何介南，劉 昊，李建安，2，黎顯軍，楊董琳，許煜東

（1.中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；2.湖南省南方丘陵山地生態(tài)經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)工程技術研究中心，湖南 長沙 410004；3.水土保持與荒漠化防治實驗室，湖南 長沙 410004）

互葉白千層屬桃金娘科Myrtales白千層屬Melaleucas植物，松油醇-4型是其6種類型中的一種，原產(chǎn)地位于澳大利亞昆士蘭州和新南威爾士州[1]，被引種于美國、東南亞、南美洲等地，國內(nèi)零星分布于福建、兩廣、云南和湖南等地，其中以湖南省寧遠縣最多，連片種植有400多hm2人工林。其經(jīng)濟價值主要在于生產(chǎn)TTO，TTO廣泛應用于抗癌[2]、殺菌[3]、生物材料[4]、食品防腐[5]等多個領域，商業(yè)化前景廣闊?；ト~白千層也因此被各國關注并引種，由于天然林生產(chǎn)TTO不足以供應市場需求，所以迫切需要人工栽培并進行規(guī)模擴大。

雖然在澳大利亞TTO的應用已經(jīng)長達百年，但對互葉白千層的人工種植起步較晚，國外興起于20世紀70年代[6]，國內(nèi)則直到20世紀90年代才有了小規(guī)模的引種和研究[7]。近十年來，澳大利亞與歐美等國家對互葉白千層的研究已經(jīng)有了很多微觀領域栽培的經(jīng)驗，而我國目前對互葉白千層的研究多見組培育苗和試驗性引種，與國際水平尚有差距。針對目前國內(nèi)外對互葉白千層的種植栽培技術作出論述，并著眼于缺乏專用肥等研究的空白領域作出展望，以期為我國規(guī)?；N栽培互葉白千層提供理論依據(jù)。

1 互葉白千層性狀

互葉白千層為喬木或高大灌木，樹冠濃密蓬松，樹皮紙質(zhì)，剝落時狹長層??；葉互生，長10～32 mm，寬0.4～1.0 mm，短柄近乎無柄，葉脈清晰，縱向排列，油腺密集突出；春夏開花，花序穗狀，色白，寬20～35 mm，花萼裂片背面無毛，長1.1～1.3 mm；果呈杯狀，于各分枝簇生，長2.8～4.0 mm。盡管白千層屬植物早在18世紀中葉就已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)[8]，但互葉白千層直到1905年才被首次正式描述，植物學家Josep和Ernst將其命名為Melaleuca linariifoliavar.alternifolia[9]，Edwin重新將其命名為Melaleuca alternifolia[10]，其中限定詞alternifolia被Brophy認為是來自于拉丁詞匯alternus，意為“葉片交替排列”[11]，此后，互葉白千層的6種化學類型由Penfold、Buther、Homer等人完善[12-14]。在互葉白千層的六種化學型中，一種化學型以松油烯-4-醇為主，又稱4-萜烯醇、4-松油醇、萜品烯、4-甲基-1-(1-甲基乙基)-3-環(huán)己烯-1-醇[15]，即常稱的松油醇-4型互葉白千層，一種為1,8-桉葉素，一種為異松油烯，其余3種化學型均以1,8-桉葉素為主，松油烯-4-醇與異松油烯的含量不同加以區(qū)分。目前，松油醇-4型白千層因其提煉的TTO而廣受關注，桉葉素型白千層因其高含量的1,8-桉葉素也得以廣泛種植，其余幾種互葉白千層較為少見[16]。

2 松油醇-4型互葉白千層種苗栽培

2.1 立地條件

松油醇-4型互葉白千層自然生長于河溪與沼澤平原，喜潮濕但排水良好的土壤[17]，土層深厚，能適應不同的坡度坡位，喜陽喜熱，怕霜怕低溫，無霜期連續(xù)時間不超過7 d的區(qū)域最為適宜[18]，能很好地適應雨季，開花與春季總降水量有關，開花期與日長或與日長密切相關的環(huán)境因子相關，如果將人工林營造在冬季氣溫較低的地方，并適當灌溉以補充低降雨強度時的水分，將促進人工林快速成熟[19]，這與后來國內(nèi)學者蔡林的研究相符合，在春夏種植，次年過冬后能有好的收獲[20]。

