鐘連香 梁立華 程 飛 楊 梅

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西國有七坡林場，廣西 南寧 530225)

杉木 (Cunninghamialanceolata) 為裸子植物，屬杉科 (Taxodiaceae)杉木屬 (Cunninghamia) 常綠喬木，是我國的 “四大名杉” 之一，同時也是廣西主要造林樹種之一。杉木為典型的亞熱帶樹種，我國南方地區(qū)溫暖濕潤的氣候環(huán)境為杉木的快速生長提供了有利條件。杉木在人工林培育中由于人為、環(huán)境及氣候等因素的干擾，其生長受到不同程度的影響，而育林、間伐及人工修枝等是最常見的人為干擾方式。研究人員主要從杉木生長[1]、林分碳儲量[2]、土壤酶活性[3]及林下生物多樣性[4]等方面探究杉木對干擾的響應(yīng)。盛煒彤等[5]研究發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的營林作業(yè)對杉木生長干擾嚴(yán)重，同時杉木林地地力難于維護。另外間伐干擾不能有效增加林分活立木材積和林分出材量，但間伐次數(shù)對林分出材量及出材規(guī)格有重要影響[6]。在合理密度下，人工修枝對杉木生長有一定促進(jìn)作用[7-8]。干擾樹的存在影響林分生長和林分結(jié)構(gòu)，對干擾樹進(jìn)行間伐有利于促進(jìn)杉木人工林的林分生長，起到優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)的作用[9]。亦有學(xué)者通過研究不同干擾強度對杉木林分生長因子、林分生物產(chǎn)量、林分郁閉度和葉面積指數(shù)的影響，表明采取人工干擾措施有利于杉木林的生長[10]。植物間的相互干擾會對林木的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的作用，近年來發(fā)現(xiàn)杉木等人工純林中有藤本植物入侵林地，并攀附、纏繞林木，因而探究藤本植物干擾對杉木生長及生理方面的影響對今后杉木人工林的培育及管理有重要的意義。

細(xì)圓藤 (Pericampylusglaucus) 為防已科 (Men-ispermaceae) 細(xì)圓藤屬 (Pericampylus) 的木質(zhì)藤本植物[11]，廣泛分布于我國長江以南各省區(qū)，不能直立，必須纏繞或攀附在其他林木而向上。在國內(nèi)，學(xué)者對藤本植物與林木間的關(guān)系也有研究，陳亞軍等[12]探究了2種光強下木質(zhì)藤本與樹木幼苗的競爭關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)藤本的競爭顯著影響林木幼苗的光合能力、形態(tài)特征以及生長狀況。亦有研究表明藤本植物胸徑與其支柱木胸徑間具有相關(guān)性，其中吸固攀援方式類藤本的支柱木胸徑平均值最大[13]。袁春明等[14]研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物對支柱木具有選擇性。由于藤本植物對支柱木攀援帶來的干擾會對支柱木生長及生理生化產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致林分出現(xiàn)低產(chǎn)低效的現(xiàn)象。本研究基于南寧市郊發(fā)現(xiàn)大片細(xì)圓藤纏繞杉木人工林的危害狀，對細(xì)圓藤不同入侵時間的杉木林地進(jìn)行調(diào)查，通過杉木生長和生理指標(biāo)的差異，揭示細(xì)圓藤入侵對杉木的危害性，分析其導(dǎo)致杉木林低產(chǎn)低效的原因，以便林場在今后林木經(jīng)營管理中做好防治措施。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西南寧市郊，東經(jīng)107°59′～108°18′，北緯22°28′～22°46′，地形多為丘陵，土壤為赤紅壤，富含有機質(zhì)。屬于南亞熱帶氣候，全年日照總數(shù)在1 800 h以上，年平均氣溫在21～22 ℃；年降水量1 200～1 300 mm，相對濕度為79%左右。

研究林分為杉木人工林，呈帶狀分布，面積為28.8 hm2，于2002年春季采用實生苗造林，栽植株行距為3 m × 4 m。調(diào)查時各林分林下植被豐富，零星分布有火力楠 (Micheliamacclurei)、三叉苦 (Evodialepta)、杜莖山 (Maesajaponica) 等。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

研究于2016年3月進(jìn)行，根據(jù)杉木人工林各年調(diào)查記錄，按照細(xì)圓藤入侵杉木林時間的長短將杉木林劃分為3種不同林分類型：生長良好的杉木純林 (S1)、被細(xì)圓藤干擾4年的杉木林分 (S2)、被細(xì)圓藤干擾8 年的杉木林分 (S3)。在這3種林分類型中按不同立地條件分別設(shè)置3塊具有代表性的標(biāo)準(zhǔn)樣地，共9塊標(biāo)準(zhǔn)樣地 (見表1)，各樣地面積為400 m2(20 m × 20 m)。

