宋康華，谷 會(huì)，張魯斌，洪克前，賈志偉，侯曉婉

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/海南省園藝產(chǎn)品采后生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 湛江 524091）

菠蘿（Ananas comosusL.Merr.）屬于鳳梨科鳳梨屬植物，是中國(guó)熱帶地區(qū)重要的熱帶水果，其效益和出口貿(mào)易情況關(guān)系到熱區(qū)農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。廣東徐聞縣是中國(guó)菠蘿種植第一縣，菠蘿產(chǎn)量位列全國(guó)第一，其主栽品種巴厘以風(fēng)味獨(dú)特、果大香甜而聲名遠(yuǎn)揚(yáng)，但巴厘菠蘿在采后貯藏和運(yùn)輸過(guò)程中易發(fā)生黑心病，嚴(yán)重影響菠蘿產(chǎn)業(yè)和進(jìn)出口貿(mào)易發(fā)展。

菠蘿黑心病是采后菠蘿最主要的生理性病害，采收時(shí)不發(fā)病，但發(fā)病時(shí)表現(xiàn)為菠蘿外部無(wú)任何癥狀，橫剖后果心周?chē)夂肿?，通常是小果基部或中部先出現(xiàn)半透明的水漬狀或淺褐色的小斑點(diǎn)，隨著發(fā)病程度的加深，褐色斑點(diǎn)互相聯(lián)結(jié)成一片，并向果髓發(fā)展，最終果髓甚至果肉都變?yōu)楹诤稚?，?dǎo)致果實(shí)品質(zhì)劣變，失去商品價(jià)值，徐聞縣主栽品種巴厘，屬黑心病高感類(lèi)型。前人研究認(rèn)為菠蘿黑心病是菠蘿果實(shí)在22～25 ℃以下田間低溫引起但在采后貯藏過(guò)程中發(fā)病的的生理失調(diào)病，但更多學(xué)者認(rèn)為冬季菠蘿果采后黑心病多由田間低溫導(dǎo)致，而夏季菠蘿果實(shí)采后黑心病則由赤霉素誘導(dǎo)或果實(shí)衰老引起[1]，目前所有采后處理措施只能延緩黑心病發(fā)病，不能從根本上消除黑心病，近年來(lái)隨著果農(nóng)對(duì)栽培措施的改進(jìn)和使用激素的控制，巴厘菠蘿夏季果黑心病發(fā)病率已有所降低。多年來(lái)國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家學(xué)者研究認(rèn)為多酚氧化酶（PPO）活性升高是菠蘿黑心病發(fā)病的主要原因[2]，但由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)及菠蘿遺傳轉(zhuǎn)化體系仍不成熟，導(dǎo)致菠蘿轉(zhuǎn)基因工作開(kāi)展困難，同時(shí)必要積極開(kāi)展挖掘菠蘿黑心病其他關(guān)鍵致病因子工作。

本課題組在徐聞菠蘿黑心病發(fā)病規(guī)律周年不同月份調(diào)查中發(fā)現(xiàn)4～8月采收的果實(shí)發(fā)病率較低（≤20%），9月份后至次年3月采收的菠蘿果實(shí)在采后貯藏末期黑心病發(fā)病率較高（55%～90%），嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)毓r(nóng)秋冬季種植菠蘿的積極性和當(dāng)?shù)夭ぬ}產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。圍繞菠蘿黑心病的研究國(guó)內(nèi)外學(xué)者已開(kāi)展了30多年，本文就近年來(lái)本課題組在菠蘿黑心病發(fā)病規(guī)律研究的基礎(chǔ)上對(duì)發(fā)病機(jī)理、防治措施、存在問(wèn)題及展望等方面的見(jiàn)解進(jìn)行綜述。

