李文秀，賀軍軍，張華林，羅 萍

（中國熱帶農業(yè)科學院湛江實驗站/廣東省旱作節(jié)水農業(yè)工程技術研究中心，廣東 湛江 524013）

物候是生物對環(huán)境表現出的一種周期性響應[1]，如一年內的抽葉、開花、結果、落葉等是當時和過去一段時間氣象條件的綜合反映[2]。物候不僅能作為氣候變化的敏感指示器[3-4]，反映地方性氣候的變化，而且通過物候變化可以間接了解植物適應環(huán)境的過程[5-6]。國外對橡膠樹物候的研究起步較早，1979年莫善文[7]詳細綜述了國外橡膠樹物候研究情況，指出國外早于1918年就對橡膠樹物候觀察研究進行了詳細論述，直到20世紀六七十年代，國外還在進行連續(xù)系統的橡膠樹物候觀察，目的是進行割膠和越冬生理的探索。葉蓬物候是葉片隨著環(huán)境、季節(jié)、植物自身生長變化而變化的生長節(jié)律[8-9]，包括葉片的抽芽、展葉、變色、穩(wěn)定、黃葉和落葉等現象。對橡膠樹而言，葉蓬物候一直以來都是橡膠樹物候研究的重點。葉蓬物候與割膠、病蟲害防治、抗逆性等實際生產問題密切相關，人們可根據葉蓬周期性活動安排農事、指導農業(yè)生產，因此橡膠樹葉蓬物候的相關研究倍受重視[10]。一般而言，橡膠樹葉蓬物候受內因（遺傳因子和激素等）和外因（光照、水分、溫度、養(yǎng)分等）的共同影響，會隨品種和樹齡的變化而變化，也會因地理位置和年份不同而有所不同，即使是相同環(huán)境條件下的同一無性系甚至是同一無性系的不同冠層也有可能存在物候差異，正是由于橡膠樹物候變化的不穩(wěn)定性，導致目前國內很少有機構能采用恰當的方法對其葉蓬物候進行不間斷連續(xù)性的觀察和記錄。研究葉蓬物候的規(guī)律在預報農時、鑒定地區(qū)性氣候變化、引種試種、指導病蟲害的防治等生產活動都具有重要的現實意義。鑒于此，本文從橡膠樹物候中的葉蓬物候出發(fā)，對已取得的葉蓬物候相關研究進行綜述，并提出下一步可研究的方向，以期為國內橡膠樹物候研究提供參考。

1 橡膠樹葉蓬物候的定義、特性及葉蓬物候期的劃分

1.1 葉蓬的定義及特性

橡膠樹葉形態(tài)為三復葉，由葉柄、托葉、3片小葉組成，橡膠樹葉隨樹干延伸而抽生，先形成鱗片葉，再形成復葉，頂層葉處于穩(wěn)定狀態(tài)后形成一蓬葉，再周而復始抽生下一蓬葉。從形態(tài)上看，葉蓬具有明顯分層，葉蓬由葉、芽、軸3部分組成，一般情況下，形成一蓬葉所需時間因品種、環(huán)境和管理水平的差異而不同，萌芽到老化需20～30 d，冬旱季可長達2個月[11]。葉蓬年生產量與樹齡息息相關，幼樹年抽5～7蓬葉，剛分枝幼樹年抽4蓬葉，初產期和旺產期年抽2～3蓬葉，成齡樹年抽2蓬葉。一年中成齡樹第一蓬葉的抽葉量約占全年抽葉量的60%～70%，第二蓬葉占20%～30%，保證前二蓬葉特別是第一蓬葉生長良好是膠樹全年高產的關鍵[12]。

1.2 葉蓬物候的定義及特性

植物物候是指植物在一年生長中，隨著氣候的季節(jié)性變化而發(fā)生萌芽、抽枝、展葉、開花、結果及落葉、休眠等規(guī)律性變化的現象，也稱為物候現象[9,13]，與物候相適應的組織器官的動態(tài)時期稱為生物氣候學時期，簡稱為物候期[14-15]。樹木年物候期可劃分為樹液流動期、萌芽期、展葉期、開花期、果熟期、落葉期、休眠期[16]，而橡膠樹每年也會隨著季節(jié)溫度變化而出現萌芽、分枝、展葉、開花、結果、落葉等生命活動[17]，與之相對應的年周期變化稱為橡膠樹物候期，而葉蓬物候是橡膠樹物候的一個方面，是橡膠樹一蓬葉的頂芽和葉片的生長狀態(tài)，同樣可根據生長節(jié)律分為4個物候期——抽芽期、展葉期（古銅期）、變色期（淡綠期）和穩(wěn)定期[11]。

