孟麗峰 │編譯

中國農業(yè)科學院蜜蜂研究所，北京 100081

瓦螨是西方蜜蜂的主要敵害，充分了解瓦螨的取食行為對有效防治瓦螨非常關鍵。之前大家一致認為瓦螨主要吸食蜜蜂的血淋巴，但是近期發(fā)表在美國科學院院報PNAS上的一項研究發(fā)現瓦螨并不取食蜜蜂的血淋巴而是取食蜜蜂的脂肪體。該研究用不同熒光分子分別標記蜜蜂的血淋巴和脂肪體，結果發(fā)現瓦螨食道中發(fā)出的熒光與標記蜜蜂脂肪體的熒光相同，與標記血淋巴的熒光不同。進一步通過透射電子顯微鏡，觀察到瓦螨侵染蜜蜂后，傷口處有消化后的脂肪體組織。通過單獨飼喂脂肪體、血淋巴以及不同比例脂肪體和血淋巴混合的食物，結果發(fā)現單獨飼喂血淋巴的瓦螨和饑餓狀態(tài)下瓦螨的健康指標沒有區(qū)別。單獨飼喂脂肪體的瓦螨比飼喂血淋巴的瓦螨存活時間更長，產卵能力更強，表明脂肪體對瓦螨的生存和繁殖是不可或缺的?？傊?，這些發(fā)現證明脂肪體是瓦螨的主要食物來源。脂肪體是蜜蜂免疫系統的組成部分，在蜜蜂解毒、越冬和健康維護中起重要作用。這些發(fā)現有助于我們重新認識瓦螨對蜜蜂健康造成的直接和間接影響。

一、螨吸食蜜蜂的血淋巴缺少科學依據

瓦螨是西方蜜蜂的主要外寄生性螨，是西方蜜蜂飼養(yǎng)過程中的主要危害因子。螨從以下幾方面造成西方蜜蜂群勢急劇下降：第一，螨取食蜜蜂，直接影響蜜蜂幼蜂的發(fā)育和健康狀況；第二，螨是蜜蜂病毒的主要攜帶者（目前確定是5種蜜蜂病毒的攜帶者，13種蜜蜂病毒的可能攜帶者）；第三，螨在西方蜜蜂蜂群中廣泛存在。多項研究表明螨對蜜蜂造成的多種危害，包括免疫功能下降、農藥耐受性降低、蛹發(fā)育受損和壽命縮短，并不是由于少量體積的血淋巴損失造成的。

我們目前對螨吸食蜜蜂血淋巴的認識是基于20世紀70年代科學家利用放射性同位素90Sr或者3H得出的結論。3H由于缺少組織特異性，目前已經不再使用。90Sr用作血淋巴的標記物主要是由于90Sr能夠取代血淋巴中的鈣，但是鈣的含量在血淋巴和脂肪體中均非常豐富，因此，90Sr標記很難說清楚螨究竟是取食蜜蜂的血淋巴還是脂肪體。也有間接證據表明螨以寄主的不同組織為食，但是螨吸食蜜蜂血淋巴依然是公認的觀點。造成這一現象的原因之一是，用于實驗的血淋巴標準樣品主要取自化蛹前幼蟲和前蛹期，這樣的血淋巴樣品實際上含有大量脂肪體。

二、脂肪體是螨生存和繁殖不可或缺的食物

盡管有詳細記載表明節(jié)肢動物吸食脊椎動物的血液，但是脊椎動物血液中含有40%體積的細胞內容物，營養(yǎng)成分含量相對較高。而昆蟲血淋巴只含不到2%的細胞內容物，營養(yǎng)成分含量非常低。因此，一種生物以昆蟲血淋巴作為唯一的食物來源是難以存活下去的。該研究飼喂不同比例的脂肪體、血淋巴（脂肪體∶血淋巴=100%∶0%、75%∶25%、5 0%∶5 0%、2 5%∶7 5%、0%∶100%）混合物，對照組不飼喂。飼喂1個星期后發(fā)現：單獨飼喂血淋巴螨的平均存活時間和雌螨產卵率與完全饑餓狀態(tài)下螨的存活率和雌螨產卵率無顯著差異。隨著食物中脂肪體含量增加，螨的存活率和產卵率逐漸增加，完全飼喂脂肪體時，螨的存活量和產卵率最高，說明脂肪體是螨生存和繁殖不可或缺的食物。脂肪體在激素調節(jié)、免疫應激，尤其是殺蟲劑解毒中發(fā)揮重要作用，所以蜂螨吸食脂肪體后導致蜜蜂群勢下降就不難解釋了。

三、螨的消化系統和口器結構更適合取食脂肪體

瓦螨在進化上與捕食兼寄生性螨類的親緣關系非常近，這些螨類大多數都是口外消化，這說明瓦螨可能取食寄主的半固體組織。該研究發(fā)現螨的消化系統和口器結構更適合取食半固體組織而不是吸食血淋巴。例如，螨只有一個簡單的管狀腸道結構，中腸內并沒有消化酶，口器內有一個發(fā)育良好的唾液管，允許唾液與寄主組織能夠充分結合，消化寄主組織，說明瓦螨具有取食半固體的生理特性而缺乏與取食血淋巴相適應的生理結構。從進化上來說，取食液體會減少軀體的硬化程度而使軀體變得柔軟、易于伸縮，以便容納更多的液體食物，螨顯然缺少這樣的特性。螨的消化系統中也沒有滲透調節(jié)系統，允許螨把血淋巴中大量水分過濾掉，從而提高食物的養(yǎng)分。此外，螨的排泄物中含有鳥嘌呤類物質而且糞便較干，說明螨的食物中含有豐富的蛋白質。脂肪體是蜜蜂角質層附近營養(yǎng)豐富的生命器官，它是蛋白質和尿酸的主要合成部位，含有較高的鳥嘌呤。此外，低溫掃描電鏡發(fā)現蜜蜂節(jié)間膜處有螨的上顎啃咬的傷口，把這些傷口放大發(fā)現與螨的口器特征吻合。進一步對傷口進行觀察發(fā)現傷口處均有消化后的寄主組織，在傷口下方發(fā)現脂肪體內含物，與螨的口外消化相一致。

四、雙色熒光標記證實螨取食蜜蜂的脂肪體

給蜜蜂飼喂含雙色熒光染料的食物，親脂性的紅色熒光染料主要標記蜜蜂脂肪體，親水性的黃色熒光染料主要標記蜜蜂的血淋巴。然后用螨寄生取食飼喂染料后的蜜蜂，觀察取食標記蜜蜂后螨的熒光顏色。結果在螨的中腸和直腸中觀察到了強烈的紅色熒光，與標記蜜蜂脂肪體的熒光顏色相同，所有測試螨均未觀察到與血淋巴相同的黃色熒光。當單獨用這兩種熒光染料飼喂蜜蜂，然后用螨寄生后，發(fā)現只用黃色熒光飼喂蜜蜂，螨取食后體內的黃色熒光值非常低，與對照沒有差異。當只用紅色熒光染料飼喂蜜蜂后，螨取食后螨體內發(fā)出了強烈的紅色熒光，能夠非常清晰的看到螨的消化系統。這兩個熒光標記實驗證實螨主要取食蜜蜂的脂肪體而不是血淋巴。