1 菠蘿黑心病發(fā)病機(jī)理研究

菠蘿果實(shí)黑心病的發(fā)病機(jī)理復(fù)雜，近年來(lái)，Kietsuda首次報(bào)道菠蘿黑心病發(fā)病起源于韌皮部組織的潰敗，菠蘿果實(shí)中維管束組織的PPO活性，H2O2含量和酚類(lèi)物質(zhì)含量均為最高，且抗病品種果實(shí)較感病品種果實(shí)中含有較少的維管束數(shù)量和較多的保護(hù)性厚壁組織[1]。現(xiàn)從褐變機(jī)理學(xué)說(shuō)、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)破壞、蔗糖代謝相關(guān)酶及其他可能的機(jī)制4個(gè)方面闡述菠蘿黑心病發(fā)病機(jī)理近年來(lái)的研究進(jìn)展。

1.1 褐變機(jī)理學(xué)說(shuō)

菠蘿黑心病的主要特征是褐變，褐變的本質(zhì)是鄰苯二酚、表兒茶酚、兒茶酚和綠原酸被PPO氧化為醌類(lèi)物質(zhì)繼而通過(guò)非酶促聚合生成黑色素而使組織變成褐色[2],菠蘿黑心病的研究最初圍繞多酚氧化酶活性、酚類(lèi)物質(zhì)含量和活性氧3個(gè)因素開(kāi)展，周玉嬋研究認(rèn)為PPO是菠蘿黑心病致病的關(guān)鍵酶，低溫和GA3處理可提高PPO和PAL的活性并增加PPO底物的含量，使酶促氧化反應(yīng)更易進(jìn)行，導(dǎo)致黑心病的發(fā)生，從“無(wú)刺卡因”菠蘿果實(shí)中克隆到兩個(gè)PINPPO1和PINPPO2并在其啟動(dòng)子區(qū)域均發(fā)現(xiàn)了響應(yīng)低溫和響應(yīng)GA3的元件[3]。Issaya 等[4]外源施用 437 μmol/L GA3可提高PPO酶活性從而加重菠蘿黑心病的發(fā)生且內(nèi)源ABA的含量可能與黑心病的抗性有密切的聯(lián)系。Zhang[5]等進(jìn)一步研究了赤霉素氧化酶AcGA2ox基因在低溫和ABA條件下上調(diào)表達(dá)并可降低GA4+7含量進(jìn)而抑制菠蘿黑心病的發(fā)生,GA4+7可提高AcPPO基因的表達(dá)而外源施用ABA可抑制AcPPO的表達(dá)并顯著減少菠蘿黑心病的發(fā)生。除了低溫和GA3通過(guò)影響PPO酶活性誘發(fā)黑心病以外，菠蘿果實(shí)采后貯藏過(guò)程中總酚含量的增加也被認(rèn)為是菠蘿黑心病發(fā)病的主要誘因，朱惠文等[6]在比較4、10、20 ℃貯藏鮮切胡蘿卜絲的總酚含量時(shí)發(fā)現(xiàn)較高溫度（20 ℃）可促進(jìn)鮮切果蔬中酚類(lèi)物質(zhì)的積累，這與菠蘿黑心病致病溫度一致，菠蘿黑心病發(fā)病過(guò)程中涉及糖酸和維生素C向酚類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的一系列生理生化變化，這與Yao等[7]在研究柑橘枯水病中的結(jié)論相一致。索江濤等[8]在研究獼猴桃冷害中果肉和果心不同抗冷性差異分析發(fā)現(xiàn)，果肉對(duì)低溫更為敏感，低溫可直接影響細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，形成水漬狀病斑，而果心組織的褐變和木質(zhì)化是抗冷過(guò)程中次生代謝產(chǎn)物積累的結(jié)果。活性氧也被認(rèn)為是導(dǎo)致菠蘿黑心病的重要因素之一，Luengwilai等[9]對(duì)比不同菠蘿抗病和感病品種在低溫10 ℃貯藏期間的代謝組發(fā)現(xiàn)抗壞血酸和抗氧化能力與黑心病的發(fā)生進(jìn)程密切相關(guān)，而且抗病菠蘿品種在貯藏過(guò)程中積累了更高水平的氨基酸、有機(jī)酸和糖類(lèi)物質(zhì)，同時(shí)在感病菠蘿中積累更多的有毒代謝產(chǎn)物乳酸，而電解質(zhì)滲透率和酚類(lèi)物質(zhì)在低溫貯藏過(guò)程中變化不大，提示菠蘿抗氧化物質(zhì)及其抗氧化能力在預(yù)示菠蘿黑心病發(fā)生中發(fā)揮重要作用，這與不同耐冷性品種桃果實(shí)上的研究較為一致[10]。菠蘿屬于非躍變型果實(shí)其呼吸作用尤為旺盛，在其成熟過(guò)程中面臨大量的氧化脅迫，冷害的發(fā)生可能與菠蘿的總抗氧化能力和APX活性密切相關(guān)。Moyle在綠熟期和黃熟期菠蘿中發(fā)現(xiàn)了大量豐富表達(dá)的編碼金屬硫蛋白基因Ac180，預(yù)示其可能在清除活性氧和自由基解毒過(guò)程中具有潛在的作用。華盛頓臍橙用NO處理后放于3 ℃低溫條件貯藏，以及黃瓜55 ℃熱處理5 min后4 ℃貯藏均可通過(guò)提高果實(shí)的抗氧化水平從而減輕冷害[11-12]。