葉蓬物候期不同，橡膠樹的生理活動和形態(tài)特性會有較大差異。葉和葉蓬生長、葉蓬持續(xù)時間、葉壽命等與光合作用和蒸騰作用密切相關，不同葉蓬物候期總的變化趨勢是：光合作用從無到有，以淡綠期為界，前期光合作用弱，處于糖源消耗的階段，穩(wěn)定期后光合作用逐漸增強，葉片轉變?yōu)樘窃瓷a中心；呼吸作用逐漸減弱，直到穩(wěn)定在一個水平上[11]。另外，葉蓬物候期從抽芽期到穩(wěn)定期，葉片的質量、葉面積指數逐漸增大，形態(tài)特征也不斷變化，根據生長狀態(tài)可分為生長期和相對休眠期兩個明顯的時期[18]。

1.3 橡膠樹葉蓬物候期的劃分

國內外研究者根據橡膠樹單一葉蓬的生長發(fā)育劃分的物候期基本一致。Hallé[19]在1968年將橡膠樹一蓬葉的生長階段劃分為5個時期，分別是：B1（小葉背向折疊，指向上方，紅色）；B2a（小葉部分或全部展開，指向下方，微紅）；B2b（小葉展開，指向下 方，暗紅色，葉片背向重疊）；C（小葉展開，暗綠色和淺綠色，下垂）；D（成熟，葉片水平展開，深綠色且葉片堅硬）。Guyot等[20]在Hallé劃分的基礎上，為前面4個物候期增加了持續(xù)時間，分別是：B1，持續(xù)3～6 d；B2a，持續(xù) 4～6 d；B2b，持續(xù) 2～3 d；C，持續(xù) 3～8 d；D，成熟。同時，由于B2b階段持續(xù)的時間非常短，Guyot等將B2b階段和C階段合并成B2bC單個階段。在國內，1979年第2版《橡膠栽培學》[11]根據一蓬葉的生長變化將葉蓬物候期劃分為抽芽期、展葉期（古銅期）、變色期（淡綠期）和穩(wěn)定期，還指出了周年每葉蓬抽發(fā)的集中時間。總體而言，國外研究者將葉蓬物候期合并為4個時期后，基本上與國內葉蓬物候期分類方式一致。

但是由于劃分時期少，每個物候期占據的時間長，人們使用時不夠準確，加上對不同物候期存在混淆描述的情況，因此后續(xù)研究者大多在前人的基礎上重新細分。例如，劉少軍等[18]提出橡膠樹蓬葉萌芽到老化可分為5個階段，分別是萌動期、伸長期、展葉期（古銅色）、變色期（淡綠）和穩(wěn)定期；董建華[21]、王秉忠[22]、陳海堅等[23]將葉片從幼嫩到衰老分為6個時期，分別是古銅期、變色期、穩(wěn)定期、穩(wěn)定后期、衰老期和黃葉期；胡耀華等[24]分萌動、抽芽、展葉、變色、穩(wěn)定、老化和老化后14 d等7個葉蓬物候期進行觀測。總體看來，雖然研究者進一步細分了橡膠樹的葉蓬物候期，但是不同研究者細分后相同時期的表述并不統一，同時對每個時期的特征描述也稍有不同。因此，我們根據對以往物候的觀測記錄，同時參考相關物候研究者[11,18]的劃分方式，也將橡膠樹葉蓬物候期作了進一步細分并詳細描述了每個時期的特征，以期為后續(xù)橡膠樹葉蓬物候研究者提供更詳盡的參考，結果如下：萌動期（頂芽萌動至復葉伸出時期，芽膨大，露出綠色尖端）；抽芽期（復葉伸出至展葉時期，頂芽抽出，小葉折迭緊靠）；小古銅（小葉部分展開至全部展開時期，古銅色，倒垂）；大古銅（小葉全部展開至葉片變綠時期，深古銅色，倒垂，挺伸）；淡綠（變色）始期（小葉古銅色向棕黃色轉變時期，小葉稍微翹起，組織柔軟）；淡綠（變色）盛期（小葉棕黃色向淺黃綠色轉變時期，葉脈變綠，翹起角度變大）；淡綠（變色）末期（淺黃綠色向淺綠色轉變時期，葉片接近水平展開）；穩(wěn)定前期（葉片淺綠色至深綠色時期，葉片為綠色，水平展開，質稍硬）；穩(wěn)定后期（深綠色階段，葉片有光澤，挺直，葉片堅硬）；黃葉期（葉片季節(jié)性變黃至葉片初始掉落時期）；落葉期（葉片初始掉落至葉片掉光時期）。

