趙文君，舒德遠(yuǎn)，李成龍，崔迎春，劉延惠，吳 鵬，侯貽菊，丁訪軍

（貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005）

蒸騰在巖石—土壤—植物—大氣連續(xù)體(SPAC)水熱傳輸過程中占有極為重要的地位[1]，樹干液流作為衡量植物蒸騰耗水的一個重要生理指標(biāo)，能夠反映植物生理特性和環(huán)境因素對植物水分利用的綜合調(diào)節(jié)作用[2]。熱脈沖法、組織平衡法和熱擴(kuò)散式探針法[3-4]實(shí)現(xiàn)了對樹干液流的連續(xù)監(jiān)測，可推測植株或整個林分蒸騰量，對理解樹木的水分生理過程、水分平衡及植物生理生態(tài)行為與森林生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性的關(guān)系有重要意義[5-8]。

喀斯特森林是在可溶性碳酸鹽發(fā)育的喀斯特地貌上生育的森林，其生境與相同氣候條件下的常態(tài)地貌上常綠闊葉林有明顯的不同[9]?？λ固厣滞翆訙\薄且不連續(xù)，貯水能力低且?guī)r石滲漏性強(qiáng)，普遍存在不同程度的水分虧缺，生態(tài)水文過程較為復(fù)雜，形成了喀斯特森林樹種不同于其他地區(qū)樹種的水分生理特性和水分利用策略。而對喀斯特森林樹干液流相關(guān)研究較少，僅對青岡櫟Cyclobalanopsis glauca[10]、短萼海桐Pittosporum brevicalyx[11]、細(xì) 葉 青 岡Cyclobalanopsis gracilis[12]、天峨槭Acer wangchii[13]等樹種有過研究報(bào)道。目前對喀斯特森林樹木蒸騰及生理生態(tài)過程仍缺乏足夠認(rèn)識。為此，本研究以喀斯特森林頂極群落亞優(yōu)勢種宜昌潤楠Machilus ichangensis為研究對象，利用熱擴(kuò)散探針技術(shù)對其樹干液流進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測，并結(jié)合氣象和土壤因子的同步監(jiān)測，分析其液流速率變化、蒸騰日變化和季節(jié)變化及與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，以期深入了解喀斯特森林生境下樹種的蒸騰規(guī)律及生態(tài)適應(yīng)性，為退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建中樹種選擇提供依據(jù)，為土壤水分植被承載力評價(jià)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)、管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究在茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（107°52.2′～108°5.7′E，25°9.3′～ 25°20.8′N）貴州喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站開展。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫15.3 ℃，≥10℃積溫4 598.6℃；年平均降水量為1 752.5 mm，集中分布于4ü10月；年平均相對濕度為83.0%；無霜期為315 d；全年日照時數(shù)為1 272.8 h，日照百分率為29.0%；太陽年輻射總量為63 289.80 kW/m2，海拔在430.0～1 078.6 m之間。該區(qū)屬于典型的喀斯特生境，裸巖率在80%以上，土壤稀少，土層淺薄，土壤為石灰土。該區(qū)是目前世界上同緯度地區(qū)殘存下來僅有的、原生性強(qiáng)且相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，同時也是喀斯特區(qū)原生性森林分布面積最大的地區(qū)[9,14]。

對茂蘭喀斯特峰叢中部常綠落葉闊葉混交林中4個30 mh30 m固定樣地進(jìn)行了調(diào)查，喬木層郁閉度為0.75，主林層高11～25 m，次林層高6.5～9.0 m，研究區(qū)優(yōu)勢樹種主要有云貴鵝耳櫪 Carpinus pubescens、圓果化香Platycarya longipes、樸樹 Celtis tetrandra、黃連木 Pistacia chinensis等落葉樹種，天鵝槭Acer wangchii、青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca、細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis gracilis、腺葉山礬 Symplocos adenopus等常綠樹種。亞優(yōu)勢種主要有宜昌潤楠Machilus ichangensis、裂果衛(wèi)矛Euonymus dielsianus等常綠樹種。林下灌木樹種主要有南天竹Nandina domestica、長梗羅傘 Brassaiopsis glomerulata var.longipedicellata、九里香 Murraya exotica、中華野獨(dú)活 Miliusa sinensis等，灌叢平均高度為1.9 m，蓋度為20%。草本植物主要有麥冬Ophiopogon japonicus、馬藍(lán) Baphicacanthus cusia、冷水花 Pilea notata等，草本蓋度為10%[11]。