1.2 膜脂相變機(jī)理

細(xì)胞質(zhì)膜在響應(yīng)低溫傷害和維持細(xì)胞穩(wěn)定性扮演重要的角色，膜脂相變理論認(rèn)為發(fā)生冷害的原初反應(yīng)源于膜脂在冷害臨界溫度下由液晶態(tài)向凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變，繼而引發(fā)細(xì)胞膜透性增大和細(xì)胞膜結(jié)合抗氧化酶活性的改變，最終引起生理代謝失調(diào)[13]。Zhou等[14]在比較無(wú)刺卡因菠蘿在常溫（25 ℃）和冷害溫度（10 ℃）的電導(dǎo)率和ATPase酶活性發(fā)現(xiàn)，低溫可降低ATPase活性進(jìn)而導(dǎo)致較高的電導(dǎo)率加快細(xì)胞膜的滲漏,同時(shí)低溫引起磷脂的減少，脂肪酸的增加，磷脂腺肌醇水平的降低以及質(zhì)膜不飽和脂肪程度的降低都與膜功能損傷和黑心病的發(fā)生有密切的關(guān)系，但前人研究發(fā)現(xiàn)6℃以上的低溫貯藏可顯著降低O2-產(chǎn)生速率和膜脂過(guò)氧化程度,維持較高的VC含量并降低菠蘿果實(shí)黑心病的發(fā)病程度。磷脂酶D可催化磷脂分解為磷脂酸（PA），在膜磷脂降解及磷脂信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，使用磷脂酶D抑制劑正丁醇能顯著降低冷藏后荔枝常溫貨架期間自由基的生成和細(xì)胞膜相對(duì)滲透率，提高膜脂的流動(dòng)性，有效維持常溫貨架期冷藏荔枝的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，延緩荔枝果皮褐變。Hong等[15]在黑心病易感品種巴厘中鑒定了10個(gè)PLD基因，磷脂酶D抑制劑正己醛顯著降低PLD基因表達(dá)和H2O2的產(chǎn)生，延緩和降低菠蘿黑心病的發(fā)生。