2 橡膠樹葉蓬物候的觀測方法

2.1 人工觀測方法

目前，橡膠樹葉蓬物候觀測主要以人工肉眼觀測為主，觀測員按照“定點、定時、定株”的原則和統一的觀測標準進行觀察并記錄。橡膠樹葉蓬物候是橡膠樹在一年中隨著氣候變化出現的一個周期性的活動，物候現象的出現具有順序性、相關性和同步性[9]，揭示這個周期性現象方法只有通過物候觀測，由于技術限制，目前主要由觀測員按照一定的原則和標準進行肉眼觀察。宛敏渭等[25]認為正確的物候觀測方法是要選擇具有長遠性、代表性和方便性的物候觀測地點，滿足統一性、全面性和應用性的觀測對象和常年進行的觀測時間。此外，選擇正確的觀測手段也是葉蓬物候觀測必須考慮的因素，膠樹葉蓬物候于20世紀60年代開始系統性記載[7]，雖然新技術不斷發(fā)展，人們獲取物候數據更加簡便[26]，如衛(wèi)星遙感技術、無人機觀測技術、機器視覺和植物表型組學等，但是到目前為止，橡膠樹葉蓬物候觀測仍處于定性認識階段[9]。因此，我們認為，人工觀測方法后續(xù)可按照定點、定人、常年性的原則，同時配合適當觀測手段對橡膠樹葉蓬物候進行觀測，從而使物候觀測更加精確。

2.2 自動化觀測方法

隨著自動拍攝和數據網絡傳輸新技術的不斷發(fā)展，自動化觀測橡膠樹葉蓬物候是未來的應用熱點。傳統物候觀測與自動氣象記錄儀的結合能有效避免傳統物候學研究中精度低、距離遠的弊端，準確把握“物”與“候”之間的相互關系。就近年橡膠樹物候觀測手段來看，人們更多使用的是遙感技術，遙感觀測可有效補充地面觀測的不足，實現地理事物的空間尺度轉化[27-28]。但除了遙感技術，“物候眼網絡”（Phenological Eyes Network）[29-30]是物候自動觀測、數據網絡傳遞中另一個觀測技術，該觀測技術不僅節(jié)省人力，而且用統一的標準處理數據，有利于數據的標準化和精準化。另外，新的物候觀測系統[31]也不斷涌現，如農業(yè)氣象觀測記錄報表審核系統[32]、光譜采集系統[33]、近地遙感技術[34]、圖像和數據采集和控制系統、數據傳輸和處理系統等，新的物候觀測系統一旦應用于橡膠樹物候地觀測，能使數據的更新、管理、維護變得高效便捷。

3 橡膠樹葉蓬物候的相關研究

從研究目的來看，橡膠樹的葉蓬物候研究主要是為解決生產問題服務，具體表現在以下幾方面：（1）觀測葉蓬物候變化，為施肥、育苗和割膠提供依據；（2）葉蓬物候與生理生化，探索葉蓬物候相關的生理機制；（3）葉蓬物候與抗逆性，了解和預測不同物候期抗逆特點，從而提高防治效果。