劉瑞仙等[21]在廣州設置了淹水試驗場，對互葉白千層的耐澇能力進行了研究，發(fā)現(xiàn)這是一種耐澇能力強的植物，但長期淹水仍然會對經(jīng)濟產(chǎn)量造成影響，根據(jù)互葉白千層的生態(tài)特點和此研究，認為互葉白千層在抗洪澇災害方面應有所應用，如何使松油醇-4型互葉白千層既應用于生態(tài)領域，又有極高的TTO產(chǎn)量，將是下一步研究方向。近幾年，東南亞學者Uchoi等人[22]采用了植物調(diào)節(jié)劑來激發(fā)種子內(nèi)的酶活性，以促進種子激發(fā)，并建議在此基礎上建立一套適應于東南亞氣候的栽培標準，他們將研究地設立在北緯11°左右，通過對比發(fā)現(xiàn)此緯度最適合于種子萌發(fā)，松油醇-4型互葉白千層的亞熱帶氣候適應性限制了推廣規(guī)模，但建立栽培標準和施肥優(yōu)化有利于更多地區(qū)的引種嘗試。

2.2 種植密度

20世紀80年代到本世紀初，是人工培育松油醇-4型互葉白千層的初期，研究人員發(fā)現(xiàn)TTO的商業(yè)開發(fā)受到天然林分的限制，開始關注傳統(tǒng)的種苗栽培[23]。松油醇-4型互葉白千層的最佳間距密度27 000 株·hm-2，能夠耐受緊密的間距，能夠作為行作物進行養(yǎng)殖，同時也能耐受伐后留高至地面的采伐強度而不失去活力[24]。早期的實驗中，研究人員在坎伯蘭粘壤土的坡地上進行了10 a的種植密度實驗，并且只有在初次播種和極度干旱的情況才進行灌溉，實驗共有7次收獲，測試間距相當于6 727、13 452和26 908株·hm-2的密度，實際密度為6 727、12 725和23 012株·hm-2，這一實驗被廣泛采用，為后續(xù)的研究提供了模板式思路。Russell在描述因互葉白千層移植而需要確認化學型質(zhì)量的一種分析方法時，便采取該間距建立了人工林，由于移植后葉片中1,8-桉葉素的濃度比移植前幼苗的濃度低1.6倍，因此提出使用種植1,8-桉葉素指示物來從幼苗葉片分析中估算1,8-桉葉素的方法[25]。在生物量分配格局固定的情況下，降低1,8-桉葉素含量相當于提升4-松油醇含量。

國內(nèi)引種松油醇-4型互葉白千層的合理種植密度大多小于20 000株·hm-2，較為公認的情況是在不同的立地環(huán)境下種植密度有較大差異，李恒樹等[26]認為22 000株·hm-2的種植密度有最大枝葉收獲量，其在廣西的研究中設置的行間距高達0.45 m×1.0 m。徐英寶等[27]設置在廣東的試驗地也采用了20 000株·hm-2的種植密度，但劉海龍等[28]在廣西的研究中僅僅設置了0.4 m×0.4 m的行間距，蘇建華[29]在福建省的研究中設置了1.0 m×1.0 m的行間距，以上研究均有良好的結(jié)果。不同立地條件下有不同種植密度，應該根據(jù)種植區(qū)域進行深入研究，因地制宜地設置行間距。