1.2 樹干液流的測定

觀測樣地位于峰叢中部較平緩處，坡度13°，坡向?yàn)槲飨?，海拔?00～730 m。宜昌潤楠是該林分的亞優(yōu)勢樹種之一，其重要值為2.73[15]。根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，選取樹干通直、無病蟲害、不偏冠、生長良好、徑級適中的3株宜昌潤楠為樣樹（特征見表1），采用熱擴(kuò)散探針法于2015年7月至2016年8月對宜昌潤楠樹干液流進(jìn)行連續(xù)測定，將TDP探針安裝在樹干北側(cè)胸高1.3 m處，為防止雨水流入和太陽輻射引起溫度波動，在外面包裹防輻射薄膜，探針另一端與數(shù)據(jù)采集器CR1000連接，以10 min時間間隔自動采集數(shù)據(jù)。

根據(jù)Granier經(jīng)驗(yàn)公式[16]來換算樹干液流密度（Js）：

式中：Js為液流密度（瞬時液流速率）（g/m2·s），即單位時間通過單位邊材面積的液流量[23]；ΔTm為上下探針間的最大晝夜溫差（℃）；ΔT為瞬時溫差（℃）。

小時蒸騰量通過下式計(jì)算：

式中：Fs為小時蒸騰量（g/h）；As為胸徑處邊材面積（cm2）；0.36是時間換算系數(shù)[23]。在Fs基礎(chǔ)上通過累加便可以計(jì)算得到單日蒸騰量Fd（kg/d）。

表1 宜昌潤楠樣樹基本特征Table 1 Basic characteristic of sample trees of M.ichangensis

1.3 環(huán)境因子的測定

環(huán)境因子由安裝在觀測塔上的Campbell自動氣象站測定，數(shù)據(jù)采集時間與樹干液流同步，主要包括：太陽輻射（R，x1）、氣溫（Ta，x2）、相對濕度（RH，x3）、風(fēng)速（WS，x4）、降水量（P，x5）、不同層次的土壤含水量（SWC10，x6；SWC20，x7；SWC40，x8）等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS16.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、逐步回歸分析及通徑分析等；通徑系數(shù)計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[17]。用Excel2007、origin9.1對液流速率的日變化、蒸騰量季節(jié)變化及其環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 宜昌潤楠樹干液流速率日變化規(guī)律

不同季節(jié)各選取典型晴天3日數(shù)據(jù)分析液流速率的日變化（見圖1），不同季節(jié)宜昌潤楠液流速率呈現(xiàn)明顯的晝高夜低變化，白天為單峰曲線，夜間為平緩的波動曲線。白天，樹干液流用于蒸騰，將其定義為日間蒸騰階段。夜間，液流用于補(bǔ)充日間的樹體水分消耗，定義為夜間補(bǔ)水階段。春、夏、秋、冬各季日間樹干液流速率平均值分別是夜間的8.95倍、14.32倍、10.0倍、5.24倍。方差分析表明，樹干液流晝夜差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同季節(jié)樹干液流速率和太陽輻射日變化過程Fig.1 Diurnal variation of sap flow velocity and solar radiation in different seasons

各季節(jié)樹干液流隨太陽輻射而變化，但啟動和結(jié)束時間相對于太陽輻射存在一定的時滯性（見圖1）。液流于6:30ü8:30間啟動，而后隨著氣溫和太陽輻射增加出現(xiàn)快速上升階段，在11:00ü12:00達(dá)到高值；夏季能維持約4 h，約14:00出現(xiàn)峰值；秋季能維持約2 h，12:30出現(xiàn)峰值；春季、冬季介于兩者之間，約13:00出現(xiàn)峰值。隨著氣溫及太陽輻射減弱其液流下降，春夏季在17:00（秋冬季在16:00）開始迅速下降，春夏季在20:00ü21:00（秋冬季在19:00ü20:00）達(dá)到低值，并維持低水平波動，且前半夜（20:00ü23:00）高于后半夜（0:00ü 5:00）（液流值趨于0），直至第二日液流啟動。由冬季到夏季，液流啟動時間逐漸提前，而到達(dá)峰值時間及降到低值的時間逐漸推后，日間樹干液流歷時從冬季11.5 h到夏季可延長達(dá)15 h，可能與太陽輻射時間的長短有關(guān)。整個觀測期間，宜昌潤楠日均液流速率為17.83 g·m-2s-1，范圍為0.06～95.14 g·m-2s-1，各季節(jié)樹干日均液流速率（g·m-2s-1）表現(xiàn)為夏季（25.00f0.81）＞秋季（20.09f1.03）＞春季（11.91f0.62）＞冬季（7.00f0.30），且各季節(jié)之間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 不同典型天氣下宜昌潤楠樹干液流速率變化規(guī)律