3.1 葉蓬物候是施肥、育苗和割膠的依據

記錄橡膠樹葉蓬物候變化，能了解橡膠樹的生長發(fā)育狀況、生長發(fā)育持續(xù)時間和趨勢，是灌水施肥、育苗、割膠等栽培管理工作的重要參考依據[35]。

橡膠樹根系生長快慢與葉蓬物候有一定的關系，可以根據葉蓬物候判斷橡膠樹的需水需肥情況。在橡膠樹日常種植中，3、4月份開春抽芽期會對橡膠樹進行施肥，其中的參考依據之一就是葉蓬物候期。正如《橡膠栽培學》中提到，在無法觀察到根系生長的情況下，可通過觀察葉蓬物候進行施肥?？梢姡~蓬物候是橡膠樹的生長指示器，人們可根據葉蓬物候進行灌水施肥，可以減少營養(yǎng)和水分的供應[36-37]。但是，觀察葉蓬物候后應施多少肥、施什么肥，不同物候期條件下根系生長快慢及需肥條件卻尚無人探索。因此后續(xù)可從這一方面進行深入研究，從而真正實現合理灌水施肥。

葉蓬物候和育苗的相關研究主要是研究不同物候期嫁接的成活率。葉蓬物候不同，橡膠樹根接成活率也會有明顯差異，以籽苗芽接苗為過渡材料進行根接時發(fā)現頂蓬葉物候期為變色期的材料成活率極低，而頂蓬葉物候期為穩(wěn)定期和抽芽期的成活率高[38]，說明橡膠樹進行根接時，不適宜選擇物候期為變色期的芽條。另外，芽條和砧木的葉蓬物候期不同時，芽接的存活率也存在顯著差異。陳雄庭等[39]將不同葉蓬物候期的幼態(tài)微型側芽進行芽接，芽接成活率從高到低表現為萌動前的側芽＞剛萌動的側芽＞未穩(wěn)定的頂芽，同時，用不同葉蓬物候期的砧木芽接后成活率表現為：古銅期砧木＞展葉期砧木＞未長真葉砧木＞穩(wěn)定期砧木。由此可見，不同葉蓬物候期的芽條和砧木都影響芽接成活率，對幼態(tài)微型芽，最好的芽接葉蓬物候選擇材料是萌動前的側芽和古銅期的砧木；但對大田芽條籽苗芽接來說，結果是否一致，還需進一步考察。

葉蓬物候與割膠的問題是葉蓬物候研究的重點，有研究經過長期試驗，得出“落葉期適時停割，減少割膠刀數而產膠量高”[40]的觀點。生產實踐證明，葉蓬落葉期到萌動期橡膠樹產量最低，不適合進行割膠，如斯里蘭卡橡膠研究組織等研究了物候和橡膠樹產膠的關系后，提出“根據橡膠樹葉蓬物候進行割膠和適時停割”的觀點，通常是新葉穩(wěn)定后1個月才開始開割[7,35]，這與國內研究者[24,40]的觀點基本一致。同時，葉蓬落葉期到萌動期進行休割，有利于減少割膠刀數、促進養(yǎng)分恢復，在新一輪割膠時可取得刀數少而產量高的效果。多年來，雖然國內外有不同學者主張按物候進行割膠，但是更多研究是圍繞越冬期和割膠問題開展[7]，在非越冬期研究葉蓬生長物候與割膠（如按葉蓬物候調節(jié)割膠的刀數和深度）仍很有限。

