康秀琴，魏小叢 ，李顏斐，黃雅奇，吳安馳，溫紅芳，鄧湘雯，3

（1.桂林理工大學 旅游與風景園林學院，廣西 桂林 541004；2.中南林業(yè)科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004；3.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

石漠化是指在脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境下，由于人類不合理的社會經濟活動，造成人地矛盾突出、植被破壞、水土流失、巖石逐漸裸露、土地生產力衰退甚至喪失、地表呈現(xiàn)類似于荒漠化景觀的演變過程或結果[1-2]，也是巖溶地區(qū)土地退化的一種極端形式，嚴重制約著當?shù)亟洕l(fā)展，因此生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建已成為丞待解決的重要課題[3]。喀斯特環(huán)境分布廣泛，占世界陸地總面積的12%。我國喀斯特面積為 344.4萬 km2，裸露面積為 90.7萬 km2[4]，主要分布在西南部，其中湖南省的石漠化嚴重程度排在第4位[5-6]。目前對石漠化地區(qū)的研究主要集中在石漠化的發(fā)生、演變和成因方面，研究表明只有了解了巖溶地區(qū)的植被組成和變化趨勢才能為植被恢復治理提供依據(jù)[7-8]。但由于喀斯特環(huán)境特殊性，恢復與重建困難，成為我國南方退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建研究的難點與重點[9]。

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，也是生物多樣性的核心，可表征生物群落的結構復雜性，體現(xiàn)群落的結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境水平上的表現(xiàn)形式，是生物多樣性的重要有機組成部分，是生態(tài)學領域的研究熱點[10-11]。從石漠化形成的根源來看，針對治理需要以植被恢復為主，對群落進行調查研究是研究植被恢復過程中的一個重要手段[12]。對湘中、湘南石漠化地區(qū)植物多樣性進行研究，發(fā)現(xiàn)灌叢植物在輕度石漠化時期種類最豐富，草本植物在中度石漠化時期最豐富[7]。而貴州喀斯特石漠地區(qū)隨著石漠化程度的增加，植被物種組成呈遞減趨勢；不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性具有顯著差異，均勻度指數(shù)變化與石漠化等級演替明顯耦合，顯示出隨石漠化程度增加而減小的變化趨勢[1]。退化群落自然恢復的實質是群落進展演替，對我國南方退化喀斯特群落研究可追溯到20世紀 40 年代。半個世紀以來，對喀斯特森林頂極群落的特點、屬性、退化原因、過程、生境條件及樹種適應性、種群及更新特征、結構功能等研究較多，并提出了退化群落自然恢復途徑[13]，在闡明喀斯特灌叢植物多樣性的生態(tài)學過程對石漠化地區(qū)植被恢復具有理論和實踐意義。

本研究以湘西南喀斯特地區(qū)不同石漠化等級的植物群落為研究對象，利用4個常用的植物多樣性指數(shù)[14-16]，以空間替代時間的方法[15]，研究了不同等級石漠化物種組成和植物多樣性的變化趨勢以及不同生活型植被在不同石漠化樣地的變化適應性、相似性和退化情況，為湘西南石漠化地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性保護、植被恢復以及生態(tài)重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于湖南省邵陽縣酈家坪鎮(zhèn)（111°33′14″E ～ 111°40′19″E，26°35′31″N ～27°6′21″N），是湘西南典型的石漠化地區(qū)，地處衡邵盆地西南邊緣向山地過渡地帶，位于巖溶丘陵地區(qū)，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候。海拔為400～585 m，坡度為5°～25°，溫度為-10.1 ～41.0 ℃，年平均氣溫16.9 ℃，晝夜溫差大，年無霜期288 d，年降水量為1 399 mm，年均蒸發(fā)量為1 180 mm。主要土壤類型是黑色石灰土和黃色石灰土，地下水位低，地下水蓄量少，對環(huán)境的調節(jié)和承受能力較差[17]。該區(qū)域內喬木物種較少，植被平均覆蓋率為65%，主要以灌草植物為主。其中，主要灌木植物為糯米條Abelia chinensis、錐栗Castanea henryi、木藍Indigofera tinctoria、火棘Pyracantha fortuneana和六月雪Serissa japonica等；草本植物主要有芒Miscanthus sinensis、青蒿Artemisia carvifolia、地榆 Sanguisorba officinalis、五節(jié)芒Miscanthus floridulus和野菊Dendranthema indicum等。