1.3 糖代謝理論

廣東湛江巴厘菠蘿果實(shí)Vc含量冬季果顯著高于夏季果，且不同月份采收菠蘿果實(shí)可滴定酸含量變化規(guī)律與Vc相似，以冬季最高夏季最低，而菠蘿果實(shí)可溶性糖含量的變化規(guī)律則表現(xiàn)出近乎相反的趨勢(shì)，以夏季果最高冬季果最低[16]，以此推測(cè)可溶性糖可能與菠蘿黑心病的發(fā)生有著密切的聯(lián)系。在椪柑枯水病發(fā)病前后也涉及到糖酸的降解和果膠、纖維素、木質(zhì)素等物質(zhì)的合成[17]。己糖不僅是呼吸作用和合成的底物，而且是植物應(yīng)答生物脅迫和非生物脅迫過(guò)程中重要的信號(hào)物質(zhì)[18]。杜艷民等[19]比較不同可溶性固形物含量的鴨梨的耐貯性發(fā)現(xiàn)較高可溶性固形物含量鴨梨果實(shí)貯藏后期黑心病發(fā)生情況顯著減輕，SSC與黑心指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，前人也認(rèn)為總糖及有機(jī)酸含量低的菠蘿更易發(fā)黑心病，巴厘品種是以蔗糖積累為主的品種，且在其整個(gè)發(fā)育過(guò)程中蔗糖含量與NI活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SS活性和SPS活性達(dá)顯著或極顯著水平正相關(guān)，因此研究蔗糖積累代糖代謝相關(guān)酶協(xié)同對(duì)提高菠蘿的品質(zhì)和抗冷性有著極為重要的作用。比較不同季節(jié)無(wú)刺卡因菠蘿糖積累的差異發(fā)現(xiàn)冬季果以積累蔗糖為主，且蔗糖含量與SS和SPS呈極顯著的正相關(guān)，而夏季果以積累己糖為主，且蔗糖含量與AI和NI呈極顯著的負(fù)相關(guān)。蔗糖及其降解產(chǎn)物葡萄糖和果糖作為重要的初級(jí)信號(hào)分子參與基因的表達(dá)調(diào)控，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境應(yīng)答，蔗糖轉(zhuǎn)化酶（Inv）可催化蔗糖不可逆的裂解形成葡萄糖和果糖，是韌皮部卸載的關(guān)鍵步驟，在庫(kù)器官中提高細(xì)胞壁酸性轉(zhuǎn)化酶的活性有利于蔗糖在庫(kù)器官中的積累，提高果實(shí)品質(zhì)和抗逆性。根據(jù)亞細(xì)胞定位不同，分為細(xì)胞壁、液泡和胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶3類(lèi)；根據(jù)酶的最適pH值不同，可將轉(zhuǎn)化酶分為酸性和中性或堿性?xún)深?lèi)，其中細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和液泡轉(zhuǎn)化酶屬于酸性轉(zhuǎn)化酶，胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶屬于中性或堿性轉(zhuǎn)化酶，活性通常較低。蔗糖代謝平衡在維持膜穩(wěn)定性和提高果實(shí)耐冷性方面起著重要的作用，Wang等[20]研究發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在0 ℃非冷害溫度下較5 ℃冷害溫度貯藏其N(xiāo)I、AI酶活性較低而SPS活性較高，進(jìn)而含有較高水平的蔗糖和較低水平的葡萄糖和果糖含量，葡萄糖和果糖可提高果實(shí)抗氧化能力為合成AsA提供底物。5 ℃貯藏的桃果實(shí)中較10 ℃貯藏相比，蔗糖代謝相關(guān)酶活性較高，蔗糖分解活動(dòng)的急劇增長(zhǎng)顯著降低了蔗糖含量并增加了還原糖含量[21]。酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）在桃果實(shí)抵御低溫脅迫中具有重要作用，He等[22]在桃果實(shí)中鑒定2個(gè)液泡轉(zhuǎn)化酶基因和5個(gè)細(xì)胞壁結(jié)合轉(zhuǎn)化酶基因，并確認(rèn)PpVIN2可響應(yīng)冷脅迫并在低溫貯藏蔗糖代謝過(guò)程中扮演重要角色。Xu等[23]在番茄果實(shí)中鑒定一個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶抑制子基因INVINH1，番茄種子低溫脅迫下抑制了該基因的轉(zhuǎn)錄并提高了Lin6和Lin8的表達(dá)。在番茄中沉默該基因增強(qiáng)了細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶的活性及植株的耐冷性，反之超表達(dá)INVINH1番茄植物表現(xiàn)為較低的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶活性和對(duì)冷害更為敏感。低溫會(huì)促進(jìn)植物體糖代謝，通過(guò)（特別是可溶性糖）積累應(yīng)對(duì)低溫脅迫，增強(qiáng)植物抗寒性[24]。Li等[25]發(fā)現(xiàn)蔗糖在菠蘿蜜果實(shí)成熟期大量積累，是其果實(shí)甜味的主要來(lái)源物質(zhì)，酸性轉(zhuǎn)化酶（AIV）在蔗糖水解起主要作用而蔗糖合酶（SuSy）在蔗糖合成中其主要作用，而外源草酸處理杏果實(shí)可通過(guò)增強(qiáng)其酸性轉(zhuǎn)化酶活性增加果實(shí)葡萄糖和果糖含量減輕冷害[26]，Yu等[27]在不同品種桃果實(shí)研究中認(rèn)為冷藏過(guò)程中蔗糖的降解速率而非采收時(shí)果實(shí)的蔗糖含量與冷害程度息息相關(guān)，進(jìn)一步說(shuō)明了酸性轉(zhuǎn)化酶在提高果實(shí)耐冷力減輕冷害方面的重要作用。