3.2 葉蓬物候與生理生化

葉蓬物候是植物生理生化活動的表現，在無法系統研究生理生化指標變化的條件下，最直接便捷的方式是通過觀察葉蓬物候的變化間接了解橡膠樹體內貯藏物質的消耗、轉化和再生等關系。膠樹葉片生長和脫落表現出一定的季節(jié)性，這種發(fā)育季節(jié)性其實是季節(jié)性累加的結果，是內部調節(jié)發(fā)育適應生理的過程[41]。而物候現象是這種生理調節(jié)過程的一種表現，探索物候現象與內部調節(jié)之間的相互關系的最好方式是進行葉蓬物候與生理生化的相關研究。因此，多年來，國內外研究者先后深入探討了不同葉蓬物候生理生化指標的變化關系，如不同葉蓬物候期的膠樹淀粉貯存量[24]、總糖含量[42]，不同葉蓬物候期的籽苗根系呼吸活力、抗壞血酸含量、丙二醛含量、脯氨酸含量、細胞透性及POD比活性[22]，不同葉蓬物候期的葉片NAD-蘋果酸去氫酶、水溶性蛋白質、干重及抗養(yǎng)護能力[21]，不同葉蓬物候期的籽苗芽接苗光補償點和光飽和點[23]?？傮w而言，與其他植物類似，橡膠樹萌芽抽葉階段植株代謝調節(jié)和能量轉化旺盛，消耗大量橡膠樹自身貯藏的營養(yǎng)物質，此時需供水、施肥，葉蓬進入穩(wěn)定期后開始積累營養(yǎng)，進入穩(wěn)定期2～3周后營養(yǎng)物質恢復到萌芽前水平[24]，這時可進行割膠?？梢?，在實際生產中，在無法了解到生理生化指標變化的情況下，最直接的方式是觀測物候，進而了解橡膠樹不同葉蓬物候期物質消耗、轉化和貯藏情況。

3.3 葉蓬物候與抗逆性

近年來，橡膠樹葉蓬方面的重點研究方向除了割膠外，還有一個方向是葉蓬物候與抗逆性相關的研究，對葉蓬物候抗逆性的研究主要是研究不同葉蓬物候期抗寒、抗旱、抗蟲和抗病情況，了解和預測不同物候期抗逆特點，從而提高防治效果。在抗寒物候方面，葉蓬物候為穩(wěn)定期時抗寒能力最強。徐其興[43]指出，不同葉蓬物候抗寒力強弱順序表現為穩(wěn)定期＞萌動期＞伸長期＞變色期，但冬季葉蓬物候與冬前的環(huán)境條件有很大關系，為了使物候狀態(tài)處于穩(wěn)定期，人為因素方向只能通過施肥來使其快速進入或維持穩(wěn)定期的狀態(tài)，因此冬前應多施磷鉀肥、少施鉀肥。除了越冬生理方面的研究，國內抗寒物候的相關研究相對較少，如相同物候條件下，抗寒能力是否具有差別并未見報道。在抗旱方面，國內外主要是在解剖學和生理學方面對橡膠樹抗旱機理進行研究。干旱處理會使植物體出現一系列反應，首先受影響的是植物根系，如王秉忠等[22]研究表明，變色期籽苗根系容易受水分脅迫影響，而伸長期防旱能力較強；其次受影響的是葉片，王紀坤等[44]發(fā)現，隨著干旱脅迫強度增大和干旱時間延長，橡膠樹淡綠期和綠熟期葉片相對含水量、葉片色素含量、POD活性降低，丙二醛、脯氨酸含量逐步升高，SOD活性表現出先增后降，綠熟期葉片抗旱性優(yōu)于淡綠期。從研究結果看出，變色期和淡綠期狀態(tài)下的植株容易受缺水的影響，特別是幼苗，這可能與葉蓬蒸發(fā)系數和根部滲透調節(jié)有關[45]。在抗蟲方面，生物學研究表明，研究抗逆性是認識植物與環(huán)境關系的一條重要途徑[41]，蟲害的發(fā)生與物候存在一定關系，深入了解橡膠樹物候才能準確預測和防治蟲害，如甲蟲的出現與橡膠樹葉片所處的物候息息相關[46]，Sabu等[47]通過跟蹤橡膠樹落葉物候，同時結合降雨情況，可以準確預測甲蟲季節(jié)性發(fā)育。