圖2為2015年8月典型天氣（晴、陰、雨）條件下宜昌潤楠樹干液流的變化。由圖2可以看出，晴天、陰天液流的日變化相似，晴天為尖峰曲線，陰天變化較平緩。晴天液流啟動約在7:30，滯后太陽輻射約1 h，13:00達(dá)到峰值，為291.57 g·m-2s-1，21:00降到低值，整個日間蒸騰持續(xù)13.5 h。陰天液流啟動較晚，約在8:10，滯后于太陽輻射約2 h，14:30 達(dá)到峰值，為 143.15 g·m-2s-1，19:00 降到低值，日間蒸騰持續(xù)時間較短，僅10.5 h。雨天樹干液流值明顯低于晴天和陰天，12:50達(dá)到峰值，為59.10 g·m-2s-1，呈現(xiàn)上下波動變化，無明顯規(guī)律，滯后于太陽輻射約2 h，降水量、降水歷時、降水強(qiáng)度等均會影響液流速率的變化[18]。

圖2 不同典型天氣條件下樹干液流速率及太陽輻射日變化Fig.2 Diurnal variation of sap flow velocity and solar radiation under different weather conditions

觀測期間不同天氣條件下液流速率（g·m-2s-1）日均值分別為晴天（41.93f1.43）＞陰天（12.73f 0.63）＞雨天（8.82f0.29）。各天氣條件下日間時段（A）樹干液流速率平均值（g·m-2s-1）分別為46.44、21.00 、13.52，夜間時段（B）樹干液流速率（g·m-2s-1）較接近，分別為 1.52、1.68 、1.73。不同天氣條件下，晝夜貢獻(xiàn)率分別為96.82%、3.18%，92.58%、7.42%和88.61%、11.39%，夜間貢獻(xiàn)率為雨天＞陰天＞晴天。不同天氣條件間、晝夜間差異顯著（P＜0.05）。

2.3 宜昌潤楠蒸騰季節(jié)變化規(guī)律

宜昌潤楠日均蒸騰量與氣溫、太陽輻射同步變化，表現(xiàn)出年內(nèi)及季節(jié)間差異（見圖3）。整樹日蒸騰量平均為（5.75f0.31）kg/d；11月—次年2月蒸騰量較低，1月最低為1.54 kg/d； 3月—6月日蒸騰量開始增加，達(dá)到4.00 kg/d以上； 7月—10月蒸騰較大，7月達(dá)到峰值（12.42 kg/d）。宜昌潤楠日均蒸騰量表現(xiàn)出季節(jié)間差異顯著（P＜0.05），各季日蒸騰量（kg/d）大小依次為夏季（7.57f 0.57）＞秋季（6.75f0.72）＞春季（4.00f0.54）＞冬季（2.35f0.20）。

圖3 宜昌潤楠月均日蒸騰量與環(huán)境因子的月均值變化Fig.3 Monthly mean variation among daily transpiration in M.ichangensis and environmental factors

2.4 蒸騰與環(huán)境因子的關(guān)系

不同天氣條件、不同時間尺度下影響蒸騰的環(huán)境因子及其影響方式、作用大小各不相同，且各環(huán)境因子之間存在相關(guān)關(guān)系，因此進(jìn)一步對各環(huán)境因子與蒸騰進(jìn)行通徑分析，探究各環(huán)境因子的總影響、直接影響和間接影響。