1.4 其他可能機(jī)制

生產(chǎn)上表明菠蘿黑心病發(fā)病率高低與果肉的pH值高低有關(guān)。冬季果可滴定酸和維生素C含量較夏季果高，果肉pH值為3.6～3.8時(shí)發(fā)生黑心病較多，pH值為3.8～4.5時(shí)，則發(fā)生黑心病較少，本課題組研究發(fā)現(xiàn)巴厘菠蘿黑心病發(fā)病過(guò)程中檸檬酸降解同時(shí)伴隨異檸檬酸和咖啡酸和表兒茶素大量積累，預(yù)示檸檬酸降解途徑可能在菠蘿黑心病發(fā)病過(guò)程中起著極為重要的作用，糖酸轉(zhuǎn)化為酚類(lèi)物質(zhì)的具體代謝途徑及其響應(yīng)外界生物脅迫及非生物脅迫的關(guān)鍵因子至今尚不清楚。另有研究表明龍眼果實(shí)在常溫下呼吸代謝途徑以三羧酸循環(huán)為主而低溫下呼吸代謝途徑以戊糖磷酸途徑為主，菠蘿果實(shí)呼吸代謝旺盛，氣調(diào)貯藏比低溫貯藏在菠蘿保鮮及延緩黑心病發(fā)病效果更為明顯，預(yù)示呼吸代謝途徑或在菠蘿黑心病發(fā)病機(jī)制中有極為重要的作用。