2.3 施 肥

施肥是顯著提高林木產(chǎn)量的手段，被廣泛應用于各類經(jīng)濟林栽培種植[30]。在新興的商業(yè)種植園逐漸成熟起來后，TTO的殺菌功效開始被國際醫(yī)學所重視，人們必須嚴謹?shù)貙Υ齌TO的性狀遺傳問題，于是如何通過施肥響應機制保證優(yōu)良性狀遺傳至下一代人工林，使種植園保證質(zhì)量始終如一的產(chǎn)品供應成為了研究熱點。TTO中萜烯的產(chǎn)生更多地受基因控制，并不會受到環(huán)境因素的影響，使用組合指數(shù)選擇的方式施肥可以使葉油產(chǎn)量顯著增加，并將植物干質(zhì)量產(chǎn)量保持在當前水平，如果通過實驗確定松油醇-4互葉白千層的產(chǎn)油遺傳潛力，可以進一步拓展組合指數(shù)的選擇方式，但也有研究發(fā)現(xiàn)其化學成分具有顯著差異，這值得進一步討論[31]。

國內(nèi)引種后，首次成規(guī)模的種苗栽培于20世紀90年代，徐英寶等[27]采取種子栽培的方式，分別進行了互葉白千層對引種區(qū)土壤質(zhì)地、灌溉量、施肥和坡位坡向的適應性實驗，同時也發(fā)現(xiàn)互葉白千層易引起地力衰退，并需求一定范圍的灌溉措施，但該實驗并未明確采伐期和間距等培育規(guī)范，也并未解釋清楚是哪一種類型的互葉白千層。此后，國內(nèi)松油醇-4型互葉白千層的引種栽培大多集中在兩廣地區(qū)附近，比如李恒樹等[26]進行了種子培育實驗后認為要在人工造林后進行追肥；陳碧華等[32]于福建進行大規(guī)模的人工林施肥研究，發(fā)現(xiàn)30 000株·hm-2的種植密度可以獲得最高產(chǎn)量，這不僅與前人的研究相符，還更精確地確定了具體規(guī)模。

近幾年，由于TTO應用的成功，對松油醇-4型互葉白千層的研究需求愈發(fā)急迫，大量的研究基本確定了松油醇-4型互葉白千層的施肥標準和追肥條件，但大多研究碎片化，而且遵循常規(guī)經(jīng)濟林施肥體系，尚且缺乏松油醇-4型互葉白千層專用肥的研究，如常新民等[33]對人工林施用N、P、K3種大量元素肥料，試圖摸清施肥規(guī)律，在此基礎上劉海龍等[28]采用“311-A”最優(yōu)混合設計進行了配方施肥實驗，討論了施肥對產(chǎn)油和生物量的影響，并得到了側(cè)枝種受影響最大的N、P、K肥（1∶0.24∶0.37）的最優(yōu)配比，這也論證了松油醇-4型互葉白千層需要一定量的追肥才能獲得最大收益[29]的結(jié)論?？梢灶A見基于這一系列研究，此后致力于提高松油醇-4型互葉白千層生物量和產(chǎn)油量的專用肥研究將成為熱點。

2.4 病蟲害防治

松油醇-4型互葉白千層因其揮發(fā)性化學物質(zhì)并不容易產(chǎn)生蟲害，只有白蟻等少數(shù)害蟲和桃金娘銹病能影響其產(chǎn)油量。研究人員曾致力于通過生物手段來遏制白千層屬植物在美國東海岸的擴張[34]，發(fā)現(xiàn)只有南非和美國出現(xiàn)了生物入侵現(xiàn)象，而引進到中國和南美的人工林均沒有泛濫成災，也并未出現(xiàn)嚴重的病蟲害現(xiàn)象，人工林只需要防止高溫多雨的季節(jié)中爆發(fā)大規(guī)模銹病就可以控制病蟲害防治成本。根據(jù)近年來松油醇-4型互葉白千層對桃金娘銹菌的抗性變異評估研究，僅有5%的松油醇-4型互葉白千層會出現(xiàn)害蟲和疾病情況，并且沿海地帶的變異系數(shù)比旱地高得多，高溫環(huán)境的變異系數(shù)比低溫環(huán)境高得多[35]。對松油醇-4型互葉白千層病蟲害的研究少有報道，一方面是因為病蟲害發(fā)生幾率較低，另一方面是因為大規(guī)模的人工栽培尚且少見，如果能加強技術管理，進一步抑制病蟲害對產(chǎn)油量的影響，或能有助于國內(nèi)松油醇-4型互葉白千層的種植推廣。