2.4.1 小時尺度下蒸騰與環(huán)境因子的關(guān)系

表2可以看出，不同天氣條件下，影響全天及白天蒸騰的主要環(huán)境因子是R、RH、T，影響夜間蒸騰的環(huán)境因子晴天主要是SWC40，陰天主要是Ws和RH，雨天主要是P。從逐步回歸中各因子進(jìn)入的順序判斷，小時尺度上各因子對蒸騰影響最大的是R，最小的是P、SWC。從影響方式來看，RH在各種天氣各時段與蒸騰均呈顯著負(fù)相關(guān)；R、Ws在全天和白天與蒸騰呈顯著正相關(guān)；Ta除在陰天夜間與蒸騰呈顯著負(fù)相關(guān)外，其余各天氣時段下均呈顯著正相關(guān)；P在雨天與蒸騰呈顯著的正相關(guān)。SWC除在雨天夜間與蒸騰呈正相關(guān)外，其余各天氣時段均呈顯著負(fù)相關(guān)。從環(huán)境因子對蒸騰直接、間接影響看，在全天和白天，直接影響主要表現(xiàn)為RH＞R＞T（除陰天全天表現(xiàn)為R＞RH＞T）；間接影響，晴天、陰天主要表現(xiàn)為Ws＞R＞RH，雨天為R＞RH＞SWC10＞T（全天）和R＞SWC10＞T＞RH（白天）?？梢姡琑H、R（除雨天外）主要通過直接作用影響蒸騰，Ws（晴天、陰天）及R（雨天）主要通過對其他因子影響而間接影響蒸騰。

在通徑分析的基礎(chǔ)上，以各環(huán)境因子為自變量，蒸騰量為因變量，進(jìn)行逐步回歸分析，得到最優(yōu)模型（見表3）。從全天來看，不同天氣條件下，晴天和雨天各環(huán)境因子對蒸騰的解釋程度相當(dāng)在70%以上，高于陰天的61.8%。從晝夜來看，白天各環(huán)境因子對蒸騰的解釋程度顯著高于夜間。

表2 小時尺度下環(huán)境因子對蒸騰晝夜變化的通徑分析結(jié)果?Table 2 Path analysis results among diurnal variations of transpiration and environmental factors on the hourly scale

續(xù)表2Continuation of table 2

表3 蒸騰量晝夜變化與環(huán)境因子逐步回歸分析結(jié)果Table 3 Stepwise regression results among diurnal variations of transpiration and environmental factors

2.4.2 日尺度、月尺度下蒸騰與環(huán)境因子的關(guān)系

表4可知，在不同的尺度下，影響蒸騰的主導(dǎo)因子會發(fā)生變化，日尺度下，春、夏、冬季太陽輻射、相對濕度是影響植物蒸騰的主要因素；秋季除太陽輻射影響外，SWC10也是影響蒸騰的主要因素。但任何情況下太陽輻射都是影響蒸騰的主要環(huán)境因子，太陽輻射的強(qiáng)弱決定氣孔開張程度，又決定空氣溫度和相對濕度的變化，從而直接影響蒸騰作用[19]。各回歸方程及回歸系數(shù)都達(dá)到了顯著水平，日尺度下各季節(jié)環(huán)境因子對蒸騰量解釋程度除冬季較低（63.8%）外，其余季節(jié)都達(dá)到了85%以上；月尺度下全年環(huán)境因子對蒸騰量解釋程度達(dá)到了78.9%。

3 討論與結(jié)論

與多數(shù)樹種一致[19-22]，晴天宜昌潤楠樹干液流速率日變化呈單峰曲線，是因?yàn)榘滋鞓淠菊趄v速率大，木質(zhì)部水柱產(chǎn)生張力，大量的水分涌入根部，破壞了根部的滲透勢梯度以被動方式吸入體內(nèi)，而夜間的液流主要是由根壓引起，根系以主動方式吸水，補(bǔ)充白天植物蒸騰損失的水分，恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡[21]。任啟文等[23]研究冀北華北落葉松得出，晴天液流速率變化呈寬峰型，10:00ü16:00保持較高水平，而本研究呈窄峰型，12:00ü14:00保持較高峰值，也有一些植物因蒸騰午休或干旱脅迫而呈現(xiàn)雙峰型[24-25]?？梢姡瑯涓梢毫魉俾嗜兆兓c植物種類、立地條件、土壤供水、氣象條件等密切相關(guān)。

不同天氣條件下，樹干液流速率的日變化表現(xiàn)為晴天＞陰天＞雨天，這與天峨槭[13]、縉云山典型樹種[18]研究結(jié)果一致。晴天通常伴隨著高溫和強(qiáng)輻射，促進(jìn)葉片氣孔開放，減少氣孔阻力，植物蒸騰活動強(qiáng)烈，增強(qiáng)液流活動[26]。陰雨天受降雨事件及光照的間斷性的影響，溫度、太陽輻射降低和空氣濕度的增高，抑制了葉片氣孔內(nèi)外蒸汽壓梯度的增加，植物蒸騰活動減弱[27-28]。 夜間樹干液流貢獻(xiàn)率雨天高于晴天、陰天，雨天蒸騰減弱，夜間因土壤水分條件的改善，樹干能充分吸水，雨天夜間液流速率與日間差距較晴、陰天小，而使夜間樹干液流貢獻(xiàn)率雨天高于晴天、陰天。張璇等[18]發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致雨天夜間液流率大的原因是降雨增加了土壤含水量。胡興波等[29]發(fā)現(xiàn)白榆的夜間補(bǔ)水量與日降水量呈正相關(guān)。這與池波等[30]對興安落葉松的研究不一致，夜間貢獻(xiàn)率為晴天＞雨天＞陰天，這可能與所處地區(qū)立地條件、降水事件等不同有關(guān)。

