石 峰

（山西省林木育種研究中心，山西 太原 030031）

扶芳藤屬于衛(wèi)矛科植物，在城市園林綠化中發(fā)現(xiàn)，其具有極強(qiáng)的耐陰能力，特別適宜栽培在城市立交橋下，林下等光照不足之處，同時(shí)其適應(yīng)性強(qiáng)，抗寒性強(qiáng)，對土壤適應(yīng)性強(qiáng)等因素，使得其也比較適合于荒山綠化中使用［1-2］；城市土壤肥力低下，并且鹽堿化較重，這也影響了部分城區(qū)扶芳藤苗木的生長，因此研究鹽堿條件下扶芳藤保護(hù)酶活性變化以及葉片受害程度變化對指導(dǎo)扶芳藤栽培和養(yǎng)護(hù)具有重要的指導(dǎo)作用。關(guān)于鹽堿條件下扶芳藤生長變化情況，部分學(xué)者進(jìn)行了初步的研究，如何卓彥［3］通過對扶芳藤和其他地被植物耐鹽性的比較認(rèn)為，扶芳藤屬于中度耐鹽性地被植物，過高鹽堿不利于其正常生長；張鵬騫［4］研究了氯化鈉對扶芳藤生理特性的影響，其研究結(jié)果認(rèn)為，隨著鹽濃度的增加，扶芳藤葉片內(nèi)保護(hù)酶活性略有升高，但是對扶芳藤耐鹽適應(yīng)性并未進(jìn)行詳細(xì)研究；李建忠［5］研究了不同濃度的MgCl2脅迫下扶芳藤光合作用的變化情況，結(jié)果認(rèn)為，隨著MgCl2濃度的增加，扶芳藤凈光合速率呈現(xiàn)出降低的變化趨勢，并且在7月份之后，高濃度的MgCl2脅迫會(huì)使扶芳藤蒸騰速率提高。在前人的相關(guān)研究中，集中于單一鹽脅迫的研究內(nèi)容較多，而鹽堿化土壤內(nèi)的鹽成分并非單一的氯化鈉或者氯化鎂，其中包含多種鹽類，現(xiàn)場調(diào)研結(jié)果表明，土壤內(nèi)起主導(dǎo)作用的鹽類為氯化鎂、氯化鈉、碳酸鈉、硫酸鈉4種鹽類，鹽脅迫對植物生長的影響是這四種鹽類綜合作用的結(jié)果。在鹽堿土中，這4類鹽含量通常在0.05%～0.6%范圍之內(nèi)，同時(shí)，根據(jù)馬洪英［6］的研究結(jié)果，植物對復(fù)鹽的耐性要高于單一鹽脅迫。為此本項(xiàng)研究結(jié)合試驗(yàn)地土壤鹽種類調(diào)研結(jié)果，以扶芳藤擬栽培地區(qū)復(fù)鹽濃度作為試驗(yàn)設(shè)計(jì)基礎(chǔ)，通過測定不同復(fù)鹽脅迫對扶芳藤保護(hù)酶活性影響、MDA含量、電導(dǎo)率的影響規(guī)律，判斷扶芳藤耐受復(fù)鹽脅迫的能力，旨在為扶芳藤在園林綠化栽培中提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間

本試驗(yàn)在兩個(gè)年度進(jìn)行完畢，扶芳藤扦插育苗于2015年3月下旬進(jìn)行，5月移植到田間，2016年3月將上年度繁育的扶芳藤苗木移栽至花盆中同時(shí)進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，試驗(yàn)持續(xù)至2016年9月份。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所選扶芳藤為1年生扦插苗，所選用的花盆直徑為40cm，其內(nèi)以蛭石作為基質(zhì)。自3月份開始，每月1日補(bǔ)充營養(yǎng)液1000mL，選用的營養(yǎng)液配方為日本園藝配方均衡營養(yǎng)液，試驗(yàn)期間防止旱害發(fā)生以及病蟲害危害。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以鹽堿土內(nèi)起主要作用的氯化鎂，氯化鈉，碳酸鈉，硫酸鈉4種鹽類為鹽脅迫原料，按照1:1:1:1的比例混合。共設(shè)4個(gè)處理，Y1為對照，鹽濃度為0%，以等量的清水進(jìn)行處理；Y2鹽溶液濃度為0.2%；Y3鹽溶液濃度為0.4%；Y4鹽溶液濃度為0.6%，各處理鹽分用量見表1，4個(gè)處理分別相當(dāng)于非鹽堿土、輕度鹽堿、中度鹽堿、重度鹽堿土壤，在3月16日澆入花盆中，每盆灌入量為1000mL。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每處理90盆，3次重復(fù)；鹽處理后的盆栽扶芳藤苗木以及對照均放置于田間，與苗圃內(nèi)苗木環(huán)境相同。