3 松油醇-4型互葉白千層離體快繁

3.1 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)和扦插都屬于離體快繁，扦插繁殖速度快，成本較低，組織培養(yǎng)慢且昂貴，但是可以大批量繁殖無毒植株，互葉白千層的離體快繁研究在國外一直少有報道，在國內(nèi)的首次研究是20世紀末期，賈芬等[36]首次在福建省引種并定名后，就立即進行了對幼苗的組織培養(yǎng)，將幼苗切莖，用26 ℃左右的培養(yǎng)基培養(yǎng)，20 d左右即可生根并移入袋中培養(yǎng)。此時互葉白千層的離體快繁技術在國內(nèi)外均未見有關報道，雖然研究并未解釋互葉白千層的類型，但僅僅利用種苗栽培的方式顯然不能滿足此后市場對TTO的需求，尤其是研究確定了TTO包含的25種化學成分[37]，其濃度與國際標準[38]僅有少量差異，考慮到因為初次引種，環(huán)境因素必然會導致性狀改變，這也從側(cè)面反映了互葉白千層對國內(nèi)環(huán)境的適應性較好，極大地推進了國內(nèi)互葉白千層的引種工作。

云南、重慶、廣西、廣東等地先后引種優(yōu)良苗種，進行了組織培養(yǎng)和多倍體誘導等試驗，取得了一系列成果，充分表明了互葉白千層對國內(nèi)環(huán)境的適應性較強[18,39-42]。但此階段由于引種剛剛開始，研究人員關注極少，大多數(shù)的研究都沒能分清互葉白千層的類型，甚至將Melaleuca cajuputi誤以為是互葉白千層[43]，未能及時形成標準，造成了栽培方式死板、應用領域單一的問題。

建立在這些研究的基礎上，分種類的研究逐漸成為研究人員的首要關注目標，無法生產(chǎn)TTO的種類均被放棄，唯獨松油醇-4型互葉白千層受到了極大關注，如莫昭展等人[44-47]對松油醇-4型互葉白千層的栽培做了更深入的研究，他在5 a內(nèi)對幼苗的光合作用和叢生芽誘導栽培做了對比實驗，同時還探討了冷害與土壤水分脅迫對產(chǎn)油率和TTO品質(zhì)的影響問題，完善了國內(nèi)松油醇-4型互葉白千層組織培養(yǎng)技術。但迄今為止，對松油醇-4型互葉白千層的組織培養(yǎng)研究均采用了實驗性質(zhì)的組培，如對游離態(tài)氨和硝態(tài)氮濃度的探討[48]，對萘乙酸促進生根作用的探討[49]，對細胞分裂素促進叢生芽伸長的影響[48]，導致至今都沒有找到組織培養(yǎng)栽培方式的最優(yōu)解，大部分研究都還處于對生長調(diào)節(jié)劑的優(yōu)選層次，即便5 a前就已經(jīng)有學者對松油醇-4型互葉白千層的規(guī)范化栽培做了論述[50]，但組織培養(yǎng)技術仍然沒能進入高效系統(tǒng)的栽培標準，顯著影響了互葉白千層引種栽培的進一步深入。

3.2 扦 插

扦插作為快速繁殖的優(yōu)勢手段，在許多經(jīng)濟林種中有較好的應用[51]，對互葉白千層的扦插試驗卻沒能像組織栽培那樣有大量研究基礎。在國際上的首次實現(xiàn)是本世紀初期，蔡乙東等[52]在珍珠巖∶黃心土∶泥炭土（1∶1∶1）的基質(zhì)中對幼苗進行扦插試驗，得到了92.3%的生根率。然而，由于白千層屬有諸多種，類似Melaleuca leucadendra、Melaleuca cajuputi也能產(chǎn)生天然植物精油，導致許多扦插試驗沒能選擇松油醇-4型互葉白千層[53]，錯失了發(fā)展良機，直到近幾年才有研究人員陸續(xù)開展新的扦插試驗[54]，目前做得最好的研究是采用網(wǎng)袋進行正交設計，泥屑∶樹皮∶紅心土=3∶3∶3的基質(zhì)配比扦插有88%的生根率，不同的插穗下切口也提供了更多的生根情況，適宜大規(guī)模推廣[55]，但同時也暴露出采用扦插技術進行栽培的缺點，無法像組織培養(yǎng)技術那樣產(chǎn)生大批量優(yōu)良無性系，十分經(jīng)濟卻無法彌補高昂的劣性狀成本。