表4 日和月尺度下蒸騰與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果Table 4 Stepwise regression results among transpiration and environmental factors on daily and monthly scales

宜昌潤楠日均蒸騰量為（5.75f0.31）kg/d，其值高于同處喀斯特森林的海桐（2.10 kg/d）[11]、細(xì)葉青岡（3.37 kg/d）[12]、天峨槭（5.08 kg/d）[13]。同一環(huán)境下樹種蒸騰量之間的差異主要是由胸徑、夜流速率不同所致，也與樹木的生理結(jié)構(gòu)、空間分布結(jié)構(gòu)、樹形特征、生長期等因素有關(guān)[18]。與同處亞熱帶氣候區(qū)的其他樹種相比，遠(yuǎn)低于巖溶地區(qū)的青岡櫟（30～80 kg/d）[10]、荷木干季(23.88f12.52) kg/d和濕季(32.48f19.92) kg/d的平均蒸騰量[31]。這可能是宜昌潤楠長期適應(yīng)喀斯特多石少土生境形成的低耗水水分利用策略，且各樣樹立地條件、氣候條件、土壤供水以及土壤肥力等因子的不同，均會導(dǎo)致植物對水分的利用產(chǎn)生差異[20]。宜昌潤楠蒸騰量年內(nèi)變化較大，11月至翌年2月屬于低谷期，3ü6月屬于上升階段，7ü10月處于高峰期，季節(jié)差異明顯，表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季。青岡櫟[10]、細(xì)葉青岡[12]、興安落葉松[30]都有相同的結(jié)論，這主要是與樹木生長發(fā)育的特性有關(guān)，在生長旺盛的季節(jié)液流量大。

環(huán)境因子對樹干液流的影響的結(jié)論存在差異，趙仲輝等[19]研究表明影響湖南會同杉木瞬時液流速率的主要是太陽輻射、空氣溫度，影響日液流的主要是空氣溫度、土壤含水量、太陽輻射，影響月液流的主要是冠上氣溫和相對濕度。丁訪軍等[32]對毛竹研究表明非生長季樹干液流速率與空氣溫度的相關(guān)性最強(qiáng)，而生長季節(jié)與光合有效輻射的相關(guān)性最強(qiáng)。徐先英等[33]研究表明整個生長季，VDP或T對梭梭起主導(dǎo)作用，而太陽輻射對怪柳和白刺起主導(dǎo)作用。本研究隨著時間尺度的增大，影響樹干液流的主導(dǎo)因子也隨著減少，只有太陽輻射在任何情況下都是影響液流的主導(dǎo)因子，其他環(huán)境因子則對某些觀測時段的液流產(chǎn)生作用。各研究都反映出液流速率對環(huán)境因子的響應(yīng)存在時間尺度、晝夜間、天氣間、季節(jié)間的差異。宜昌潤楠表現(xiàn)為白天高于夜間，晴天、雨天高于陰天，夏、秋、春季高于冬季。

喀斯特地區(qū)生境異質(zhì)性大，加之多石少土的環(huán)境，使得喀斯特地區(qū)樹木水分生理生態(tài)機(jī)制有其獨(dú)特性，大量像宜昌潤楠這樣適應(yīng)巖溶環(huán)境的植物往往能增加降水在表層巖溶帶的停留數(shù)量及停留時間，并能吸收利用這部分水分，增加生態(tài)系統(tǒng)的有效水資源[10]。有研究表明細(xì)葉青岡[12]、青岡櫟[10]在干旱季節(jié)日蒸騰量一直維持較高的水平，并未隨土壤含水量的減少而下降，其水分來源可能很大程度依賴于表層巖溶帶或其他渠道。對喀斯特地區(qū)林木的水分生理生態(tài)機(jī)制還需結(jié)合小生境類型及植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制等因素進(jìn)一步深入研究。