表1 各處理不同鹽分和蒸餾水用量

1.4 試驗(yàn)測定項(xiàng)目及方法

在4～9月份，分別在每個(gè)月的10日取30片扶芳藤葉片作為試驗(yàn)材料，取樣后直接將葉片用塑料袋密封，然后保存于0～5℃環(huán)境下帶回實(shí)驗(yàn)室，沖洗干凈后進(jìn)行保護(hù)酶和MDA、電導(dǎo)率的測定。SOD采用氮藍(lán)四唑法測定［7］，POD采用愈創(chuàng)木酚法測定［8］，PPO采用鄰苯二酚法測定［8］，MDA采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定［9］，電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀法測定［7］，各項(xiàng)指標(biāo)均測定5次，取其平均值作為最終結(jié)果。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理使用Excel2010版軟件，差異顯著性檢驗(yàn)使用DPS7.65軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤SOD活性的影響

由圖1可知，扶芳藤SOD活性在7月份達(dá)到最高值，9月份略有降低。4-5月份，Y3處理的SOD活性與對照相比分別提高了63.16%、47.74%，方差分析結(jié)果表明，兩個(gè)處理之間差異顯著，Y3分別低于Y4處理 7.83U/g、7.77 U/g，無顯著差異，表明在Y3基礎(chǔ)上提高復(fù)鹽濃度至Y4情況下不會(huì)顯著提高扶芳藤SOD活性，Y2分別比對照提高了34.13%、19.42%，無顯著差異；6月份Y3高于Y4處理4.05 U/g，無顯著差異，兩個(gè)處理均顯著高于對照，Y2與對照之間無顯著差異；7-9月份，Y4的SOD活性處于最高值，分別高于Y2處理107.01 U/g、36.15 U/g、67.00 U/g，差異顯著，表明復(fù)鹽濃度自Y2提高至Y4會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤SOD活性的升高，7、9月份Y3顯著高于Y2，表明復(fù)鹽濃度提高至Y3也可顯著促進(jìn)扶芳藤SOD活性顯著升高，但Y3與Y4之間無顯著差異，表明復(fù)鹽濃度超過Y3處理后提高至Y4不能顯著促進(jìn)SOD活性的升高。

圖1 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤SOD活性的影響

2.2 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤POD活性的影響

由圖2可知，POD活性在4-6月處于較高值，7月份顯著降低，8月份略有升高，同時(shí)不同處理的POD活性在同一月份存在差異。4-6月份，Y3處理的POD活性分別比對照提高了39.90%、48.67%、32.27%，方差分析結(jié)果表明，Y3與對照之間存在顯著差異，Y3分別低于Y4處理 12.82 U/g、6.95 U/g、5.88 U/g，無顯著差異，表明0.4%的復(fù)鹽濃度可以顯著促進(jìn)扶芳藤POD活性的提高，但提高至0.6%時(shí)不能顯著促進(jìn)POD活性的提高，4、6月份Y3顯著高于Y2，表明復(fù)鹽濃度自0.2%提高至0.2%會(huì)顯著促進(jìn)POD活性的升高；7月份Y3高于Y4處理6.37 U/g，無顯著差異，兩個(gè)處理均顯著高于對照，Y4與Y2之間差異顯著，Y3與Y2之間無顯著差異，Y2僅高于對照6.92 U/g，無顯著差異；8-9月份Y4處理的POD活性處于最高值，與對照相比分別提高了128.66%、101.13%，差異顯著，Y3分別低于Y4處理11.18 U/g、5.96 U/g，其中9月份無顯著差異，Y3在這兩個(gè)月份均與Y2之間無顯著差異，Y4顯著高于Y2處理，Y2分別比對照提高了10.11 U/g、2.97 U/g，無顯著差異，表明0.2%的復(fù)鹽濃度不會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤POD活性的升高。

圖2 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤POD活性的影響

2.3 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤PPO活性的影響

由圖3可知，扶芳藤PPO活性在4月份處于最低值，9月份達(dá)到最高值，不同復(fù)鹽濃度處理在相同月份對PPO活性的影響不同。4月份Y4處理的PPO活性處于最高值，與對照相比提高了115.34%，差異顯著，Y3低于Y4處理5.17 U/g，差異顯著，Y3與Y2之間無顯著差異，兩個(gè)處理均與對照之間無顯著差異；5-6月份Y3處理PPO活性處于最高值，分別比對照提高了128.39%、98.84%，差異顯著，Y4分別低于Y3處理4.87 U/g、4.77 U/g，無顯著差異，兩個(gè)處理均顯著高于Y2處理，表明復(fù)鹽濃度超過0.4%時(shí)會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤PPO活性的升高，Y2分別高于對照5.04 U/g、4.37 U/g，無顯著差異，表明0.2%濃度的復(fù)鹽不會(huì)顯著促進(jìn)PPO活性升高；7-9月份Y4處理的PPO活性始終處于最高值，與對照相比分別提高了85.51%、93.49%、109.79%，差異顯著，Y3 分別低于 Y4 處理 4.42 U/g、3.75 U/g、10.46 U/g，7-8月份兩個(gè)處理之間無顯著差異，同時(shí)，Y3、Y4均顯著高于Y2處理，表明復(fù)鹽濃度超過0.2%時(shí)會(huì)顯著促進(jìn)PPO活性的升高；Y2處理分別比對照提高了 4.08 U/g、3.61 U/g、7.91 U/g，方差分析結(jié)果表明，Y2與對照之間無顯著差異，表明0.2%復(fù)鹽濃度在生長季節(jié)后期也不會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤PPO活性升高。

圖3 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤PPO活性的影響

2.4 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤M(fèi)DA含量的影響

由圖4可知，整個(gè)試驗(yàn)期間，扶芳藤M(fèi)DA含量呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，在7月份達(dá)到最高值，同時(shí)，不同鹽處理下對MDA含量影響不同。4月份，Y4處理處于最高值，與對照相比提高了70.00%，差異顯著，Y3僅次于Y4處理，無顯著差異，兩個(gè)處理均顯著高于對照和Y2處理，Y2比對照提高了17.14%，無顯著差異；5月份Y3處于最高值，其次為Y4，兩個(gè)處理之間無顯著差異，分別比對照提高了51.23%、48.77%，差異顯著，Y2比對照提高了14.34%，無顯著差異，表明在該生育階段，復(fù)鹽濃度提高至0.4%以上時(shí)會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤M(fèi)DA含量的升高；6-9月份，Y4的MDA含量始終處于最高值，與對照相比分別提高了51.39%、101.77%、43.43%、62.93%，差異顯著，Y3僅次于Y4處理，兩個(gè)處理在6-9月份之間無顯著差異，顯著高于對照；Y2分別比對照提高了6.25%、7.08%、12.12%、10.34%，無顯著差異，同時(shí)，在 7、9月，Y2與 Y3之間差異顯著，表明0.2%的復(fù)鹽濃度不會(huì)顯著促進(jìn)扶芳藤M(fèi)DA含量的升高，而0.4%以上濃度會(huì)顯著促進(jìn)MDA含量的升高。

