邵士梅馬丙菊 常雨晴 景文疆 侯丹平 趙步洪張耗*

（1揚(yáng)州大學(xué)/江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州225009；2江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 揚(yáng)州 225009；第一作者：826662991＠qq.com；*通訊作者：haozhang＠yzu.edu.cn）

我國(guó)60%以上的人口以稻米為主食，水稻作為我國(guó)主要的糧食作物之一，其產(chǎn)量高低至關(guān)重要[1]。水肥是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，國(guó)內(nèi)外水稻栽培學(xué)者把實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)與水肥利用效率的共同提高作為主要研究任務(wù)[2]。水、土壤養(yǎng)分和氣候是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的決定因素，在水肥供應(yīng)充足的條件下，水肥對(duì)作物產(chǎn)量的影響在數(shù)量和時(shí)間上存在著最佳的匹配。要想使其產(chǎn)生顯著的協(xié)同作用只有進(jìn)行科學(xué)協(xié)調(diào)的水肥投入[3]。有研究表明，在節(jié)約水肥的條件下，可以充分發(fā)揮水分和氮素對(duì)水稻產(chǎn)量的調(diào)節(jié)作用，不僅可以獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益又可減少過(guò)度使用肥料對(duì)環(huán)境造成的污染[4]。這對(duì)解決我國(guó)水資源危機(jī)，發(fā)展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的生態(tài)農(nóng)業(yè)，保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。本文概述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)水氮互作效應(yīng)的研究進(jìn)展以及對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響，指出了當(dāng)前研究發(fā)展中出現(xiàn)的問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望。

1 水氮互作效應(yīng)

水稻產(chǎn)量主要受水分和氮素的影響，水分作為運(yùn)輸養(yǎng)分的載體，一方面促進(jìn)氮素的轉(zhuǎn)化，另一方面促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。同時(shí)氮素也是土壤水分的調(diào)節(jié)劑，影響水稻對(duì)水分的吸收，進(jìn)而影響根系的生理形態(tài)結(jié)構(gòu)[5]。水氮互作效應(yīng)指水分和氮肥相互作用，共同影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[6]。當(dāng)土壤含水量適宜時(shí)能促進(jìn)土壤中氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)，而土壤氮素含量充足時(shí)，可以彌補(bǔ)缺水對(duì)水稻生長(zhǎng)的不利影響[7]。楊建昌等[8]認(rèn)為，在缺水的條件下，肥料利用效率會(huì)受到限制，而過(guò)量的水分則會(huì)導(dǎo)致化肥的流失；施肥過(guò)量或不足均會(huì)影響作物對(duì)水分的吸收，從而影響作物產(chǎn)量[9]。在一定的范圍內(nèi)，水氮互作顯著促進(jìn)水稻產(chǎn)量的提高和稻米品質(zhì)的改善，但其中的促進(jìn)機(jī)理機(jī)制尚不明確。

2 水氮互作對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響

2.1 對(duì)產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響

水氮互作能促進(jìn)產(chǎn)量的增加[10]。一些研究表明，不同的灌溉方式和施氮水平對(duì)產(chǎn)量有顯著影響，但不存在明顯互作效應(yīng)。在缺水條件下，作物的水分脅迫在高氮下會(huì)加重，不利于產(chǎn)量的增加[8]。有研究表明，在輕度干旱條件下，增加施氮量可顯著提高水稻產(chǎn)量；但重度干旱時(shí)，增施氮肥對(duì)水稻增產(chǎn)的效果并不顯著。在低氮條件下，節(jié)水灌溉的產(chǎn)量要高于灌水灌溉的產(chǎn)量[11]。

產(chǎn)量構(gòu)成因子主要有單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。不同水肥運(yùn)籌方式對(duì)其影響各不相同，間歇灌溉顯著提高單位面積有效穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量[12-13]。增施氮肥會(huì)降低千粒重和結(jié)實(shí)率，但單位面積有效穗數(shù)和產(chǎn)量會(huì)有所提高。有研究表明，在水肥耦合條件下，有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重會(huì)顯著提高，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的大幅增加[14]。