1.2 野外實驗設計

2016年10月—2017年12月，本研究根據(jù)劃分標準，在湘西南具有典型代表性的不同石漠化等級（輕度、中度、重度）地區(qū)設置樣地，并對群落進行調查。依據(jù)基巖裸露度、植被類型、植被綜合蓋度、土層厚度等4個主要因子的各項指標評分之和，劃分不同石漠化等級。石漠化等級劃分評定標準參照國家林業(yè)局行業(yè)標準（LY/T 1840ü2009）[18]，詳見表1。針對不同石漠化等級分別設置樣地，不同石漠化的每塊樣地均以山腳為起點，以“S”形的路線向山頂延伸，沿著線路分別設置20個2 mh2 m的樣方，共60個小樣方。對樣地所有植物的種類、株數(shù)、高度和蓋度進行調查，并記錄小樣方的緯度、海拔、坡度、坡向、基巖裸露度以及干擾程度等情況（見表1）。

表1 不同石漠化等級樣地基本信息?Table 1 Basic description for sites with different rocky desertification grades

1.3 植物群落物種多樣性的測度

1.3.1 重要值

重要值(Importance value, VI)是物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標[19]，分別計算不同石漠化程度樣地中灌木和草本植物的重要值，其計算公式為：

式中：DR為相對密度；HR為相對高度；CR為相對蓋度。

1.3.2 物種多樣性的測度

本研究選用物種豐富度（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（D）、Simpson指數(shù)（H′）和 Pielou指數(shù)（E）4個常用指數(shù)測度群落物種多樣性[20-21]，具體計算公式如下。

式中：S為出現(xiàn)在樣地內的物種數(shù)；Pi為i物種的相對重要值，多樣性指數(shù)以重要值計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

通過統(tǒng)計不同等級石漠化樣地的單獨物種、不同石漠化之間的相同物種以及3種不同石漠化樣地共有物種，計算出相似比例。依據(jù)植物的不同生活型將植物分為灌木層和草本層。所有的數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel 2010和R 3.3.3軟件[22]完成。

2 結果與分析

2.1 不同石漠化等級的植物群落組成

湘西南喀斯特石漠化地區(qū)的調查結果（見表2）顯示，共有植物有39科68屬和77種，其中灌木植物有28科40屬和47種，主要是殼斗科、薔薇科和忍冬科灌木植物比例較大；草本植物種類有14科28屬30種，主要是禾本科植物的比例相對較大，其次是菊科和薔薇科。在輕度、中度和重度石漠化樣地中物種重要值最大的灌木植物分別是錐栗Castanea henryi、木藍Indigofera tinctoria和糯米條Abelia chinensis，重要值分別為22.33、16.64和21.65；輕度和重度石漠化樣地草本植物是芒Miscanthus sinensis的重要值最高，分別為37.44和37.41；中度石漠化樣地中是五節(jié)芒Miscanthus floridulus的重要值最高，為29.40。進一步發(fā)現(xiàn)，不同石漠化等級的物種重要值有明顯的差異，例如牡荊Vitex negundo在3種不同石漠化樣地中的重要值分別為4.85、11.38和19.07，草本植物芒在不同石漠化樣地中的重要值分別為37.44、5.89和37.41，在中度石漠樣地的重要值最小，說明不同等級石漠化物種組成結構有明顯的差異。

2.2 植物多樣性

在3種不同石漠化等級樣地中的物種豐富度以中度石漠化最高，共54種植物，其中灌木36種，草本植物18種；其次是重度石漠化樣地，出現(xiàn)植物45種，灌木23種，草本植物22種；最小的是輕度石漠化樣地，出現(xiàn)植物36種，其中灌木植物21種，草本植物15種（見圖1a，b）。表明在整個石漠化樣地中灌木層整體的物種豐富度高于草本層，在不同等級的石漠化樣地中灌木層物種豐富度也均高于草本層。灌木物種豐富度在中度石漠化樣地最高，草本植物在重度石漠化樣地中物種豐富度最高。