3.3 克 隆

對松油醇-4型互葉白千層在微觀層次進行栽培研究很早就開始了，最初于20世紀80年代，Southwell就討論了互葉白千層中單萜類化合物的遺傳問題[56]，隨后Rossetto通過對大量樣本中的5個微衛(wèi)星序列進行分析，進行了群體遺傳研究，認為互葉白千層栽培育種發(fā)生近親繁殖的水平較低，用于人栽培時，可以利用群體中優(yōu)勢個體的再開發(fā)來提高優(yōu)良性狀的遺傳率[57]。這些研究進一步完善了對互葉白千層的傳統(tǒng)林業(yè)栽培技術，并將其提高至優(yōu)良育種與性狀遺傳控制的層次。此外，Prastyono在Doran研究的基礎上，利用選定的克隆幼苗重新建立互葉白千層種植園，并得出了種植面積為33 333或16 667株·hm-2時可以獲得最大收益的結(jié)論[58-59]，這一發(fā)現(xiàn)極大地推動了互葉白千層克隆技術的進展，與種苗培育實驗得到的間距結(jié)論一致。

3.4 遺傳控制

對互葉白千層的生態(tài)型變異研究中，其遺傳模型表明了不應該因為維持TTO的品質(zhì)而放棄雜交，油的化學成分和產(chǎn)量應是一種易于控制的遺傳性狀，這使得常規(guī)育種可以在連續(xù)幾代中獲得較大的收益[60]。而互葉白千層的3種化學型中都可以分離出萜烯合成酶（TPS），這些酶的功能特點證明了它們在所有6種化學型的葉片萜烯譜中都可以產(chǎn)生主要化合物[61]，很快就有研究人員意識到TPS的多樣性和構(gòu)成可以反映松油醇-4型互葉白千層的適應性歷史，并鑒定出松油醇-4型互葉白千層中TPS的含量要遠少于同屬植物[62]，如果這是由于其半水生進化產(chǎn)生的遺傳性結(jié)果，結(jié)合其沿著沼澤自然發(fā)生的喜濕特點，可以認為松油醇-4型互葉白千層將為自然群體中萜烯生物的合成提供了新的模型，由此衍生的繁殖技術使人工林商業(yè)化種植進入規(guī)模擴大的階段。同樣的，采用微型切割和微型克隆技術對松油醇-4型互葉白千層進行栽培時，選擇在夏季進行繁殖體的收集，暖氣候會使死亡率下降至10%[63]，這意味著克隆式小型園林的新興將在未來打破眼下的營林規(guī)模困境。

近年來，國內(nèi)對松油醇-4型互葉白千層的研究開始向微觀領域邁進，研究人員對顯微切割與微克隆等技術的關注，表明在栽培種植方面的研究已經(jīng)進入生物化學領域的尖端行列，比如吳麗君[64]、邱漢杰[65]、常新民[66]、周明珠等[67]通過優(yōu)化組培技術、無性系扦插育苗和改良施肥配方的方式，研究了高品質(zhì)TTO互葉白千層的遺傳改良，降低了松油醇-4型互葉白千層中1,8-桉葉素含量，提高植株生物量等成果。如果能合理控制遺傳性狀，抑制“廢油”的產(chǎn)生，提高油品油質(zhì)，將促進這一新興樹種的發(fā)展。

