左麗君，姜 寧，張愛(ài)忠

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江大慶 163319）

揮發(fā)性脂肪酸由微生物厭氧發(fā)酵產(chǎn)生，主要包括乙酸、丙酸和丁酸等[1]，在畜禽體內(nèi)有重要的營(yíng)養(yǎng)與生理作用。不同種類(lèi)的揮發(fā)性脂肪酸作用不同，其中以丁酸的刺激作用最強(qiáng)[2]。丁酸具有改善腸道發(fā)育、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、提高機(jī)體免疫、促進(jìn)生長(zhǎng)性能等功能[3]。但由于丁酸具有不良?xì)馕逗蛽]發(fā)性等特點(diǎn)，故常將丁酸制成化學(xué)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定的丁酸鈉，仍具有丁酸的生理作用。丁酸鈉（C4H7O2Na）又名丁酸鈉鹽或者正丁酸鈉，具有特殊的奶酪酸敗的脂臭味，具有吸濕性，易溶于水和乙醇，適宜儲(chǔ)存在低溫通風(fēng)干燥的地方。丁酸鈉分解時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生有害物質(zhì)，如一氧化碳、氧化鈉、有毒或過(guò)敏性等煙塵和氣體，對(duì)皮膚、呼吸道和消化道等產(chǎn)生有害作用。目前，丁酸鈉因具有無(wú)耐藥性、無(wú)殘留和無(wú)污染等特點(diǎn)已被作為一種飼料添加劑。本文綜述了丁酸鈉對(duì)畜禽機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)及免疫調(diào)控作用，旨在為進(jìn)一步深入研究丁酸鈉提供思路。

1 丁酸鈉的作用機(jī)理

丁酸鈉的有效成分是水解后生成的丁酸，丁酸通過(guò)β-氧化作用進(jìn)行能量代謝，為腸道上皮細(xì)胞快速供能[4]。丁酸可以在線粒體中經(jīng)β-氧化生成乙酰輔酶A，啟動(dòng)三羧酸循環(huán)為腸上皮細(xì)胞供能，可以促進(jìn)腸細(xì)胞的分化增殖[5]，有益于完善腸道屏障功能，從而提高機(jī)體的免疫力。丁酸是有機(jī)酸的一種，可以直接降低胃腸道中的pH，并可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，降低細(xì)菌胞內(nèi)pH，從而使不耐酸的細(xì)菌裂解死亡[6]。劉麗華[7]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以提高肉仔雞腺胃黏膜的胃泌素含量，胃泌素主要功能是刺激胃酸分泌。蔡鳳仙等[8]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加包膜丁酸鈉可以降低揚(yáng)州鵝腺胃的pH，為胃蛋白酶提供一個(gè)良好的酸性環(huán)境，促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的水解利用。結(jié)腸細(xì)胞可以將丁酸快速代謝產(chǎn)生ATP合成酮體[9]。丁酸鈉可以促進(jìn)肉仔雞十二指腸、空腸和回腸杯狀細(xì)胞的增殖，杯狀細(xì)胞主要分泌黏液附于腸上皮表面，具有保護(hù)和潤(rùn)滑腸道的作用[7]。丁酸可以抑制NF-?B-III的復(fù)合物分離出NF-?B，沒(méi)有NF-?B進(jìn)入細(xì)胞核，從而使促炎癥細(xì)胞因子mRNA不能表達(dá)，抑制炎癥反應(yīng)[10]。

2 丁酸鈉對(duì)畜禽機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)與免疫調(diào)控作用

