楊 亮，孫發(fā)宇，李 磊，顧世梁，李 韜

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小麥硒敏感性的基因型差異分析①

楊 亮，孫發(fā)宇，李 磊，顧世梁，李 韜*

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009)

土壤中硒分布不均勻，富硒土壤中硒含量可達(dá)1 200 mg/kg，硒含量過高對(duì)大多數(shù)植物均有毒害作用。小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的主要糧食作物，篩選硒耐性強(qiáng)的小麥品種有利于實(shí)現(xiàn)小麥在富硒地區(qū)更好的推廣。本研究選擇99份小麥品種(系)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，在拔節(jié)期進(jìn)行處理設(shè)置(硒處理每盆硒酸鈉用量120 mg/L，記作Se120；以硒酸鈉0 mg/L處理為對(duì)照，記作CK)，比較不同品種(系)小麥硒處理下農(nóng)藝性狀的變化。結(jié)果表明：與CK相比，過量施硒后小麥籽粒千粒重顯著提高(<0.01)，株高、有效葉面積、單株葉片數(shù)和功能葉片數(shù)均顯著下降(<0.01)，SPAD值(葉綠素相對(duì)含量)則沒有顯著變化。以Se120和CK之間農(nóng)藝性狀的差異作為小麥的耐硒性指標(biāo)，通過馬氏距離綜合評(píng)估不同小麥品種對(duì)硒的耐受性和敏感性差異，結(jié)合聚類分析，發(fā)現(xiàn)X325、淮麥18、揚(yáng)麥15號(hào)、淮9440、揚(yáng)麥11是典型的耐硒品種，而揚(yáng)麥2號(hào)和Corrine是典型的硒敏感型品種。

小麥；硒；耐性評(píng)價(jià)

硒是人和動(dòng)物必需的微量元素，具有抗癌[1-4]，保護(hù)心臟[5]、肝臟[6]，增強(qiáng)DNA的損傷修復(fù)能力[7]，增強(qiáng)免疫力，延緩衰老和增強(qiáng)生殖功能等作用，被譽(yù)為“生命火種”[8]。缺硒則會(huì)導(dǎo)致多種地方流行性疾病，如克山病、大骨節(jié)病等[9-11]。硒不是高等植物的必需元素，但在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量、增強(qiáng)作物抗逆性方面有積極作用[12-13]。小麥?zhǔn)歉晃芰ψ顝?qiáng)的主糧作物之一[14]，能夠?qū)o機(jī)硒轉(zhuǎn)化為對(duì)人體和動(dòng)物有利的有機(jī)硒。而土壤中有效硒含量的豐缺與人體健康密切相關(guān)[15]。

硒的生物強(qiáng)化是提高小麥籽粒硒含量的主要策略，目前硒強(qiáng)化的方式主要有基部施硒和葉面噴施硒肥。通常情況下，適量濃度的硒處理能對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育有積極影響，但硒處理濃度超過合理的閾值，就會(huì)影響小麥的正常生長(zhǎng)，出現(xiàn)分蘗減少、株高降低現(xiàn)象，葉面表現(xiàn)出燙傷狀損傷等毒害癥狀，最終導(dǎo)致小麥品質(zhì)下降[16]。在富硒小麥的培育或選擇過程中不僅要考慮最終籽粒的硒含量還要考慮產(chǎn)量的變化，因此篩選既富硒又耐硒的小麥品種更有利于小麥硒生物強(qiáng)化。中國(guó)是缺硒國(guó)家[17]，但也有天然富硒區(qū)，中國(guó)地表土和水體中硒含量最高的地區(qū)是湖北恩施和陜西紫陽[18]，兩地土壤中的平均硒含量高達(dá)27.81 mg/kg[19]和23.54 mg/kg[20]。而高濃度硒可能通過農(nóng)作物危害人體健康[21]，因此存在潛在中毒的風(fēng)險(xiǎn)。湖北恩施地區(qū)人均硒攝入量為575 μg/d，高于WHO規(guī)定的550 μg/d的最高安全閥值，若通過篩選耐硒且富硒的小麥品種，將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，這些富硒面粉可作為配粉生產(chǎn)富硒功能食品(或面制品等)，從而充分利用高硒區(qū)的天然硒資源。

本研究以來源廣泛的99個(gè)小麥品種(系)為材料，研究不同品種對(duì)過量硒的敏感性和硒耐性。硒耐性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，單一指標(biāo)難以反映品種的硒耐性。本文以6個(gè)農(nóng)藝性狀的相對(duì)值(硒處理/對(duì)照)反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析，結(jié)合馬氏距離綜合評(píng)價(jià)不同品種硒耐性，以篩選耐硒品種，為后續(xù)在天然高硒區(qū)推廣或選育小麥品種提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試材料和試驗(yàn)設(shè)置