4 松油醇-4型互葉白千層規(guī)?；耘?/h2>

作為一種新型樹種，能夠快速、經(jīng)濟、高質(zhì)量完成松油醇-4型互葉白千層人工林營造，是大量生產(chǎn)TTO并投入市場的基礎，這就意味著無論是傳統(tǒng)的種苗栽培還是離體快繁技術，都必須形成一套規(guī)范化的栽培種植流程。最初是廣東省在20世紀末摸索出了一整套工廠化育苗程序，獲得了112萬株的年產(chǎn)量[40]，這一系列研究結(jié)合廣州地區(qū)推出的互葉白千層精油標準[68]，為國內(nèi)更快地推廣松油醇-4型互葉白千層提供了技術指導。在國際上并未見有關報道的前提下，近年來其余省份的研究也開始步入正軌，對松油醇-4型互葉白千層栽培種植技術的研究呈現(xiàn)百花齊放的狀態(tài)，開始逐漸形成適應當?shù)貤l件的培養(yǎng)體系，也意味著國內(nèi)的引種工作有了較大的推進。

但近年規(guī)模化栽培的發(fā)展情況仍不理想，大部分地區(qū)生產(chǎn)標準不夠規(guī)范，目前比較常用的規(guī)范化栽培流程來自廣東地區(qū)，從播種、幼苗管理、優(yōu)良植株扦插、苗木種植、土壤選擇、除草施肥、病蟲害防治、采摘運輸?shù)雀鞑搅鞒潭加性敿毜拿枋鯷69]，其后有研究人員進行歸納總結(jié)，進一步發(fā)展成規(guī)?；耘嗉夹g體系，尤其是種植間距、采伐留高和采伐季節(jié)對死亡率的影響，填補了先前研究中的空缺[70]，但如今商業(yè)化有巨大開發(fā)潛力，松油醇-4型互葉白千層的栽培種植遠遠達不到市場基本飽和的要求，盡管當前我國對互葉白千層栽培技術的研究日益成熟，但同時也需要廣大研究人員轉(zhuǎn)變思路，從傳統(tǒng)的林木育種觀念中走出去，采納前人研究的經(jīng)驗，大力發(fā)展尖端科技，進一步深入規(guī)?；耘嗉夹g的研究。

5 結(jié) 語

5.1 種植栽培研究的問題

不同種植栽培方式對植物的影響不同[71]，尤其是互葉白千層等產(chǎn)油為主的林種，互葉白千層在我國的發(fā)展歷程僅有不足30 a，從引種成活到組培育苗，都實現(xiàn)了很多突破，綜合來看，當前應該正屬于持續(xù)突破的高峰期，但TTO的日化[72]、養(yǎng)殖[73]等商業(yè)應用同樣是研究熱門，傳統(tǒng)的栽培種植技術不被人們所重視，致使近年研究成果的質(zhì)量逐年下降，結(jié)合一些因種植技術不到位而產(chǎn)生經(jīng)濟損失的事例[74]，表明互葉白千層的栽培種植技術還有較大提升潛力，和國際水平相比還有較大差距。

1）種植栽培研究不夠深入，部分研究領域處于空白。當前國際上對互葉白千層栽培種植技術的研究已經(jīng)跨過傳統(tǒng)林木育種階段、遺傳改良階段，進入了生物化學的全新領域，澳大利亞等國家在國際上處于領跑狀態(tài)，而國內(nèi)很多研究浮于表面，存在從其他經(jīng)濟作物的研究中套用“模板”的現(xiàn)象，這不利于國內(nèi)互葉白千層研究的長期發(fā)展。另一方面，雖然組織培養(yǎng)、扦插等技術均有研究人員涉及，但轉(zhuǎn)基因技術始終無人關注，松油醇-4型互葉白千層專用肥的研究也幾乎沒有，這不僅是互葉白千層的推廣力度不夠，新興事物還未引起廣泛關注，還因為許多研究不夠深入，如果國內(nèi)學者在轉(zhuǎn)基因領域開創(chuàng)新的成果，將是國際上對互葉白千層的重大突破。