2.1 丁酸鈉對(duì)畜禽胃腸道發(fā)育的影響 胃腸道是畜禽消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，腸道黏膜是機(jī)體的第一道免疫防線。腸道發(fā)育不完善會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率降低，且抗病能力弱。因此，幼齡動(dòng)物胃腸道的良好發(fā)育至關(guān)重要。幼齡動(dòng)物斷奶后開(kāi)始采食固體飼料，由于飼糧結(jié)構(gòu)的改變會(huì)產(chǎn)生斷奶應(yīng)激，導(dǎo)致其小腸絨毛萎縮或隱窩增深等，幼齡動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力驟降，甚至?xí)霈F(xiàn)腹瀉現(xiàn)象。趙會(huì)利等[11]研究表明，在斷奶前后的犢牛飼糧中添加丁酸鈉可以有效增加斷奶犢牛瘤胃的絨毛寬度和絨毛高度，黏膜厚度也有增加趨勢(shì)，同時(shí)還提高了胃腸道的絨腺比（V/C）[11]。熊海濤[12]研究表明，飼料中添加丁酸鈉提高了仔豬腸道的絨毛高度和V/C。在肉仔雞飼糧中添加不同濃度的丁酸鈉可以不同程度提高其腸道的絨毛高度，降低隱窩深度，提高V/C[13]。V/C越小，說(shuō)明腸道黏膜獲得改善，機(jī)體消化吸收功能增強(qiáng)，腹瀉率下降。丁酸鈉中起作用的丁酸和其他揮發(fā)性脂肪酸為胃腸道上皮細(xì)胞提供能源物質(zhì)[11]。因此，丁酸鈉可以通過(guò)直接給胃腸道上皮細(xì)胞供能來(lái)刺激瘤胃發(fā)育以及對(duì)小腸上皮細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)作用，有益于維持腸道黏膜的完整。

2.2 丁酸鈉對(duì)畜禽胃腸道菌群的影響 初生畜禽的胃腸道是一個(gè)無(wú)菌環(huán)境，隨著食物的攝入以及外界環(huán)境的影響會(huì)逐漸形成一個(gè)穩(wěn)定的微生物區(qū)系。不同腸段內(nèi)的環(huán)境條件不同，因此腸段內(nèi)微生物的數(shù)量和種類(lèi)也不同。一般而言，健康畜禽的胃腸道內(nèi)有益菌數(shù)量占主導(dǎo)地位，當(dāng)有害菌數(shù)量過(guò)多時(shí)，畜禽會(huì)表現(xiàn)出病理現(xiàn)象。微生物區(qū)系對(duì)于畜禽胃腸道的營(yíng)養(yǎng)消化吸收以及免疫功能有復(fù)雜影響。

李虹瑾等[14]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，在基礎(chǔ)日糧中添加0.03%包膜丁酸鈉后斷奶仔豬回腸中的大腸桿菌數(shù)量顯著降低，盲腸中的乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量增加。賈鳳[15]研究表明，飼糧中添加1 000 mg/kg包膜丁酸鈉有效減少了肉鴨盲腸內(nèi)大腸桿菌和沙門(mén)氏菌的數(shù)量，而乳酸菌數(shù)量增加。丁酸鈉隨食物進(jìn)入消化道后，會(huì)被解離成丁酸根離子和鈉離子，丁酸作為一種短鏈脂肪酸會(huì)降低消化道中的pH[16]，這使不耐酸的有害菌（大腸桿菌和沙門(mén)氏菌等）難以存活，而乳酸桿菌等耐酸有益菌則大量繁殖。有研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以抑制沙門(mén)氏菌在腸道中定植[17]。丁酸具有水、脂兩親性，在水和脂肪中具有彌散性，可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)，釋放H+，降低細(xì)菌內(nèi)的pH，抑制某些大分子物質(zhì)的代謝活動(dòng)，從而起到殺菌作用[18]，且隨著胞內(nèi)H+的增加，對(duì)H+耐受性差的細(xì)菌會(huì)大量死亡。動(dòng)物胃腸道內(nèi)的菌群一直處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，當(dāng)乳酸桿菌有益菌占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)時(shí)，會(huì)抑制大腸桿菌和沙門(mén)氏菌等有害菌的繁殖。但當(dāng)丁酸鈉添加量過(guò)高時(shí)，會(huì)抑制乳酸桿菌的生長(zhǎng)。有研究表明，隨著飼糧中丁酸鈉添加量的提高（500、1 000、2 000 mg/kg），肉雞腸道內(nèi)的乳酸桿菌數(shù)量隨之減少[13]。郭傳珍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞21日齡時(shí)飼糧中添加200 g/t丁酸鈉，42日齡時(shí)飼糧中添加100 g/t丁酸鈉，可促進(jìn)腸道內(nèi)乳酸桿菌數(shù)量，抑制大腸桿菌繁殖，效果最佳。動(dòng)物在不同日齡時(shí)的腸道內(nèi)菌群環(huán)境有所不同，不同品種動(dòng)物、不同日齡時(shí)丁酸鈉的適宜添加量有待探究。