Shannon-Wiener指數(shù)是用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，不確定性越高，多樣性越高，強調了稀有物種的重要性，Simpson指數(shù)強調優(yōu)勢種的重要性[23-24]。不同石漠化等級灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均是中度石漠化＞輕度石漠化＞重度石漠化（見圖1a），草本層的Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)是中度石漠化＞重度石漠化＞輕度石漠化，Shannon-Wiener指數(shù)是重度石漠化＞中度石漠化＞輕度石漠化（見圖1b）。

表2 不同石漠化等級的植物重要值?Table 2 Plant important values with different rocky desertification grades in different vegetation layers

續(xù)表2Continuation of table 2

通過不同石漠化樣地的植物生活型的變化發(fā)現(xiàn)灌木層物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均是中度石漠化樣地最高，灌木物種豐富度最低的是輕度石漠化。而草本層的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均隨著石漠化等級的上升呈增加趨勢，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)是中度石漠化樣地最高，輕度石漠化樣地最低。通過不同生活型植物多樣性的研究，說明湘西南喀斯特地區(qū)石漠化生態(tài)系統(tǒng)灌木層在不經過治理的情況下物種多樣性將會減少，物種的組成將會發(fā)生明顯的變化，灌木會逐漸減少，草本增加。在長期的石漠化加劇過程中，將會導致生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。

2.3 不同石漠化等級的植物相似性

在湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，植物的相似性有很大的差異。在3種不同石漠化樣地中灌木層植物共同的相似性為21.28%，輕度、中度和重度石漠化樣地單獨植物分別為8.51%、34.84%和8.51%，中度石漠化樣地的單獨植物最大；3種不同石漠之間的相似性分別為8.51%、12.77%和6.38%，中度和重度石漠化樣地的相似性最高（見圖2a）。說明中度石漠化在長期的退化過程中植物的變化將會演變?yōu)橹囟仁瘶拥刂参?。從圖2b可以發(fā)現(xiàn)，草本層植物在輕度、中度和重度石漠化樣地單獨有植物分別為6.67%、16.67%和26.67%，3種不同石漠化之間的相似性分別為3.33%、6.67%和6.67%，即隨著石漠化等級的加劇，植物演變也將發(fā)生明顯的變化。3種不同石漠化樣地中草本層植物相似性為33.33%，說明有很多草本植物適應3種不同的石漠化樣地，例如，芒、黃茅Heteropogon contortus和芒穎大麥草Hordeum jubatum等（見表2）。

圖1 不同石漠化等級樣地植物多樣性Fig.1 Plant diversity of plots with different rocky desertification grades

圖2 不同石漠化等級樣地植物相似性Fig.2 Plant similarity of plots with different rocky desertification grades

3 討 論

在湘西南喀斯特石漠化地區(qū)調查結果發(fā)現(xiàn)共有植物39科68屬77種，物種組成比較少，群落結構單一，其中灌木植物有28科40屬47種，草本植物種類有14科28屬30種，灌木物種最多的是薔薇科，共5屬7種，殼斗科物種重要值在不同石漠化樣地的重要值較大，為主要建群樹種，與董旭杰等[7]在湘中、湘南石漠化地區(qū)調查研究結果一致。草本植物物種最多的是菊科，共8屬8種；其次是禾本科，共5屬6種。禾本科植物在不同石漠化樣地中的重要值較大，在整個群落中的種類和數(shù)量占據(jù)優(yōu)勢地位。這些物種在石漠化退化過程起到相對重要的作用，同時，合理地利用這些植物將有利于石漠化植被群落結構的恢復。

