冼 霖，楊 蒙，徐凱旋，熊 飛

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東廣州 510642；2.廣東天禾農(nóng)資股份有限公司，廣東廣州 510080）

大米是世界上僅次于小麥的第二大谷類作物，也是產(chǎn)生最多農(nóng)作物殘留物的谷物。世界上90%的糧食生產(chǎn)在發(fā)展中國家。水稻秸稈的消化率和蛋白質(zhì)含量低，采食水稻秸稈的動(dòng)物生長性能也低。植物育種一直致力于提高糧食產(chǎn)量，但對(duì)秸稈的研究較少，導(dǎo)致了秸稈和葉片的比例降低（Bainton等，1991）。

矮稈品種的產(chǎn)量通常被認(rèn)為受到秸稈產(chǎn)量下降的限制，進(jìn)一步減少動(dòng)物飼料資源。然而，這個(gè)問題是有爭議的，因?yàn)榈静莓a(chǎn)量并不嚴(yán)格與糧食產(chǎn)量相反，而且一個(gè)良好施肥的作物，其總產(chǎn)量較高，而灌溉糧食作物即使在秸稈和谷粒比下降的情況下，總秸稈產(chǎn)量也較高（Scheiere等，2004）。其與大麥、小麥等秸稈相比，稻草中木質(zhì)素含量低，二氧化硅含量高，且稻殼和稻節(jié)質(zhì)量差。

1 品種變異與環(huán)境

Vadivelloo（2000）、Bainton 等（1991） 對(duì)水稻品種進(jìn)行了成分和營養(yǎng)評(píng)價(jià)，認(rèn)為與秸稈品質(zhì)相關(guān)的品種間存在較大的遺傳變異?？偟膩碚f，品種特性得到了補(bǔ)償，這種個(gè)體之間的差異在不同環(huán)境中是保守的，秸稈在產(chǎn)量方面可能和谷物種類一樣好，但在發(fā)酵和養(yǎng)分方面比較差，水稻普遍存在這種情況，但小麥、高粱可能性更大（Schiere等，2004）。許多人研究了與葉、鞘和莖有關(guān)的矮和高品種與消化率的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，不同品種中，水稻秸稈高度與葉子有很大的相關(guān)性（Bainton等，1991）。Ibrahim 等（1988）研究了氮肥對(duì)6個(gè)品種秸稈的影響發(fā)現(xiàn)，氮肥對(duì)秸稈品質(zhì)的影響不顯著，各品種在營養(yǎng)價(jià)值上有較大差異。植物的比例和營養(yǎng)品質(zhì)彌補(bǔ)了品種間消化率差異不大的不足，選擇短秸稈品種可以提高大米產(chǎn)量，不會(huì)有降低營養(yǎng)價(jià)值的風(fēng)險(xiǎn)，但高秸稈品種的秸稈更易消化（Vadivelloo，2000）。

2 硅元素的作用

硅是僅次于氧的元素，是地球巖石圈中含量第二豐富的元素，由于它一直被認(rèn)為是一個(gè)影響代謝的被動(dòng)因素，農(nóng)學(xué)家和營養(yǎng)學(xué)家忽視了其潛在的代謝作用。然而，過去40年的幾項(xiàng)研究已經(jīng)表明，硅對(duì)一些生物，包括硅藻、雞、鼠，或許還有其他動(dòng)物都有重要意義（Ingri，1978）。動(dòng)物體內(nèi)缺硅會(huì)導(dǎo)致膠原蛋白破壞，影響骨骼形成及骨骼損傷。最近的研究表明，它對(duì)高等植物也具有重

要性，如在硅營養(yǎng)充足的條件下，水稻產(chǎn)量和對(duì)真菌病害的抗性均有較大提高（Mengel和Kirkby，2001）。硅是硅藻中的一種結(jié)構(gòu)元素，也是水稻和許多其他作物的細(xì)胞壁成分，但也在植物組織中的含量低，Epstein（1999）將植物分為3類：一類是硅累積量大的植物，如水稻等；硅中低含量的包括許多草類；限制二氧化硅含量的，包括豆科植物和許多其他雙子葉植物，雖然這些植物中也含有足夠水平的二氧化硅。豆科植物和雙子植物中二氧化硅在細(xì)胞壁中水平較低，主要存在于植物組織中，但目前關(guān)于這種硅的明確形態(tài)還尚不清楚（Agbagla-Dohnani等，2003）。這種植物的缺點(diǎn)是依賴于土壤中可溶性硅酸的有效性，這樣會(huì)導(dǎo)致許多熱帶土壤的二氧化硅可能被耗盡，硅最有效的一種形式是植物殘留物腐爛的蛋白石，同時(shí)氧化鋁和黏土降低了硅酸鹽土壤中酸性物質(zhì)的可用性（Drees等，1989）。