2.3 丁酸鈉對(duì)畜禽機(jī)體免疫的影響 機(jī)體免疫一般分為3道防線，首先是皮膚和黏膜；其次是體液中的殺菌物質(zhì)和吞噬細(xì)胞；最后是免疫器官和免疫細(xì)胞。丁酸鈉中的有效因子丁酸不僅為腸上皮細(xì)胞供能，而且在腸黏膜免疫應(yīng)答中也十分重要，通過(guò)作用于多種免疫細(xì)胞維持腸道的免疫穩(wěn)態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，丁酸通過(guò)促進(jìn)免疫細(xì)胞的增殖與活化來(lái)緩解小鼠的結(jié)腸炎反應(yīng)[20]。熊海濤[12]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以增強(qiáng)上皮細(xì)胞屏障功能，緩解E.coli O157∶H7感染引起的仔豬腸道炎癥。丁酸鈉具有加強(qiáng)腸道黏膜化學(xué)屏障的作用，能夠抑制炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生和釋放[11]。Zhang等[21]研究表明，在1日齡仔雞飼糧中添加1 g/kg丁酸鈉，飼喂21 d后，仔雞血清中IL-6和TNF-α水平顯著下降。莊奕筠等[22]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉能抑制炎癥因子釋放與氧化應(yīng)激，抑制神經(jīng)元的凋亡。

李丹丹等[23]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加丁酸鈉對(duì)斷奶仔豬免疫器官發(fā)育有一定促進(jìn)作用，還可提高血清免疫球蛋白含量和小腸黏膜抗體分泌型免疫球蛋白A（S-IgA）的分泌量，提高斷奶仔豬的免疫功能，完善胃腸道黏膜屏障。S-IgA在黏膜免疫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的作用，能阻止病原體入侵機(jī)體的第一道免疫防線，免疫器官的良好發(fā)育是機(jī)體第三道免疫防線的基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以提高動(dòng)物機(jī)體免疫器官指數(shù)[7]，可以促進(jìn)犢牛血清中免疫球蛋白的增加[11]；酸化劑可以提高斷奶仔豬血清中IgA、IgG含量[24]。因而推測(cè)丁酸鈉的酸化性能可以提高畜禽體內(nèi)免疫球蛋白含量。丁酸鈉可以誘導(dǎo)仔豬多種內(nèi)源性抗菌肽的表達(dá)，從而增強(qiáng)巨噬細(xì)胞和豬腸道上皮細(xì)胞抑菌殺菌的功能，機(jī)體內(nèi)免疫因子增加和免疫細(xì)胞殺菌效果的強(qiáng)化可有效增強(qiáng)機(jī)體的第二道免疫防線；在仔豬飼糧中添加丁酸鈉可以顯著提高腸道組織中抗菌肽pBD2和pBD3的表達(dá)[12]。丁酸鈉也可以誘導(dǎo)兔子和雞抗菌肽的表達(dá)[25-26]。熊海濤[12]試驗(yàn)證明，丁酸鈉通過(guò)抑制組蛋白去乙酰化酶（Histonedeacetylase，HDAC）的活性上調(diào)內(nèi)源性抗菌肽的表達(dá)。

2.4 丁酸鈉對(duì)畜禽生長(zhǎng)性能的影響 畜禽由于斷奶應(yīng)激，往往會(huì)出現(xiàn)采食量下降、飼料消化吸收率下降等現(xiàn)象。丁酸鈉特殊的奶酪氣味具有誘食作用，可促使畜禽采食更多飼料，丁酸促進(jìn)動(dòng)物腸道的發(fā)育也增進(jìn)了腸道對(duì)飼料的吸收率[27]，從而提高了動(dòng)物的采食量和體增重。丁酸鈉作為一種酸化劑，可降低腸道pH，抑制有害菌群的繁殖，從而降低腹瀉率[28]。有研究表明，在仔豬日糧中添加丁酸鈉可以提高其采食量，降低腹瀉率[23]。李虹瑾等[14]發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬日糧中添加0.03%的包膜丁酸鈉后其腹瀉率下降了30.71%，腹瀉指數(shù)下降了33.85%，平均日增重提高了7.22%，耗料增重比降低2.76%。在犢?；A(chǔ)飼糧中添加1%的丁酸鈉可以提高犢牛的生長(zhǎng)速度和體增重[11]。張小東等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠期和哺乳期母豬飼糧中分別添加800、500 g/t丁酸鈉，母豬妊娠后期采食量明顯提高，同時(shí)還能降低母豬哺乳期的體失重，提高仔豬的平均日增重。潘麗俊[29]研究發(fā)現(xiàn)，在家兔飼糧中添加500 mg/kg包膜丁酸鈉，可以提高家兔的日采食量和平均日增重。