灌木層的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的變化趨勢一致，而草本層的4個多樣性指數(shù)變化趨勢不盡相同。這與不同生活型植被生長習性有很大的關系，灌木層為多年生植物，生長周期相對較長，根系相對較深，草本多為一年生植物，生長周期相對較短，均屬于淺根植物。同時，在不同石漠化程度樣地中，巖石裸露率、蓄水能力、土層厚度和土壤肥力等因素也會影響植物多樣性的變化。在湘西南石漠地區(qū)不同石漠化樣地中，灌木層植物的4個物種多樣性指數(shù)均是中度石漠化＞輕度石漠化＞重度石漠化，灌木層植物多樣性隨著石漠化程度的加重而逐漸減少。草本層的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)隨著石漠化等級的上升呈增加趨勢，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)是中度石漠化＞重度石漠化＞輕度石漠化，草本層物種豐富度的增加，與灌木的郁閉度、土壤水分、養(yǎng)分有效性、微生物含量和植物共生等因素也有一定的關系。

從在湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)不同等級石漠樣地植物多樣性的演變趨勢發(fā)現(xiàn)，隨著不同等級石漠化的變化，植物的物種組成有較明顯的變化，不同等級石漠化樣地灌木的植物多樣性指數(shù)與石漠化演替無明顯耦合關系。以空間代替時間的概念來看，植物的多樣性在長期不加治理的情況下，灌木的物種多樣性和數(shù)量將會出現(xiàn)下降趨勢，草本層存在不同等級石漠化樣地的耦合情況是上升趨勢。草本層在3種石漠化樣地的共有物種相似性為33.33%，而重度石漠化的單獨物種有26.67%，說明很多草本植物在3種不同石漠化樣地中都能生存，但適合重度石漠化的物種，可能與石漠化在退化過程中一些植物適應性有關。

土地利用方式的變化是對次生植被以及種子庫的主要威脅，低等級的石漠化土地因為退化程度較小，具備更好的植被生存環(huán)境，適合更多物種生存，物種數(shù)量會高于石漠化嚴重地區(qū)[25-26]。本研究因為中度石漠化樣地前期為耕地，土壤肥力得到改善，自然狀態(tài)經人為活動疊加后，植被恢復的自然規(guī)律受到干擾。表明受到干擾后的中度石漠化樣地與輕度石漠化樣地相比，植物種類增多。龍健等[27]研究表明人為干擾后土地利用強度越大，木本植物越少，草本植物越多。由于受到人為干擾，石漠化植物多樣性的演替發(fā)生明顯變化[28]，而湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)在沒有人為干擾的情況下，植物的灌叢化會更加嚴重。

本研究主要闡明湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性隨不同等級石漠化程度的變化情況，仍有一些影響石漠化植物多樣性演變規(guī)律的因素未被涉及，如土壤因子、微環(huán)境、退耕年限、生境異質性、植物特性、人為干擾以及種子傳播等。未來應該綜合考慮各種生態(tài)因子，從而更加全面地解釋湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)退化和植物多樣性的演變規(guī)律。

4 結 論

本研究以空間代替時間的研究方法，在建立湘西南喀斯特地區(qū)灌叢群落組成、植物多樣性和不同石漠化群落之間的相似性的基礎上，揭示喀斯特群落生態(tài)過程長期變化規(guī)律，得到以下結果：

1）本研究發(fā)現(xiàn)湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)3種不同等級的石漠化地區(qū)植物共39科68屬77種，其中灌木植物有28科40屬47種，草本植物有14科28屬30種；灌木植物多于草本植物。物種在3種不同等級石漠化樣地的重要值有較大的差異，3種不同石漠化樣地中薔薇科、殼斗科、菊科和禾本科植物的種類和數(shù)量較多，說明不同等級石漠化物種組成結構有明顯的差異。

2）通過對4個植物多樣性指數(shù)進行分析，結果發(fā)現(xiàn)灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均是中度石漠化樣地最高，輕度石漠化樣地最低，物種豐富度最高的是中度石漠化樣地，最低的是重度石漠化；草本層Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)最高的是中度石漠化樣地，最低是輕度石漠化樣地，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)最高的是重度石漠化樣地，最低的是輕度石漠化樣地。

3）在湘西南喀斯特地區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，植物的相似性有很大的差異。在3種不同石漠化樣地中灌木層和草本層植物相似性為21.28%和33.33%，其中輕度、中度和重度石漠化樣地灌木層和草本層單獨有植物分別為8.51%～34.84%和6.67%～26.67%，而不同石漠化樣地之間灌木層和草本層的的相似性分別為6.38%～12.77%和3.33%～6.67%。