從葉蓬物候與抗逆性的研究來看，大多數是關于葉蓬物候與病害的研究，病害主要發(fā)生在嫩葉，說明古銅期和淡綠期免疫力較低、易感病。例如，邵志忠[48]、范會雄[49]和 Liyanage[50]認為橡膠樹白粉病受橡膠樹物候期的影響，多發(fā)生于橡膠樹嫩葉期，即古銅期和變色期葉片。王樹明等[51]認為橡膠樹各物候期都會感染棒孢霉落葉病，但古銅期到淡綠期是嚴重感染時期，其結果與黃貴修等[52]得出的“生長期在2 d到4周的橡膠樹葉片更容易受棒孢霉落葉病感染”相似。針對嫩葉病害情況，不同研究者提出了不同的防治意見。王樹明等[53]認為，物候差異較大會增加白粉病的防治難度，種植時應盡量要求同一品種和統一防病管理。何康[40]根據病情、物候和氣候條件的相互關系，確定了橡膠樹白粉病流行的6種氣候型，分別是冬春溫暖流行行、冬暖春涼流行行、冬冷春涼流行型、冬冷輕病型、春天高溫干旱輕病型和春冷輕病型，并給出了中期和短期兩種預報白粉病的預測方法。Zhai等[54]定量分析了氣象因子與橡膠物候的關系，并建立了橡膠白粉病發(fā)生的預測模型，為橡膠樹白粉病防治提供了有效的防治手段。從以上研究結果可以看出，為防治白粉病害，種植橡膠樹時應盡可能種植同一品種，同時結合氣候預測模型和預測方法，做到早防早治。另外，如果能結合人工落葉[20]和藥劑處理手段[55]，病害的防治效果將更加理想。在防治其他與葉蓬物候相關的病害時，也可以采取與防治白粉病類似的方法，特定一致的物候期管理，同時配合一定的預測模型、預測方法和人工手段，做好病害預測工作。

4 展望

我國橡膠樹物候的調查記錄基本處于停滯狀態(tài)。物候本質上是年周期生長發(fā)育規(guī)律的表現，是當時和過去一段時間氣候和環(huán)境因素對橡膠樹的綜合效應。長遠來看，隨著全球氣候的變化或不可控因素的影響，橡膠樹物候可能會提前或推遲，因此亟需開展橡膠樹物候相關研究，積累更多物候資料，詳盡地解釋不同時間段物候和氣候的變化情況。由于目前橡膠樹的物候研究基本是定性研究，可適當開展物候定量的相關研究，如機理模型、生長模型和參數變量等，從而實現橡膠樹物候對氣候變化響應的準確評估。

準確劃分葉蓬物候期是橡膠樹物候研究的前提條件。開展物候方面的相關研究，首先要劃分并調查橡膠樹物候期，前人對橡膠樹物候期的劃分存在多種表述情況，容易引起混淆。因此，本文重新劃分了橡膠樹葉蓬物候期，詳細描述了每個時期的形態(tài)特征，為后續(xù)橡膠樹葉蓬物候調查和研究提供參考。另外，由于橡膠樹葉蓬物候期受綜合因素的影響，持續(xù)時間因品種、地區(qū)等因素而有所差異，劃分不同葉蓬物候期持續(xù)時間時需考慮品種和環(huán)境因素的影響。

到目前為止，在橡膠樹物候觀測方法上，新技術的應用還處于起步階段，需進一步開發(fā)。由于物候觀測數據不斷增多，數據的管理和維護成為一個難點，發(fā)展現代化物候觀測技術成為解決這一難點的可行途徑。但是，目前應用于橡膠樹物候觀測的新技術很有限，后續(xù)應重視發(fā)展物候自動觀測和數據網絡傳遞技術，進一步推動物候研究的深入，這將對物候數據的收集和應用起到良好作用。

橡膠樹物候方面的研究更偏向于物候學或氣象學，但隨著研究領域不斷拓寬，多學科知識交叉使用是推動研究不斷深入的一個重要因素。如果單方面研究生理機制與物候的關系，會忽略外部因子對橡膠樹物候的影響。隨著技術和研究的深入，多學科開展物候相關研究已成為可能，通過研究氣候與物候的關系，同時結合物候生理指標，綜合性探討物候變化的原因與影響，對于深入研究橡膠樹物候具有重要的意義。

從橡膠樹物候相關研究來看，主要是為了服務實際生產，開展橡膠樹物候相關研究，能為日后實施精準農藝措施奠定基礎。隨著機械化、信息化和智能化水平的提高，根據環(huán)境、作物、栽培等因素的差異，實施精準定位定量農藝措施是未來農業(yè)的趨勢。物候能直觀反映農作物特征，人們可根據物候確定割膠、施肥、育苗、采種和病蟲害防治等各項作業(yè)的農時安排，通過大規(guī)模收集物候數據，可為精細化調整農藝措施的制定和應用提供參考價值。