本試驗(yàn)所選的材料包含中國(guó)的地方品種、育成品種和部分國(guó)外引進(jìn)品種，共99個(gè)品種(系)，均為遺傳上的純系(表1)。采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組設(shè)置，設(shè)施硒與對(duì)照2個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)2次。每盆裝土15 kg，每盆播種10粒種子，出苗后最終定苗為每盆6株。在小麥整個(gè)生育期，復(fù)合肥(氮∶磷∶鉀=16%∶16%∶16%)以基肥一次性施入(每盆3 g)，氮肥分3次施用，累計(jì)每盆4 g。施硒處理采用根施硒酸鈉的施硒方式，每盆硒酸鈉用量為120 mg/L，在拔節(jié)期一次性施入，對(duì)照處理只澆施等量體積的水。土壤中基礎(chǔ)硒含量為0.016 mg/kg。

表1 99個(gè)小麥品種(系)

1.2 小麥農(nóng)藝性狀的表型鑒定

以株高(plant height，PH)、千粒重(thousand kernel weight，TKW)、SPAD值(葉綠素相對(duì)含量)、功能葉片數(shù)(the number of functional leaf，NFL)、單株葉片數(shù)(leaf number per plant，NPP)和有效葉面積(the green leaf area，GLA)共6個(gè)農(nóng)藝性狀在硒處理與對(duì)照之間的差異或比值作為硒耐性指標(biāo)。

SPAD值利用葉綠素含量測(cè)定儀(SPAD-502)在小麥抽穗期進(jìn)行測(cè)定，每盆隨機(jī)取3株，測(cè)定部位為旗葉中部。株高、功能葉片數(shù)、單株葉片數(shù)和有效葉面積在花后25 d每盆隨機(jī)挑選3株小麥進(jìn)行測(cè)定。千粒重在小麥成熟后以盆為單位進(jìn)行收獲，收獲后立即脫粒，并將籽粒放在65℃的烘箱中處理10 h后，每盆隨機(jī)選取1 000粒稱重，重復(fù)2次。

1.3 籽粒及土壤硒含量的測(cè)定

籽粒：稱取0.5 g干燥后的籽粒，加入5 ml濃硝酸、3 ml水和兩滴過氧化氫在微波消解儀上進(jìn)行消解，升溫至180℃并維持10 min；消解液最后定容在50 ml的容量瓶中，用等離子發(fā)射光譜-原子吸收儀測(cè)定硒含量。

土壤：在播種前，從土堆中隨機(jī)取8個(gè)樣品。土樣在陽光下曬干后過100目篩，取0.5 g土加5 ml王水(鹽酸∶硝酸=3∶1，體積比)在微波消解儀上進(jìn)行消解，升溫至250℃并維持10 min；消解液最后定容在50 ml的容量瓶中，用等離子發(fā)射光譜-原子吸收儀測(cè)定硒含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0和SigmaPlot10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，同時(shí)使用Excel輔助數(shù)據(jù)收集、處理以及圖表的繪制。馬氏距離計(jì)算、聚類分析用Matlab軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 施硒對(duì)小麥籽粒硒含量的影響

圖1顯示，硒處理小麥籽粒中的硒含量與對(duì)照相比顯著提高(<0.001)，對(duì)照處理小麥籽粒的平均硒含量為1.81 mg/kg，硒處理小麥籽粒平均硒含量達(dá)到143.22 mg/kg。在99個(gè)小麥品種(系)中，硒處理籽粒中含硒總量排名前10% 的品種為：周麥13(307.85 mg/kg)、Jupatecar()(251.00 mg/kg)、豐優(yōu)3號(hào)(235.65 mg/kg)、秦麥11(234.12 mg/kg)、西麥1376(230.55 mg/kg)、寧麥14(224.35 mg/kg)、鎮(zhèn)9523 (209.93 mg/kg)、豫50(200.90 mg/kg)、陜89150(198.18 mg/kg)。

2.2 施硒對(duì)小麥主要農(nóng)藝性狀的影響

圖2顯示了對(duì)照與硒處理小麥的農(nóng)藝性狀差異。由圖2可知，硒處理小麥株高有極顯著的降低(<0.01)，硒處理小麥株高平均值僅為58.19 cm，而對(duì)照株高平均值為74.13 cm，降幅高達(dá)15.94 cm；對(duì)照小麥SPAD平均值為27.81，硒處理平均值為26.74，二者差異不顯著(>0.05)；對(duì)照小麥千粒重為40.23 g，硒處理小麥達(dá)到43.17 g，較對(duì)照平均增加2.93 g，增幅顯著(<0.01)。施硒顯著降低小麥的有效葉面積、單株葉片數(shù)以及功能葉片數(shù)(<0.01)，對(duì)照處理的相應(yīng)均值為4.31 cm2、19.37和11.57，硒處理較對(duì)照分別下降了0.83 cm2、3.94和3.50。因此，施硒總體上增加了小麥籽粒千粒重，但降低了小麥株高、有效葉面積、單株葉片數(shù)和功能葉片數(shù)。