2.2 對(duì)群體質(zhì)量的影響

研究表明，各群體質(zhì)量指標(biāo)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，氮肥后移有利于提高水稻抽穗期群體庫(kù)-源質(zhì)量，促進(jìn)產(chǎn)量提高[15-16]。莖蘗成穗率是衡量群體質(zhì)量的重要指標(biāo)，與水肥關(guān)系密切。淹水灌溉及前期施肥均不利于控制水稻無(wú)效分蘗的產(chǎn)生，不利于成穗率的調(diào)控；干旱條件下莖蘗成穗率雖然顯著提高，但總分蘗數(shù)較少，并不利于產(chǎn)量的增加。此外，水稻結(jié)實(shí)期的群體光合生產(chǎn)積累量是群體質(zhì)量的本質(zhì)指標(biāo)，光合產(chǎn)量與水稻產(chǎn)量呈線性相關(guān)[15]。有研究表明，適宜的水氮比例可以促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和干物質(zhì)積累量，表明水肥互作能進(jìn)一步促進(jìn)水稻結(jié)實(shí)期干物質(zhì)積累，提高群體質(zhì)量，達(dá)到增產(chǎn)的目的[17]。

2.3 對(duì)光合作用的影響

作物光合作用是由葉面積指數(shù)、單位葉面積的潛在光合速率、透射到下部葉片的光占冠層頂部總光量的比例和光合葉片持續(xù)期決定的[18]。光合作用是水稻積累有機(jī)物質(zhì)的基本途徑，決定了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力的水平。因此，光合作用與水稻的產(chǎn)量有直接的聯(lián)系[19]。在眾多的影響因素中，水和土壤養(yǎng)分的影響尤為顯著，水氮互作對(duì)水稻光合作用有重要的調(diào)控作用[20]。

研究表明，在灌溉條件下，施用適量氮肥可以增加葉面積指數(shù)，延長(zhǎng)葉面積持續(xù)期，提高水稻的光合速率；但在非灌溉條件下增施氮肥對(duì)葉面積指數(shù)等的影響較小[21]。在缺水條件和低氮水平下，最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)將顯著降低，對(duì)水稻產(chǎn)生最大的負(fù)效應(yīng)，復(fù)水后可恢復(fù)，增施氮肥也有一定的促進(jìn)作用。水稻灌漿期缺水會(huì)促進(jìn)葉片的衰老，導(dǎo)致葉片光合能力的衰退，在水分匱乏下增施氮肥，可以適當(dāng)延長(zhǎng)葉片功能期，優(yōu)化葉片的光合作用能力，降低缺水對(duì)水稻造成的危害[22]。

2.4 對(duì)氮代謝酶的影響

植物對(duì)氮素的吸收和利用必須通過(guò)氮代謝酶的一系列反應(yīng)和轉(zhuǎn)化來(lái)完成。硝酸還原酶是植物器官中硝態(tài)氮還原同化過(guò)程中的第一個(gè)酶，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶是水稻同化的主要酶[23]。谷氨酰胺合成酶—谷氨酸合成酶循環(huán)是植物體內(nèi)NH4+同化的主要途徑，是整個(gè)氮代謝的中心[24]。

大量研究表明，在正常供水和缺水條件下，較高的氮肥水平對(duì)植物的氮代謝均有顯著影響。在不同生育期，輕干濕交替和良好的肥料管理可提高氮代謝酶的活性，促進(jìn)氮素的吸收，增加產(chǎn)量[25-26]。不同水氮互作模式對(duì)水稻功能葉的氮代謝酶活性、氮含量、籽粒產(chǎn)量存在顯著的互作效應(yīng)。研究表明，輕度干濕交替灌溉后葉片中氮代謝酶活性顯著提高，而重度干濕交替灌溉后葉片中氮代謝酶活性下降，說(shuō)明氮代謝酶活性與土壤水分狀況密切相關(guān)。適宜的水分處理會(huì)提高水稻根系的含氧量和氧化力，有利于保持氮代謝酶的活性，促進(jìn)各器官氮的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著提高氮素的利用率[27]。

2.5 對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

作為吸收和輸送水分、養(yǎng)分的器官，根系在大小、數(shù)量、空間分布和生理功能方面與水分和養(yǎng)分密切相關(guān)[28]。水分直接影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，嚴(yán)重的水分脅迫會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)，降低根系的吸收面積和吸收能力，降低氮素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力。合理的水肥條件可以促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增加與土壤的接觸面積，促進(jìn)各種營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)元素的吸收和利用[29]。