表1 杉木林分主要概況Table 1 The main situation of C.lanceolata stand

2.2 指標(biāo)的測定

生長指標(biāo)的測定：分別對林分內(nèi)的林木進(jìn)行每木檢尺，測量記錄林木的樹高、胸徑、林木生長狀況等測樹因子，并記錄林下植被、枯枝落物及立地因子等信息。通過每木檢尺數(shù)據(jù)，計算林分平均樹高、平均胸徑及林分蓄積量，其中林分蓄積量為樣地單株材積乘以株數(shù)計算并換算為每公頃蓄積量。

生理指標(biāo)的測定：于清晨用高枝剪摘取10 g成熟陽葉帶回實驗室測定生理指標(biāo)。其中葉綠素含量、過氧化氫酶 (CAT)、抗壞血酸過氧化物酶 (APX) 采用紫外分光光度法[15-16]測定；丙二醛 (MDA) 含量用硫代巴比妥酸顯色法[17]測定；超氧化物歧化酶 (SOD) 活性用氮藍(lán)四唑 (NBT) 光還原法[18]測定；過氧化物酶 (POD) 活性采用愈創(chuàng)木酚法[18]測定；多酚氧化酶(PPO)采用鄰苯二酚法[19]測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用Micrcosoft Excel 2013軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理以及圖表的制作，SPSS 20.0對杉木樹高、胸徑、單株材積、葉綠素含量、保護酶活性及MDA含量進(jìn)行差異性分析及顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)圓藤對杉木生長的影響

由表2可知，杉木人工純林的杉木保留株數(shù)比被細(xì)圓藤纏繞的樣地多，隨著細(xì)圓藤干擾時間的增加，林木保留株數(shù)呈遞減趨勢，S1林分的保留株數(shù)為S3的2倍。各林分的林木保留株數(shù)大小順序為S1> S2> S3。各林分杉木胸徑生長量差異不顯著，以S1林分的胸徑最大，達(dá)15.44 cm。細(xì)圓藤干擾對杉木樹高的影響較大，樹高生長量的大小順序為S1> S2> S3，其中S1、S2樹高差異不顯著，但都極顯著高于S3(P< 0.01)，分別比S3高出40.53%和35.7%。受細(xì)圓藤長期干擾的林分S3的材積積累顯著低于S1、S2(P< 0.05)，說明細(xì)圓藤干擾影響林木的生長，進(jìn)而影響林木材積的積累。3種類型林分中，S1林分的蓄積量最大，達(dá)111.73 m3/hm2，為S3的5倍左右。

表2 林分立木生長狀況Table 2 The growth status of the stand

注：不同小寫字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

3.2 細(xì)圓藤對杉木生理指標(biāo)的影響

3.2.1細(xì)圓藤對杉木葉片葉綠素含量的影響

細(xì)圓藤干擾對杉木葉綠素含量的影響見圖1。

不同小寫字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

圖1細(xì)圓藤干擾對杉木葉綠素含量的影響
Fig.1 Effects ofP.glaucuson chlorophyll content ofC.lanceolata

由圖1可知， S1、S2、S3杉木葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a以及葉綠素b含量呈逐漸遞減的趨勢。S2、S3的總?cè)~綠素含量均極顯著低于S1(P< 0.01)，且S3也極顯著低于S2(P< 0.01)，說明杉木葉綠素含量受細(xì)圓藤干擾的影響；杉木純林S1的總?cè)~綠素含量達(dá)到最大值0.96 mg/g，較之S2、S3分別增加9.4%和20.8%。S3葉綠素a含量顯著低于S1、S2(P< 0.05)；葉綠素b含量則表現(xiàn)為S1顯著高于S2和S3(P< 0.05)；葉綠素a和葉綠素b含量總體趨勢為S1> S2> S3。

3.2.2細(xì)圓藤對杉木葉片保護酶活性及MDA含量的影響

由表3可知，受細(xì)圓藤干擾時間越長的杉木林分，杉木葉片SOD活性越低，且S1的酶活性達(dá)到最大值316.26 U/min·g，是最小值 (S3:190.90 U/(min·g)) 的1.7倍。S1林分SOD酶活性極顯著高于S2和S3(P< 0.01)，S2林分的酶活性極顯著高于S3(P< 0.01)。受細(xì)圓藤干擾的影響杉木POD的活性有所降低，各林分杉木的CAT活性分別為101.1 U/(min·g)、97.06 U/(min·g)、52.01 U/(min·g)，其中杉木純林的CAT活性分別比受細(xì)圓藤干擾的林分增加48.6%、46.4%。受細(xì)圓藤長時間干擾，S3林分CAT活性顯著低于未受細(xì)圓藤干擾的杉木純林S1。S1、S2、S3林分 CAT活性從大到小的順序為S1> S2> S3，S1、S2的CAT活性相差不大，S1林分的CAT活性達(dá)到最大值1 784.21 U/(min·g)，比活性最低的林分 (S3) 高出36%。S1、S2的CAT活性差異不顯著，但都顯著高于被細(xì)圓藤長時間干擾的S3(P< 0.05)。S1、S2、S3林分的CAT活性均在1 000 U/(min·g)以上，表現(xiàn)較高的活性。