圖4 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤M(fèi)DA含量的影響

2.5 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤電導(dǎo)率的影響

由圖5可知，扶芳藤電導(dǎo)率表現(xiàn)為4-7月份一直升高的變化趨勢，7-9月份先降低后升高的變化，同時(shí)，不同鹽處理對電導(dǎo)率的影響不同。4-5月份，Y4處理的電導(dǎo)率處于最高值，分別高于對照6.06%、11.02%，Y3與Y4之間無顯著差異，Y2分別高于對照4.00%、1.96%，無顯著差異，表明0.2%的復(fù)鹽濃度不會(huì)導(dǎo)致扶芳藤電導(dǎo)率的顯著升高；6月份Y3高于Y4處理3.14%，無顯著差異，兩個(gè)處理均顯著高于對照，Y2低于Y4處理6.89%，差異顯著，Y2與對照之間無顯著差異；7、9月Y4電導(dǎo)率最高，分別高于對照20.76%、17.07%，差異顯著，Y3僅次于Y4，其中7月份兩個(gè)處理之間無顯著差異，9月份Y4顯著高于Y3處理，Y2分別高于對照3.93%、2.83%，無顯著差異，7月份Y2顯著低于Y3、Y4，9月份 Y2顯著低于Y4，Y2與 Y3之間無顯著差異；8月份Y2最高，其次為Y4處理，兩個(gè)處理之間無顯著差異，Y3與Y2之間無顯著差異，表明0.2%的復(fù)鹽濃度不會(huì)對扶芳藤葉片產(chǎn)生顯著影響。

圖5 不同復(fù)鹽濃度對扶芳藤電導(dǎo)率的影響

3 結(jié)論與討論

復(fù)鹽脅迫與單一鹽脅迫存在一定的差異，復(fù)鹽脅迫是多種鹽類共同作用的結(jié)果，但是其中某一種鹽類的含量相對較小，但是多種鹽類混合后，土壤總鹽濃度仍然處于較高值，但是植物表現(xiàn)出的耐鹽性存在差異［10］。植物保護(hù)酶活性的變化與外界環(huán)境變化有較大的相關(guān)性，一般情況下，嚴(yán)重的鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)保護(hù)酶活性顯著升高，從而提高植物體抵抗鹽堿危害的能力［11］。從本試驗(yàn)結(jié)果來看，Y3、Y4處理可以顯著提高扶芳藤 SOD、POD、PPO活性，這與呂金海［12］的研究結(jié)果相似，由此說明復(fù)鹽處理濃度超過0.4%時(shí)就會(huì)對扶芳藤產(chǎn)生一定的脅迫危害，從而導(dǎo)致了保護(hù)酶活性的顯著升高；本試驗(yàn)中Y2處理保護(hù)酶活性與對照之間無顯著差異，由此說明復(fù)鹽濃度在0.2%時(shí)并未對扶芳藤產(chǎn)生比較顯著的脅迫危害，從而也未顯著促進(jìn)保護(hù)酶活性的提高。MDA是植物體在不良外界環(huán)境條件下產(chǎn)生的一種物質(zhì)，其含量的高低通常可以判斷植物體受害的嚴(yán)重程度［13］。從試驗(yàn)結(jié)果來看，Y4處理在6月份之后一直處于最高值，與對照相比差異達(dá)到的極顯著水平，Y3僅次于Y4處理，但與對照之間也存在顯著差異，由此說明復(fù)鹽處理濃度超過0.4%時(shí)會(huì)對扶芳藤產(chǎn)生比較大的傷害，Y2與對照之間無顯著差異，說明扶芳藤在復(fù)鹽濃度0.2%時(shí)不會(huì)對扶芳藤產(chǎn)生較大傷害。電導(dǎo)率是判斷植物體膜脂過氧化水平的一個(gè)指標(biāo)，通常情況下，植物體受到的鹽脅迫危害越嚴(yán)重，電導(dǎo)率就會(huì)越高［14］，從扶芳藤試驗(yàn)結(jié)果來看，Y3、Y4處理的電導(dǎo)率均顯著高于對照，證明鹽濃度超過0.4%后會(huì)對扶芳藤正常生長產(chǎn)生顯著的不良影響，Y2與對照之間無顯著差異，證明0.2%復(fù)鹽處理不會(huì)對扶芳藤正常生長產(chǎn)生顯著影響。綜合分析認(rèn)為，復(fù)鹽濃度在0.2%以下不會(huì)對扶芳藤的保護(hù)酶、MDA含量以及電導(dǎo)率產(chǎn)生顯著影響。