研究表明，在不同的水處理?xiàng)l件下，施氮處理的根干質(zhì)量顯著大于對(duì)照，且隨著施氮量的增加而增加。水稻的根系形態(tài)和生理指標(biāo)與植物的氮素吸收和利用效率密切相關(guān)[30]。地下生物量與地上生物量的合理配比是促進(jìn)植物有效吸收利用氮素的重要因素。在水分相對(duì)稀缺下施用氮肥，可顯著提高根干質(zhì)量、根體積和根長(zhǎng)度，提高根系活性和氧化能力，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，過(guò)度缺水則會(huì)抑制水稻根系活力。合理的水肥搭配有助于維持水稻的根系活力，延緩根系衰老[27，31]。

2.6 對(duì)氮素吸收利用的影響

水氮互作對(duì)主要生育時(shí)期氮素的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)間均存在顯著的互作效應(yīng)[27]。不同水分處理下，缺氮會(huì)限制稻株氮的總積累量，植株生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、矮小。良好的水氮互作顯著促進(jìn)各養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)，協(xié)同提高磷、鉀的積累量，從而促進(jìn)籽粒灌漿，最終達(dá)到增產(chǎn)的目的[32]。

植株對(duì)氮、磷、鉀間的吸收和累積與水分管理和氮肥運(yùn)籌有顯著相關(guān)性，且隨生育進(jìn)程推進(jìn)相關(guān)性增強(qiáng)，表明水氮互作能促進(jìn)水稻對(duì)養(yǎng)分的吸收[32]。抽穗前期養(yǎng)分的積累量與結(jié)實(shí)期養(yǎng)分向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量呈顯著正相關(guān)。然而，過(guò)量施氮和干旱條件會(huì)導(dǎo)致抽穗前期氮素積累過(guò)高或過(guò)低，從而顯著加劇運(yùn)輸貢獻(xiàn)率的負(fù)面影響[33]。當(dāng)?shù)鼗Y肥與穗肥比例協(xié)調(diào)時(shí)才能提高各養(yǎng)分在抽穗期前的積累，促進(jìn)氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高結(jié)實(shí)期各營(yíng)養(yǎng)器官氮的轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率和收獲指數(shù)[34]。

2.7 對(duì)水分吸收利用的影響

土壤水分與肥料共同作用影響水稻產(chǎn)量。有關(guān)水氮互作效應(yīng)的研究，主要集中在干旱土壤增肥產(chǎn)生協(xié)同作用的條件和互作效應(yīng)等方面[35]。相關(guān)研究表明，作物的“以肥調(diào)水”作用與土壤干旱程度及施氮量有顯著相關(guān)性，輕度干旱下效果明顯，重度干旱下“以肥調(diào)水”的效應(yīng)減小；過(guò)量施肥或不足均會(huì)影響作物對(duì)水分的吸收利用，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量。

在一定的范圍內(nèi)，氮素和水分對(duì)作物產(chǎn)量及養(yǎng)分和水分利用效率有明顯的協(xié)同作用[36-37]。但也有不同的研究結(jié)果。有人在小麥上觀察到，在正常施肥下，單位吸氮量的生產(chǎn)力隨著施氮量的增加而降低，但水分利用效率隨著施氮量的增加而提高[38]。合理的施肥方式可以促進(jìn)作物根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收及利用，降低蒸騰作用，提高水分利用率[39]。

3 水氮互作的高產(chǎn)高效栽培技術(shù)

3.1 水稻節(jié)水灌溉技術(shù)

目前我國(guó)水稻生產(chǎn)中常用的節(jié)水灌溉方式主要有常規(guī)灌溉、畦溝灌溉、干濕交替灌溉、間歇濕潤(rùn)灌溉、覆膜旱種、旱育秧、水稻強(qiáng)化栽培等[40]。干濕交替灌溉被認(rèn)為是最有效的節(jié)水灌溉技術(shù)之一[41]。