2.1 硅對(duì)秸稈品質(zhì)影響的機(jī)理 Bae等（1997）通過X射線分析表明，葉片內(nèi)的硅化蠟質(zhì)角質(zhì)層是影響秸稈消化的限制因素。然而，Agbagla-Dohnani等（2003）認(rèn)為，二氧化硅似乎限制了薄壁組織的降解，而顯微鏡鏡檢并沒有發(fā)現(xiàn)相關(guān)結(jié)論，這可能是由于對(duì)纖維素酶受到抑制。氨處理不能去除二氧化硅，會(huì)對(duì)瘤胃細(xì)菌進(jìn)入的角質(zhì)層造成很大的破壞（Ha等，1994）。目前關(guān)于通過長時(shí)間對(duì)水稻秸稈進(jìn)行發(fā)酵來限制硅的負(fù)面效應(yīng)，從而改善秸稈消化率的研究數(shù)據(jù)較少，因?yàn)榕c木質(zhì)素不同，二氧化硅是一種營養(yǎng)元素，可能在植物新陳代謝方面起一定作用。

2.2 可溶性二氧化硅的影響 可溶性二氧化硅具有代謝作用，其代謝作用復(fù)雜且未被研究徹底，其中硅酸已被證明能抑制轉(zhuǎn)化酶（Deren等，1994）。硅酸鹽的應(yīng)用已被用于提高甘蔗的糖產(chǎn)量，減少真菌侵襲，倒伏和提高水稻的產(chǎn)量，同時(shí)秸稈二氧化硅含量與籽粒產(chǎn)量之間存在高度相關(guān)性（Mengel和 Kirkby，2001）。植物中的硅在瘤胃中具有一定的溶解性，體溫條件下溶解度為180～190 mg/kg，其可溶性形式是原硅酸，后者可以滲透到身體的所有水分空間中（Deren等，1994）。另一方面，氫氧化鈉處理很可能形成可溶性硅酸鹽，其溶解度遠(yuǎn)超過180 mg/kg。盡管通過氨處理使二氧化硅的溶解度有所增加，但由于它的堿度對(duì)硅酸來說太低了，所以氨處理不能完全形成可溶性硅酸鹽。如果經(jīng)過處理形成可溶性硅酸，其聚合度在生理pH下的沉淀將是緩慢的，需要數(shù)天時(shí)間，因此，在瘤胃消化過程中可能存在可溶性二氧化硅高于溶解度限制（Van Soest等，1971）?？扇苄远趸杩赡艽嬖谟谔烊伙暳显现?，攝入硅質(zhì)飼料與泌尿系統(tǒng)有關(guān)，因?yàn)橛醒芯繄?bào)道尿結(jié)石與水稻秸稈的消耗有關(guān)，但這種結(jié)石未必是硅酸鹽（James和 Butcher，1972）。

3 木質(zhì)素

木質(zhì)素可能是僅次于二氧化硅的第二大限制稻草品質(zhì)的因素。許多文獻(xiàn)報(bào)道了用硫酸法或高錳酸鹽法制取酸性洗滌木質(zhì)素，但酸性洗滌硫酸木質(zhì)素和酸性洗滌高錳酸木質(zhì)素之間沒有直接的對(duì)比關(guān)系；此外，Klason木質(zhì)素含量較高（105～170 g/kg），可能含有蛋白質(zhì)污染和ADF可溶性酚類物質(zhì)（Crosthwaite等，1984）。

4 秸稈處理與品質(zhì)