食糜隨胃酸進(jìn)入小腸后刺激機(jī)體分泌消化酶，消化酶的活力水平反映了畜禽對(duì)飼料的消化吸收能力。飼糧中添加丁酸鈉可以提高腸道中消化酶的活性。研究表明，在家兔日糧中添加包膜丁酸鈉可以提高空腸中脂肪酶和回腸中淀粉酶的活性[29]。在櫻桃谷肉鴨的飼料中添加0.07%的丁酸鈉可以提高其飼料報(bào)酬，也有利于飼料中粗脂肪、蛋白質(zhì)和鈣、磷的消化[30]。由于動(dòng)物品種、體型、年齡段等的差異，暫時(shí)無(wú)法確定每種動(dòng)物不同年齡段的最佳添加量，就目前試驗(yàn)的研究結(jié)果而言，丁酸鈉在斷奶仔豬和斷奶犢牛飼糧中的適宜添加量為1 000 mg/kg[11,14,23]，在低日齡和高日齡禽類(lèi)飼糧中的適宜添加量分別為500、1 000 mg/kg[7]。

2.5 丁酸鈉對(duì)畜禽血液生化指標(biāo)的影響 血清中甘油三酯、總蛋白、白蛋白和尿酸水平可以反映機(jī)體脂肪代謝和蛋白代謝的情況。丁酸鈉通過(guò)對(duì)胃腸道的快速供能，改善了畜禽胃腸道的形態(tài)和機(jī)能，同時(shí)還能促進(jìn)胃腸道中消化酶的分泌[29]，有效增強(qiáng)了動(dòng)物機(jī)體對(duì)血脂、蛋白質(zhì)等的吸收利用。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的良好吸收改善了機(jī)體內(nèi)的氨基酸平衡，促進(jìn)了體內(nèi)含氮物質(zhì)的合成或者降低了含氮物質(zhì)的降解，從而降低了血清中的尿素氮水平，增加了氮沉積[27]。鞠婷婷等[31]研究發(fā)現(xiàn)，粉劑丁酸鈉和包膜丁酸鈉對(duì)肉雞血清中總蛋白和白蛋白水平無(wú)顯著影響，包膜丁酸鈉可以降低血清中尿酸水平。包膜丁酸鈉可以提高家兔血清中總蛋白、白蛋白水平[29]。血清中尿素氮水平低表明機(jī)體其他部位蛋白沉積率高。有研究表明，丁酸鈉還能有效降低犢牛和仔豬血清中尿素氮水平[11,27]。丁酸鈉可以降低斷奶犢牛和仔豬血清中皮質(zhì)醇水平[11,23]。皮質(zhì)醇會(huì)促進(jìn)機(jī)體組織中蛋白質(zhì)和脂肪分解，而丁酸鈉可以通過(guò)降低皮質(zhì)醇水平來(lái)降低機(jī)體組織中蛋白質(zhì)和脂肪的分解，有效緩解了犢牛的斷奶應(yīng)激[11]。丁酸鈉進(jìn)入胃腸道后，為腸黏膜大量供能，細(xì)胞內(nèi)ATP合成增多，使二氧化碳隨之上升，促進(jìn)了碳酸酐酶的活力，使二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳酸根離子，致使體內(nèi)氫離子增高，促進(jìn)氫離子與鈉離子的交換，鈉離子吸收增加，促使水分增加，維持了內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，降低了機(jī)體應(yīng)激，從而降低了皮質(zhì)醇水平[27]。

3 小 結(jié)

在畜禽飼糧中添加丁酸鈉可以促進(jìn)畜禽胃腸道發(fā)育、維持胃腸道中菌群平衡、提高機(jī)體免疫力和生長(zhǎng)性能、改善血清生化指標(biāo)等，但關(guān)于丁酸鈉的具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。丁酸鈉屬于丁酸鹽的一種，目前關(guān)于其他丁酸鹽的研究偏少。飼糧中添加丁酸鈉對(duì)畜禽機(jī)體有益，但不同畜禽種類(lèi)、年齡階段等的適宜添加量尚無(wú)定論，值得繼續(xù)探討。