表3 細(xì)圓藤對杉木葉片保護酶活性及MDA含量的影響Table 3 Effects of P.glaucus on protective enzyme activity and MDA content in C.lanceolata

注：不同小寫字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

各林分間杉木的PPO活性差異明顯，PPO活性呈現(xiàn)的趨勢為S1> S2> S3。S1、S2、S3林分杉木的PPO活性分別為141.86 U/(min·g)、88.55 U/(min·g)、65.34 U/(min·g)，受細(xì)圓藤長時間干擾的S3林分PPO活性表現(xiàn)最差，酶活性為杉木純林的1/2左右。各林分中，S1的PPO活性極顯著高于S2和S3(P< 0.01)，S2與S3間差異顯著 (P< 0.05)。

APX活性受細(xì)圓藤干擾的影響，杉木受細(xì)圓藤干擾年限越久，酶活性越低。試驗結(jié)果顯示，S1的APX活性表現(xiàn)最好，達(dá)到最大值14.23 U/(min·g)，表現(xiàn)最差的是S3，為9.88 U/(min·g)，比APX活性最高的S1降低30.6%。S1與S2林分差異不顯著，但都顯著高于S3(P< 0.05)。

各林分MDA含量差異不大，總體趨勢表現(xiàn)為S3> S2> S1，呈現(xiàn)杉木純林MDA含量大于受細(xì)圓藤干擾得杉木林分。杉木純林的MDA含量為0.001 9 μmol/g、0.002 0 μmol/g，差異不顯著；受細(xì)圓藤長期干擾的林分S3MDA含量為0.002 4 μmol/g，較之杉木純林S1增加20.8%。

4 結(jié)論與討論

林木樹高、胸徑生長是植物在逆境條件下的綜合反映，藤本植物通過林冠之間的連接降低支柱木對光資源的利用率，以及藤本植物對支柱木的纏繞致使林木機械壓力增大，從而降低林木的生長速度，且藤本植物與支柱木之間存在空間與資源上的競爭，導(dǎo)致林木因缺乏空間及養(yǎng)分而生長受阻[20]。本研究結(jié)果顯示，各林分的平均胸徑與平均樹高變化趨勢表現(xiàn)一致，為S1> S2> S3；由于細(xì)圓藤的干擾，杉木的生長受到一定程度的抑制，進(jìn)而影響杉木材積的積累，受細(xì)圓藤干擾的林分，林木材積積累減少受抑制作用明顯。林木材積為根頸以上樹干的體積，其大小與樹高和胸徑的大小相關(guān)，細(xì)圓藤攀附于杉木頂端影響樹高的生長，杉木樹高生長緩慢，研究結(jié)果亦表明細(xì)圓藤干擾對杉木胸徑的影響不大，進(jìn)而杉木材積積累減少。細(xì)圓藤干擾對樹高的影響較明顯，主要是細(xì)圓藤攀附在杉木頂端，杉木側(cè)芽迅速生長從而抑制頂芽的生長；同時杉木屬于陽性樹種，細(xì)圓藤攀附在杉木樹冠上，杉木葉片受光面積減少，光合作用減弱，杉木為獲取更多的光資源，側(cè)芽迅速生長，頂端優(yōu)勢受阻，杉木縱向生長則表現(xiàn)為樹高生長較慢的現(xiàn)象；另外由于細(xì)圓藤的纏繞導(dǎo)致林木存在斷梢或被壓彎的現(xiàn)象，這也是杉木林分平均樹高降低的一個重要原因。木質(zhì)藤本的競爭顯著影響樹木的形態(tài)特征及生長，且競爭越大對樹木的生長影響越大[12]。而細(xì)圓藤干擾對杉木胸徑的影響較小，主要是由于杉木受細(xì)圓藤攀附導(dǎo)致杉木出現(xiàn)斷梢現(xiàn)象以及頂端優(yōu)勢受阻杉木高生長受抑制，營養(yǎng)物質(zhì)向下積累，同時由于杉木樹冠受細(xì)圓藤纏繞覆蓋，光合產(chǎn)物減少，因此，這兩方面可能是細(xì)圓藤對杉木胸徑影響不大的主要因素。由于細(xì)圓藤在養(yǎng)分、水分、光照及空間上與杉木存在競爭關(guān)系，導(dǎo)致杉木生長及生理活動受阻。葉綠素是植物光合過程中吸收光能的重要色素，葉綠素含量的高低可以反映植物生長狀況及葉片光合能力的強弱[19]；在林木生長過程中葉片氮、磷、鉀含量增加可保持葉綠素含量的穩(wěn)定性或有所提高，將有助于林木的光合作用，從而增加能量的積累促進(jìn)林木的生長[21]。植物對逆境環(huán)境的響應(yīng)往往表現(xiàn)為葉綠素酶合成受阻從而導(dǎo)致葉綠素含量的降低，植物光合作用減弱從而影響林木的生長。研究發(fā)現(xiàn)S2、S3杉木葉片總?cè)~綠素含量與S1呈極顯著差異，主要是細(xì)圓藤的纏繞影響杉木Mg、Fe等元素的吸收導(dǎo)致葉綠素合成受阻，進(jìn)而影響杉木對光能的利用，導(dǎo)致杉木光合作用降低，能量積累減少，杉木生長受阻。