2 菠蘿黑心病防治方法研究

2.1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的合理使用

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的合理使用可以改善果實(shí)品質(zhì)和提高抗病性。水楊酸采前噴施和采后浸果的方式結(jié)合處理巴厘菠蘿冬季果顯著降低采后菠蘿果實(shí)中PPO和苯丙氨酸解氨酶PAL活性，延緩了抗壞血酸水平的下降，顯著降低了黑心病的發(fā)病率。1 mmol/L茉莉酸甲酯處理皇后類(lèi)菠蘿品種Tradsee-thong后10 ℃貯藏有效保持果實(shí)品質(zhì)同時(shí)降低菠蘿黑心病的發(fā)生率[28]。菠蘿采收前20～30 d噴施萘乙酸溶液可有效防治菠蘿黑心病，張琴等[29]采用200 mg/L 脫落酸（ABA）處理菠蘿降低了多酚含量、PPO和PAL活性、活性氧和H2O2含量，以及內(nèi)源活性赤霉素含量，有效降低菠蘿黑心病的發(fā)生。同時(shí)由于赤霉素可誘導(dǎo)PPO活性升高而加重黑心病的發(fā)病，因此實(shí)際生產(chǎn)中要減少赤霉素的施用。乙烯利在巴厘菠蘿催花和催熟方面有著重要的作用[30]，菠蘿果實(shí)謝花后噴施40 μg/L乙烯利明顯增加了果實(shí)可溶性固形物和可溶性糖含量，改善了果實(shí)品質(zhì)。低溫脅迫可誘導(dǎo)植株內(nèi)源乙烯合成[31]，乙烯在增強(qiáng)植物抗逆性方面尤其是提高植株耐冷性方面發(fā)揮著重要作用[32]，但張琴等[29]采用200 mg/L乙烯利處理通過(guò)上調(diào)PPO和PAL基因表達(dá)等加重了菠蘿黑心病的發(fā)生，菠蘿果實(shí)發(fā)生黑心病后乙烯釋放量出現(xiàn)下降，適宜濃度乙烯處理可顯著減輕番茄[33]、香蕉[34]、桃[35]果實(shí)冷害，但低濃度乙烯對(duì)菠蘿黑心病的影響至今未見(jiàn)報(bào)道。

2.2 采后處理

菠蘿果實(shí)采收時(shí)很少發(fā)病，通常貯藏后一周開(kāi)始發(fā)病，本課題組前期研究認(rèn)為貯藏溫度是菠蘿采后黑心病發(fā)病的關(guān)鍵因子，20～25 ℃貯藏菠蘿易發(fā)黑心病，而菠蘿4～7 ℃冷藏處理可以延緩常溫貨架期菠蘿黑心病的發(fā)生[36]，但冷藏后貨架期仍不宜過(guò)長(zhǎng)。濃度為0.2%的抗壞血酸溶液浸果后常溫貯藏可顯著降低菠蘿黑心病的病情指數(shù)，延緩并減輕菠蘿采后黑心病的發(fā)生[37]，CaCl2浸果可減輕菠蘿黑心病的發(fā)病程度，Yonryon等[38]用2%CaCl2和2%CaGlu浸泡菠蘿果實(shí)48 h后13 ℃冷藏，二者均減緩了低溫下菠蘿黑心病的發(fā)病率和發(fā)病程度，且CaGlu效果優(yōu)于CaCl2。菠蘿呼吸作用旺盛，研究表明氣調(diào)處理可顯著延緩菠蘿后熟和黑心病發(fā)生，且效果優(yōu)于低溫貯藏，張魯斌等[39]研究發(fā)現(xiàn)用10%CO2+90%N2結(jié)合15℃貯藏可顯著延緩菠蘿果色轉(zhuǎn)黃和黑心病發(fā)生，但菠蘿易發(fā)生無(wú)氧呼吸產(chǎn)生異味，用3%～6%O2+94%～97%N2充氣于常溫下貯藏可使菠蘿至少40 d內(nèi)不發(fā)生黑心病，并可保持較好的菠蘿品質(zhì)。適宜濃度的果蠟處理可顯著延緩菠蘿果實(shí)的成熟，降低有機(jī)酸含量和乙烯釋放量，有效減輕菠蘿黑心病發(fā)病程度[40]。短時(shí)厭氧處理菠蘿果實(shí)后于常溫下貯藏抑制了PPO活性的升高及可溶性糖含量的增加，并增加了貯藏過(guò)程中抗壞血酸的含量，維持較高的果實(shí)品質(zhì)同時(shí)減輕了菠蘿果實(shí)黑心病的發(fā)生[41]。MAP0.05 mm聚氯乙烯薄膜包裝和高CO2濃度對(duì)控制黑心病的發(fā)生也有一定效果，但高CO2濃度對(duì)菠蘿貯藏期間的品質(zhì)影響仍需進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究，因此探尋既能有效延緩菠蘿成熟衰老和黑心病發(fā)生又能防止菠蘿無(wú)氧呼吸產(chǎn)生異味的MAP包裝材料是解決生產(chǎn)上菠蘿黑心病產(chǎn)生的有效途徑之一。