有研究表明，干濕交替灌溉可節(jié)水15%以上，同時(shí)使水稻增產(chǎn)10%以上，水分利用效率提高30%左右[42]。但也有研究認(rèn)為，干濕交替灌溉僅提高了水分利用率，因其還與土壤質(zhì)地、土壤落干程度以及水稻生長(zhǎng)季節(jié)溫度和降雨量等因素有關(guān)，所以沒(méi)有顯著的增產(chǎn)作用[20]。有研究指出，輕干濕交替灌溉不僅可以節(jié)約用水和提高水分利用效率，而且可顯著提高水稻產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)，主要是因?yàn)檩p干濕交替灌溉降低了無(wú)效分蘗、提高分蘗成穗率、改善冠層結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)弱勢(shì)粒中淀粉等代謝過(guò)程關(guān)鍵酶的活性[43]。而在重度干濕交替灌溉條件下，因水分脅迫嚴(yán)重，水稻結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量均顯著降低[44]。

3.2 水稻氮肥施用技術(shù)

眾多研究學(xué)者為了提高氮肥利用效率，減少氮肥流失對(duì)環(huán)境造成的污染，研究出一系列氮肥高效利用施肥技術(shù)、氮肥總量控制與作物生育期調(diào)控相結(jié)合的氮素管理技術(shù)、實(shí)地養(yǎng)分管理技術(shù)、水稻精確施肥技術(shù)、測(cè)土配方施肥、前氮后移、“三定”栽培技術(shù)、“三控”施肥技術(shù)等[45]。

根據(jù)土壤養(yǎng)分的有效供給、高產(chǎn)指標(biāo)的養(yǎng)分吸收和施肥季節(jié)的利用率，確定總施氮量；根據(jù)葉片含氮量與葉綠體計(jì)測(cè)量值或葉色卡讀數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，確定主要生育期對(duì)氮肥的需求情況。不同品種的穗肥的施用各異，大穗型品種保花肥、粒肥相互結(jié)合；穗數(shù)型品種重施促花肥；中穗型品種注重促花、?；ǚ?。通過(guò)對(duì)土壤養(yǎng)分實(shí)時(shí)實(shí)地的管理，獲得最適宜施肥時(shí)間和施肥量，從而最大限度地提高肥料的利用效率，獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)[34]。

3.3 水氮調(diào)控技術(shù)

近年來(lái)，水稻水氮互作效應(yīng)的研究主要集中在灌溉技術(shù)與施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的互作效應(yīng)方面。眾多研究一致認(rèn)為，水稻各器官氮、磷、鉀的積累量、葉片光合速率、葉片中氮代謝相關(guān)酶活性和根系氧化力在干濕交替灌溉+適宜的施氮量下都會(huì)顯著提高，進(jìn)而促進(jìn)了結(jié)實(shí)期營(yíng)養(yǎng)器官礦質(zhì)養(yǎng)分和光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終達(dá)到增產(chǎn)目的[24，46]。

有研究觀察到，以輕干濕交替灌溉+實(shí)地氮肥管理技術(shù)處理氮肥利用效率最高，而常規(guī)灌溉+當(dāng)?shù)厥┑夹g(shù)處理的氮肥利用效率最低[47]。水稻產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用效率不僅與灌溉技術(shù)有關(guān)，更與灌溉技術(shù)與施氮量互作效應(yīng)有顯著的相關(guān)性[48]。輕干濕交替配合適宜的施氮量可以協(xié)同提高產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥利用效率[49]。

4 問(wèn)題與展望

稻田的水分與氮素高效利用的過(guò)程十分復(fù)雜，是一個(gè)具有多學(xué)科交叉滲透的領(lǐng)域。研究水稻水分利用、氮素吸收利用、水氮互作機(jī)理及水氮耦合技術(shù)是當(dāng)今世界普遍關(guān)注的問(wèn)題。充分利用水分和氮素對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的協(xié)同作用，是提高水稻產(chǎn)量和資源利用效率的重要途徑。目前對(duì)于水稻水氮互作機(jī)理研究還不系統(tǒng)和深入。建議今后從以下3個(gè)方面深入系統(tǒng)研究：（1）研究水稻高產(chǎn)高效的水氮互作生物學(xué)過(guò)程，從根系信號(hào)傳遞、內(nèi)源激素、氮代謝系統(tǒng)、基因表達(dá)等方面揭示水氮互作機(jī)理；（2）從土壤理化特性、氮素?fù)p失以及稻田溫室氣體排放等方面闡明水稻水氮互作的環(huán)境效應(yīng)；（3）通過(guò)研究不同灌溉方式和氮肥管理模式條件下作物-土壤效應(yīng)，提出水稻高產(chǎn)高效綜合優(yōu)化栽培調(diào)控的技術(shù)體系。