MDA是植物受逆境條件的影響發(fā)生膜脂過氧化作用所產(chǎn)生的產(chǎn)物，它的產(chǎn)生會加劇膜的損傷，造成植物葉片枯萎，失去活性[22]。賴善聰[23]在探究杉木對干旱抗干旱能力強弱的研究中發(fā)現(xiàn)，MDA含量隨著脅迫強度的增大呈現(xiàn)增加趨勢，說明杉木對逆境環(huán)境做出了響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)杉木純林葉片的丙二醛含量高于被細(xì)圓藤干擾的林分(S3> S2> S1)，但增加的幅度不大，說明杉木對細(xì)圓藤具有一定的抗干擾能力。

SOD、POD、CAT、PPO、APX作為植物細(xì)胞抵御活性氧傷害的酶保護系統(tǒng)，在保護細(xì)胞膜正常代謝方面起著清除超氧自由基、控制膜脂過氧化的作用[24]。丁國昌等[25]在對杉木幼苗進(jìn)行干旱脅迫實驗中得出結(jié)論，逆境條件下，由于植物體內(nèi)活性氧的大量積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞受到破壞從而加劇細(xì)胞的衰老。本試驗中亦發(fā)現(xiàn)，SOD、POD、CAT、PPO、APX這五種酶的變化規(guī)律基本一致：S1> S2> S3，S1的保護酶活性顯著高于S2、S3，推測被細(xì)圓藤干擾狀態(tài)下杉木葉片細(xì)胞受破壞嚴(yán)重，通過增強保護酶的活性來抵抗外界對其產(chǎn)生傷害的能力減弱，以至于細(xì)胞受損，影響植物的光合作用及新陳代謝，導(dǎo)致植物生長受阻。杉木純林中，杉木葉片種保護酶的活性處于較高水平，其中SOD表現(xiàn)最明顯，S1SOD活性顯著高于S2、S3，由于SOD能有效清除活性氧，降低細(xì)胞膜的膜脂過氧化水平，通過自身的保護酶活性變化來保護其內(nèi)部組織，防止杉木受到由于活性氧積累帶來的損害；受細(xì)圓藤干擾時間較短的林分S2較之S1保護酶活性有所下降，但下降幅度不大，說明此狀態(tài)下杉木對周圍的環(huán)境有一定的適應(yīng)性。SOD、POD、CAT、PPO、APX具有協(xié)同作用，從而有效清除植株體內(nèi)過多的自由基，提高林木的抗逆性[26]。細(xì)圓藤纏繞的條件下，這5種保護酶的活性明顯低于未被纏繞的林分，說明此時杉木抵抗細(xì)圓藤干擾的能力較弱，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)拇胧┮詼p少細(xì)圓藤對杉木的纏繞以促進(jìn)林木更好的生長。

植物干擾不僅會使生物多樣性下降，同時會威脅生態(tài)系統(tǒng)的健康，造成生態(tài)及經(jīng)濟損失。本研究在探究細(xì)圓藤干擾杉木人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，杉木通過樹高、胸徑生長以及各生理指標(biāo)的變化來反應(yīng)抗細(xì)圓藤干擾能力，杉木高生長受阻，葉綠素含量、丙二醛含量及保護酶系統(tǒng)對細(xì)圓藤干擾做出響應(yīng)，因此應(yīng)及時清理掉林分中的細(xì)圓藤以防止其對杉木的纏繞，減少與杉木在空間及水肥競爭，同時可引入其他樹種，增加林分樹種多樣性，形成協(xié)調(diào)的種間關(guān)系，逐漸減輕藤本植物對林木的危害，提高林木生長量。