2.4 栽培措施的調(diào)節(jié)

冬季菠蘿黑心病采后措施很難完全成功控制，主要依賴(lài)于采前栽培的調(diào)整，比如在冬季種植金菠蘿、卡因等非易感黑心病品種菠蘿；施用有機(jī)肥控氮增鈣，控制果實(shí)營(yíng)養(yǎng)比等。噴施K2SO4和土施K2SO4混合使用顯著提高了菠蘿果實(shí)內(nèi)果糖、葡萄糖和蔗糖含量及增加了蔗糖轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶分解活性，降低了果實(shí)的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶合成活性，促進(jìn)了同化產(chǎn)物的運(yùn)輸[42]。同時(shí)施用有機(jī)肥和石灰可顯著增加果實(shí)可溶性固形物、可滴定酸含量和維生素C含量，提升果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味，提高果實(shí)品質(zhì)對(duì)增強(qiáng)果實(shí)耐冷力有著極為重要的作用。對(duì)于冬季栽培菠蘿采后可適當(dāng)早采，而春夏季栽培菠蘿采收可適當(dāng)推遲晚采，研究發(fā)現(xiàn)10月份八成熟采收的菠蘿黑心病發(fā)病率顯著低于六成熟的菠蘿[43]。目前，重茬種植對(duì)菠蘿黑心病發(fā)病影響尚無(wú)文獻(xiàn)報(bào)道。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

菠蘿是一種對(duì)低溫敏感的熱帶水果，有卡因類(lèi)、皇后類(lèi)和西班牙類(lèi)三大品種群，現(xiàn)有品種大多不耐貯藏，也不耐低溫，僅有皇后類(lèi)的巴厘、西班牙類(lèi)的武鳴、云南、臺(tái)灣土種等較耐貯藏。秋冬季菠蘿可解決春夏果集中上市的問(wèn)題，對(duì)于黑心病目前尚無(wú)根治的方法，是限制菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要瓶頸，MAP氣調(diào)是目前應(yīng)用于熱帶果蔬最為行之有效切實(shí)可行的貯藏方式，但這依賴(lài)于未來(lái)對(duì)包裝材料及其特定參數(shù)的繼續(xù)探索和不斷優(yōu)化。目前通過(guò)秋冬季選用金菠蘿、卡因等非易感黑心病品種，優(yōu)化栽培管理模式提高果實(shí)品質(zhì)以及采后安全有效物理化學(xué)處理方法及菠蘿加工利用產(chǎn)業(yè)的補(bǔ)充，可有效減輕秋冬季菠蘿黑心病給果農(nóng)帶來(lái)的損失，彌補(bǔ)秋冬季菠蘿市場(chǎng)空白。

解決菠蘿黑心病的根本途徑在于品種改良，一方面通過(guò)雜交育種提高菠蘿耐寒力；另一方面通過(guò)基因編輯技術(shù)對(duì)黑心病致病因子（比如PPO、PLD等基因）進(jìn)行基因沉默進(jìn)而對(duì)巴厘菠蘿進(jìn)行品種改良，同時(shí)對(duì)菠蘿遺傳轉(zhuǎn)化體系進(jìn)行不斷優(yōu)化，提高植株轉(zhuǎn)化率。隨著菠蘿黑心病致病機(jī)理的不斷深入以及基因編輯技術(shù)和遺傳轉(zhuǎn)化體系的進(jìn)步和改良，必將在分子水平使菠蘿黑心病得到完全控制，促進(jìn)雷州半島菠蘿產(chǎn)業(yè)更好更優(yōu)發(fā)展。