圖1 硒處理和對(duì)照條件下不同品種(系)的籽粒硒含量

(圖中PH、TSW、GLA、NPP和NFL分別代表株高、千粒重、有效葉面積、單株葉片數(shù)、功能葉片數(shù)；下同； **表示處理間差異達(dá)P<0.01顯著水平)

2.3 小麥農(nóng)藝性狀對(duì)硒處理的響應(yīng)

不同小麥品種(系)對(duì)高濃度硒的耐性不同，表現(xiàn)出較大的差異。部分品種(系)受高濃度硒處理的影響較小，對(duì)硒的表現(xiàn)為較強(qiáng)的耐性；而一些品種(系)對(duì)高濃度硒處理表現(xiàn)敏感，即對(duì)硒的耐性較弱，這些材料在高濃度硒處理后植株的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到一定程度的毒害和抑制。

2.3.1 株高對(duì)硒處理的響應(yīng) 本試驗(yàn)所使用的硒濃度能夠極顯著地降低小麥植株高度(<0.01)。對(duì)照小麥的株高主要集中于70 ~ 80 cm；而硒處理小麥株高主要集中于55 ~ 65 cm。不同基因型小麥品種對(duì)硒的反應(yīng)存在差異，大部分表現(xiàn)為株高降低，但是其降幅的程度不同，其中降幅超過30 cm的品種(系)有12個(gè)(圖3A)，包含Corrine(加拿大)以及11份來自中國(guó)的品種(系)，降幅在10 ~ 20 cm的品種除來自美國(guó)的Field-H、Jupatecar() 2個(gè)材料外，其余42個(gè)都是中國(guó)品種(系)。揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥17和X325的株高對(duì)施硒不敏感。

2.3.2 SPAD值對(duì)硒處理的響應(yīng) 總體而言，小麥葉片的SPAD值在硒處理與對(duì)照之間差異不顯著，但不同品種(系)間SPAD值有顯著差異(圖3B)。其中，59個(gè)品種(系)硒處理SPAD值有顯著的降低(<0.01)，徐麥30(–23.28)、蘇2006(–23.13)、鎮(zhèn)9759 (–21.27)、揚(yáng)麥11(–20.90)、羅麥8號(hào)(–20.62)的降幅均超過20，而變化幅度在4以內(nèi)的品種(系)共有32個(gè)。施硒后SPAD有提高的品種(系)有40個(gè)，其中增幅較大的是川麥26(29.32)、寧資8號(hào)(27.99)、揚(yáng)麥2號(hào)(21.80)等。

2.3.3 千粒重對(duì)硒處理的響應(yīng) 70個(gè)品種(系)施硒后千粒重有增加的趨勢(shì)(圖3C)，增幅最大的品種為揚(yáng)麥16號(hào)(16.73 g)，其次為淮麥9467(13.56 g)、揚(yáng)麥6號(hào)(13.44 g)、揚(yáng)麥12號(hào)(13.36 g)和揚(yáng)麥2號(hào)(10.24 g)，這5個(gè)品種的千粒重增幅大于10 g，這說明施硒能有效提高大多數(shù)品種(系)籽粒的千粒重；而29個(gè)品種(系)的千粒重施硒后有所降低，降幅最大的是Corrine(–40.42 g)，其次為濟(jì)南17(–35.27 g)、和羅麥8號(hào)(–11.04 g)、青紫1號(hào)(–10.54 g)，共4個(gè)品種千粒重的降幅大于10 g。變幅在1 g以內(nèi)的品種(系)有22個(gè)，均為中國(guó)品種(系)，包括茶定紅麥、豐優(yōu)5號(hào)、淮9440等。

2.3.4 有效葉面積對(duì)硒處理的響應(yīng) 不同品種(系)有效葉面積對(duì)硒的響應(yīng)不同(圖3D)，78個(gè)品種(系)施硒后其有效葉面積降低，降幅最大的為美國(guó)的Field-H(-6.33 cm2)，其次為Jupatecar+)(-4.52 cm2)、寧資18(–4.25 cm2)，西麥1376(–4.04 cm2)，降幅均在4 cm2以上，說明這些品種(系)受硒的影響較大，硒對(duì)這些品種(系)的生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用；而21個(gè)品種(系)的有效葉面積施硒后升高，增幅最大的為6209、X215和豫18三個(gè)品種(系)，分別增加6.18、2.79 和1.41 cm2，表明這些品種(系)在有效葉面積方面對(duì)高濃度硒具有較好的耐性。