秸稈品質(zhì)可以通過各種化學(xué)和生物處理方法來改善，包括氫氧化鈉、氨、尿素、壓力和熱的組合。其中氫氧化鈉的處理已得到廣泛應(yīng)用（Jackson，1977）。為了降低秸稈營養(yǎng)的損失，人們采用噴涂氫氧化鈉的方法，將溶液倒在吸管上晾干，就迫使動(dòng)物吃掉添加的堿，引導(dǎo)排尿，加速瘤胃的排空（Sundstol和Owen，1984）。體外測定中消化率的大幅度提高可能無法實(shí)現(xiàn)，在動(dòng)物消化試驗(yàn)中可能存在以下原因：（1）NaOH能裂解木質(zhì)素，增加纖維的降解，減小粒徑，增加未消化纖維的過胃速度；（2）可溶性鈉鹽的攝入也會(huì)增加滲透性和瘤胃的排空速度（Jackson，1977）。對(duì)于水稻秸稈來說，瘤胃中存在的可溶性二氧化硅也是抑制細(xì)胞溶解和消化的影響因素（Shimojo和Goto，1989）。

4.1 氨和尿素處理 大多數(shù)關(guān)于尿素處理的數(shù)據(jù)都將尿素來源視為氨來源，這種思路不妥。因?yàn)槟蛩氐乃猱a(chǎn)生了階梯式氨基甲酸銨和碳酸銨，比氨堿性弱，而氨基甲酸銨，碳酸銨和碳酸氫銨是結(jié)晶物質(zhì)，在60℃會(huì)升華、分離。Bae和Jung（1988）指出，水對(duì)尿素的效率必不可少，可以使溶液中水解產(chǎn)物之間發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，因?yàn)橹匦氯芙獾臍怏w會(huì)重新結(jié)合成電離的形式。碳酸的第一個(gè)pK值為6.4，第二個(gè)pK值為11.4，而銨離子在pH9.2條件下是游離的，因此會(huì)出現(xiàn)大量碳酸氫鹽和銨離子，其溶液pH在7～9（Bae和Jung，1988）。氨水處理降低了秸稈的物理強(qiáng)度，氨和尿素會(huì)破壞硅質(zhì)化葉子角質(zhì)層屏障，消化率的提高很可能與這一過程及木質(zhì)素-碳水化合物鍵的裂解有關(guān)（Selim等，2004）。

4.2 蒸汽加壓處理 無氨蒸汽加壓處理可以增加酸度，促進(jìn)半纖維素的水溶性，酸度的增加部分來自于半纖維素釋放的乙酰基增加，從而提高消化率（Bacon等，1981）。日糧用稻草在相同中性洗滌纖維水平下取代紫花苜蓿，但只占總混合日糧7%，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，奶牛的產(chǎn)奶性能和飼料利用率無顯著差異（Weimer等，2003）。此外，大多數(shù)低質(zhì)量的纖維源可以適當(dāng)添加到乳制品中而對(duì)質(zhì)量無負(fù)面影響。Han等（1989）發(fā)現(xiàn)，日糧水稻秸稈添加量小于50%時(shí)，對(duì)照組和處理組存在顯著差異。在大麥秸稈中加入有機(jī)添加劑大大提高了氨氣的回收率，因?yàn)榧姿岷鸵宜岵挥绊懘篼溄斩挼牟墒沉亢拖剩˙orhami等，1982）。

4.3 酶處理 有相關(guān)研究介紹了多糖酶和纖維 素 酶 處 理 水 稻 秸 稈（Liu和 Orskov，2000；Nakashima等，1988），其結(jié)果表明，酶處理對(duì)水稻秸稈的影響取決于酶的類型。Willis等（1980）在不添加氫氧化鈉的情況下用半纖維素酶、果膠酶和β-糖苷酶處理水稻秸稈，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使用單一酶的效果不如復(fù)合酶添加氫氧化鈉，因?yàn)槊柑幚聿粫?huì)影響木質(zhì)素，木質(zhì)素的量基本維持不變，但可以有效提高碳水化合物的消化率。尿素酶結(jié)合尿素處理水稻秸稈可以降低處理時(shí)間，提高效率（Bae等，1988）。

