于中適生區(qū)，蒜頭果在該地的適應(yīng)能力比原分布地差，但可以有一定的生存生長(zhǎng)能力。

4.2 蒜頭果試種試驗(yàn)結(jié)果

4.2.1 蒜頭果存活率

圖3顯示了蒜頭果在3處試驗(yàn)地播種后4個(gè)時(shí)段的存活情況，3處試驗(yàn)地的存活率隨時(shí)間推移均呈下降趨勢(shì)，各試驗(yàn)地試種蒜頭果種子120粒，在2015年6月、2015年10月、2016年6月、2016年10月4個(gè)時(shí)段，廣南縣蒜頭果樹(shù)苗存活數(shù)量分別118株、118株、107株、95株；瑞麗市蒜頭果存活數(shù)量分別為68株、45株、34株、26株；隴川縣蒜頭果存活數(shù)量分別為82株、53株、36株、23株。 截至2016年10月，原產(chǎn)地廣南縣的存活率為79.2%，瑞麗市的存活率為21.7%，隴川縣的存活率為19.2%，蒜頭果在原產(chǎn)地滇東南文山州廣南縣的存活率顯著高于德宏州的兩個(gè)試驗(yàn)地。

圖3蒜頭果存活率

4.2.2 蒜頭果生長(zhǎng)情況

圖4顯示了3個(gè)試驗(yàn)地蒜頭果苗高與地徑的生長(zhǎng)情況，3個(gè)試驗(yàn)地的苗高與地徑均逐漸增加。從2015年6月至2016年10月，廣南試驗(yàn)地平均苗高從32.93 cm生長(zhǎng)至47.76 cm、平均地徑從4.97 mm生長(zhǎng)至6.45 mm；瑞麗試驗(yàn)地平均苗高從33.59 cm生長(zhǎng)至42.31 cm，平均地徑從4.95 mm生長(zhǎng)至7.10 mm；隴川試驗(yàn)地平均苗高從34.30 cm生長(zhǎng)到46.68 cm，平均地徑從4.98 mm生長(zhǎng)至7.47 mm。各試驗(yàn)地苗高與地徑統(tǒng)計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)差均呈逐漸增加的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著時(shí)間推移，各試驗(yàn)地蒜頭果個(gè)體生長(zhǎng)差異越來(lái)越明顯。

圖4 蒜頭果生長(zhǎng)情況

苗高與地徑這兩個(gè)指標(biāo)在3個(gè)試驗(yàn)地之間并無(wú)顯著差別，至2016年10月，原產(chǎn)地廣南的平均苗高略高于其它兩個(gè)試驗(yàn)地，而平均地徑略低于其它兩個(gè)試驗(yàn)地。但氣候?qū)λ忸^果物候的影響則有明顯差別，在原分布地廣南蒜頭果為四季常綠，在德宏州的兩個(gè)試驗(yàn)地則秋冬落葉。

4 結(jié)論與討論

(1)德宏州不適合發(fā)展蒜頭果種植產(chǎn)業(yè)。從產(chǎn)業(yè)化種植的角度看，蒜頭果種植選址應(yīng)選擇那些成片的高適生區(qū)。 Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示德宏州是蒜頭果的低到中適生區(qū)，蒜頭果可以有一定的生存生長(zhǎng)能力，但是氣候因子對(duì)蒜頭果的生長(zhǎng)發(fā)育并非最適，且存在一定風(fēng)險(xiǎn)；試種試驗(yàn)的結(jié)果表明，德宏州兩個(gè)試驗(yàn)地的蒜頭果存活率均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于原產(chǎn)地廣南，播種1年半后的存活率僅為20%左右，對(duì)德宏州屬于蒜頭果的低到中適生區(qū)提供了較好的驗(yàn)證依據(jù)，也初步證明德宏州不適合進(jìn)行蒜頭果的產(chǎn)業(yè)化種植。

(2)蒜頭果在3個(gè)試驗(yàn)地生長(zhǎng)情況，存活的個(gè)體在苗高與地徑兩個(gè)指標(biāo)無(wú)明顯差異，但氣候?qū)λ忸^果物候影響明顯，后續(xù)存活率變化和生長(zhǎng)情況差異還需要長(zhǎng)時(shí)間的觀(guān)測(cè)。

(3)本研究對(duì)蒜頭果適生區(qū)的劃分是基于氣候因子進(jìn)行分析，對(duì)適合蒜頭果生長(zhǎng)的氣候區(qū)選擇有參考意義。實(shí)際上制約蒜頭果生長(zhǎng)發(fā)育的生態(tài)因子較為復(fù)雜，除了氣候因子，也有研究認(rèn)為蒜頭果生長(zhǎng)發(fā)育與土壤共生真菌[14]、土壤pH值[15]、地表植被等其它因素也有密切聯(lián)系。蒜頭果在原分布地，也存在種植幾年后突然死亡的現(xiàn)象。因此，蒜頭果種植選時(shí)，除了考慮氣候因子，還需要進(jìn)一步探明制約蒜頭果生長(zhǎng)發(fā)育的其它關(guān)鍵因素。