2）規(guī)模化種植栽培研究不足。各地區(qū)的立地環(huán)境不同，松油醇-4型互葉白千層的規(guī)?；耘嗉夹g不同，各區(qū)域應相互借鑒經(jīng)驗，摸清不同立地因子對松油醇-4型互葉白千層的影響。少數(shù)學者在意識到這個問題的迫切程度后，進行了規(guī)模化栽培技術的研究，卻因為推廣力度問題不能獲得廣泛關注，應該在適應于各地區(qū)立地環(huán)境、經(jīng)濟條件的基礎上，制定出能被業(yè)界認可的互葉白千層規(guī)范化栽培種植標準流程。

3）過度關注TTO的應用，栽培種植技術被忽略。這不僅是商業(yè)成功帶來的負面效應，也從側(cè)面反映了基礎研究不被重視的現(xiàn)狀，只有松油醇-4型互葉白千層的栽培種植研究和TTO的應用研究共同進步，相互促進，才能使一種經(jīng)濟作物能被更多人認可。同時，松油醇-4型互葉白千層的經(jīng)濟價值基本體現(xiàn)在TTO的應用，但其本身也有更多應用方向值得發(fā)掘，如對生態(tài)功能的研究十分缺乏，這都有待于國內(nèi)廣大研究者深入研究。

5.2 種植栽培研究的展望

目前對松油醇-4型互葉白千層種植栽培的研究較少，為了進一步提升松油醇-4型互葉白千層的產(chǎn)量，應當根據(jù)此前研究工作重難點和空白領域來制定研究方向，遏制模板化研究，創(chuàng)新思路，合理發(fā)展。

1）加大松油醇-4型互葉白千層專用肥的研究力度。施肥是種植栽培中非常重要的一步，以其他經(jīng)濟林種的施肥研究為基礎研制專用肥，或能進一步提高枝葉產(chǎn)量、產(chǎn)油率和油質(zhì)。

2）根據(jù)區(qū)域立地環(huán)境的差異，因地適宜設置種植密度。不同立地環(huán)境下的最優(yōu)種植密度均不同，應加大研究力度以盡快摸清立地環(huán)境對其生長規(guī)律的影響。另一方面如果作為生產(chǎn)精油的林種，在一年一伐的強度下，林冠層不足以遮擋光照，種植密度可以適當提高；如果作為利用其生態(tài)功能的水土保持林，不砍伐的經(jīng)營特點使其種植密度小很多。

3）扦插試驗研究較少，轉(zhuǎn)基因研究有待發(fā)展。作為離體快繁手段的一種，提高扦插的生根率是研究熱點，但目前松油醇-4型互葉白千層的扦插試驗的生根率基本浮動在88%左右，繼續(xù)深入扦插實驗，在培養(yǎng)基質(zhì)、調(diào)節(jié)劑方面加大研究，進一步提升扦插的生根率。轉(zhuǎn)基因技術則是近年爭議較大的論點之一，如果有選擇性的的進行轉(zhuǎn)基因?qū)嶒灒梢蕴钛a這一領域的空白。

4）引種后栽培過程中性狀差異的研究。因為立地條件不同，引種后植株性狀會有差異，但此前的研究更多的關注TTO表現(xiàn)出來的成分與含量差異，對栽培種的性狀差異少有研究，應抓住立地條件與性狀差異的相關性，改進栽培手段，改良植株生長。

5）深入研究白千層屬植物。白千層屬植物共有290多種，互葉白千層是其中一種。另外有多種白千層屬植物可以產(chǎn)油，成分含量均有不同，我國在引進互葉白千層時出現(xiàn)了混淆種類、混淆化學型的情況，致使一些研究工作受到阻礙，深入研究白千層屬植物，可以正確地分辨互葉白千層，并弄清互葉白千層的不同化學型，既可以避免上述錯誤，也可以拓展研究白千層屬植物。

6）開展南方濕地水土保持林建設和荒山造林的種植栽培實驗研究。作為兩棲植物和速生林種，互葉白千層在生態(tài)領域表現(xiàn)良好，能夠適應周期性淹水和迅速成材的特點，使其可以作為水土保持林來經(jīng)營。進行南方濕地水土保持林建設有利于防治水土流失，結(jié)合栽培試驗，有望為湖南省提供新的水土保持林種。