4.4 其他處理方式 有文獻(xiàn)報(bào)道了其他關(guān)于水稻秸稈的處理方法，但有些方法并不適用，包括過氧化物、硫酸、亞硫酸鹽、輻射和破碎等（Ko等，1998；Kim等，1990），如破碎處理時(shí)需要檢測秸稈硅化結(jié)構(gòu)層的破裂程度。此外，也有報(bào)道利用微生物處理，如白腐菌，其處理目的是破壞木質(zhì)素，但白腐菌代謝和增殖速度快，產(chǎn)量高，會(huì)消耗秸稈的碳水化合物（Zadrazil等，1991）。

水稻秸稈缺乏瘤胃微生物和其他動(dòng)物維持正常消化能力所需的蛋白質(zhì)和營養(yǎng)素，尤其是在做動(dòng)物試驗(yàn)時(shí)，需要測定消化率的改變及采食量，但目前相關(guān)研究很少考慮到這些指標(biāo)。

4.5 不同處理對(duì)水稻秸稈消化率的影響 一般用氨水或尿素處理會(huì)提高秸稈的消化速率，有人認(rèn)為，消化率提高會(huì)促進(jìn)動(dòng)物采食量和增重，因?yàn)樘岣吡肆鑫傅呐趴账俣龋╒adivelloo，2000）。由于不同研究所使用的數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型不一致，很難用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來反應(yīng)不同處理對(duì)水稻秸稈消化率的影響。有研究報(bào)道，秸稈中二氧化硅含量增加10%，有機(jī)物存在損失以及木質(zhì)素和中性洗滌纖維含量升高，但木質(zhì)素水平增加超過10%會(huì)發(fā)生美拉德反應(yīng)（Itoh等，1981）。經(jīng)堿性處理而裂解的木質(zhì)素均溶于中性洗滌劑，從而導(dǎo)致中性洗滌纖維含量降低；另一方面，斷裂的木質(zhì)素趨于在中性洗滌纖維的酸性環(huán)境中沉淀（Shen等，1998）。

4.6 秸稈的不同處理方式對(duì)采食量的影響 在少數(shù)情況下，秸稈采食增加對(duì)消化率影響不大，而大多數(shù)情況下，采食量增加對(duì)動(dòng)物生長性能的影響大于消化率，如Bae等（1988）發(fā)現(xiàn)，用氨水處理的水稻秸稈采食量比尿素處理的高。此外Garrett等（1974）報(bào)道了蒸汽高壓處理秸稈對(duì)采食量具有負(fù)面影響，但總的來說，各種處理對(duì)秸稈品質(zhì)有改善作用，即使有負(fù)面影響也可以被其他因素抵消。

5 展望

水稻秸稈的研究大多是針對(duì)品種間的差異進(jìn)行的，也有一些是針對(duì)環(huán)境變化的程度。大多數(shù)栽培牧草隨著季節(jié)變化，其質(zhì)量取決于發(fā)育階段。水稻秸稈品種差異占主導(dǎo)地位，從成熟度來看，品種影響小。預(yù)期的木質(zhì)素與秸稈消化性的相關(guān)性不大，二氧化硅也如此。但由于二氧化硅在植物細(xì)胞壁中涉及的成分比細(xì)胞壁本身的成分還要多和復(fù)雜。在秸稈品種發(fā)生變化時(shí)，秸稈中硅的含量與品種存在顯著差異。盡管不同秸稈品種存在差異，但硅可能是影響水稻秸稈品質(zhì)的第一限制因素，其次是木質(zhì)素。硅元素具有多種代謝功能，參與碳水化合物的合成，與酚醛和木質(zhì)素有關(guān)。在各種處理中氨是最有效的，但不像尿素那樣被廣泛應(yīng)用。雖然氫氧化鈉在體外似乎產(chǎn)生更高的消化率，但在動(dòng)物體內(nèi)試驗(yàn)很難達(dá)到同樣的消化率結(jié)果。

6 結(jié)論

本篇綜述強(qiáng)調(diào)了不同處理方式和二氧化硅對(duì)秸稈的生物學(xué)和生化作用影響機(jī)制。這種機(jī)理可以用于控制水稻秸稈的品質(zhì)，使水稻秸稈得到有效處理和管理。硅的吸收和代謝遺傳學(xué)目前研究不完善。如果從基因手段去改變水稻秸稈中二氧化硅含量還做不到，同時(shí)，關(guān)于水稻秸稈的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道也存在很大差異。