2.3.5 單株葉片數(shù)對(duì)硒處理的響應(yīng) 硒處理總體降低了小麥的單株葉片數(shù)(圖3E)，但不同品種(系)間單株葉片數(shù)對(duì)硒的敏感程度不同。共有72個(gè)材料在高硒處理后單株葉片數(shù)下降，其中，施硒后單株葉片數(shù)降低較大的品種(系)主要包括Field-H(–22.63)、Jupatecar()(–20.14)、寧資18(–19.92)、揚(yáng)麥15號(hào)(–16.28)和川麥26(–16.21)，表明這些品種(系)單株葉片數(shù)極易受到硒的影響。安徽11、周麥13、陜107-6、X152和Amadina單株葉片數(shù)在高硒濃度下變化較小，平均降幅不到1，表明施硒對(duì)這些品種單株葉片數(shù)影響較小。共有27個(gè)品種(系)在高硒處理下單株葉片數(shù)升高，其中，增幅較大的有6209(26.69)，X215(12.14)、豫18(7.97)等。

2.3.6 功能葉片數(shù)對(duì)硒處理的響應(yīng) 絕大部分品種的功能葉片數(shù)在施硒后降低(圖3F)，降幅最大為Field-H(-20.31)，其次為Jupatecar()、寧資18和西麥1376，降幅分別為17.41、16.59和14.20。而施硒后功能葉片數(shù)增加的品種有21份，6209的增幅最大，達(dá)到14.76，其次是X215(7.48)、甘春20(4.30)和千斤早(4.18)；而7001、9085早、陜89150、Corrine、皖麥33、313、X076、周麥13、魯22、揚(yáng)158-6和淮麥19在施硒后其功能葉片數(shù)基本保持不變。

2.4 基于農(nóng)藝性狀的聚類分析

用上述6個(gè)農(nóng)藝性狀的相對(duì)值(硒處理/對(duì)照)作為綜合指標(biāo)，經(jīng)過反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化后，對(duì)99個(gè)材料進(jìn)行聚類分析，總共劃分成5大類群(表2)。第1類群包括甘春20號(hào)、煙輻188、Corrine、揚(yáng)麥2號(hào)，占總品種數(shù)4.04%；第2類群包括Bobwhite、揚(yáng)麥15號(hào)、揚(yáng)麥17號(hào)等26個(gè)品種(系)，占總材料數(shù)26.26%；第3類群包括CS、Wheaton、HFZ等42個(gè)品種(系)，占總數(shù)42.42%；第4類群包括揚(yáng)麥6號(hào)、安農(nóng)2號(hào)、千斤早等14個(gè)品種(系)，占總數(shù)14.14%；第5類群包括鎮(zhèn)9523、寧資8號(hào)、山東農(nóng)006等13個(gè)品種(系)，占總數(shù)13.13%。從聚類結(jié)果可以看出，來自同一地區(qū)的品種多數(shù)被分在同一類群，如揚(yáng)麥系列的9個(gè)品種中有5個(gè)被分在第4類群，寧麥系列的5品種中有4個(gè)品種被分在第3類群。但同一類群中也包括不同來源的品種。

圖3 各品種小麥6個(gè)性狀在硒處理與對(duì)照間的變化量(Se120-CK)

2.5 基于馬氏距離的綜合評(píng)價(jià)

在99個(gè)小麥品種(系)中加入1個(gè)對(duì)照，假設(shè)該對(duì)照6個(gè)農(nóng)藝性狀的相對(duì)值(硒處理/對(duì)照)均為1(即硒處理與對(duì)照無差異)，以此作為參考，選出與對(duì)照馬氏距離(數(shù)值)最小的品系X325，再以X325為對(duì)照，分析各材料與對(duì)照之間的差異(距離)，實(shí)現(xiàn)了對(duì)品種(系)的整體評(píng)價(jià)(表3)，距離(數(shù)值)越小，表明硒耐性越好。同時(shí)，結(jié)合6個(gè)農(nóng)藝性狀反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化(消除不同指標(biāo)的量綱差異)進(jìn)行聚類，分析不同材料的差異性和共性，其中第2類材料總體耐性較好(表4)，SPAD差值、有效葉面積差值及功能葉片數(shù)差值均在1以內(nèi)，單株葉片數(shù)差值在3以內(nèi)，該類包含對(duì)照品系X325等23個(gè)材料，淮麥18、揚(yáng)麥15號(hào)、淮9440和揚(yáng)麥11對(duì)硒具有較高的耐性。第3、第4類材料耐性稍弱，SPAD差值、單株葉片數(shù)差值、功能葉片數(shù)差值均在2以上，表現(xiàn)為中度耐硒。第5類為中等硒敏感性材料，第1類材料耐性最差，對(duì)硒較敏感。

表2 99個(gè)小麥品種(系)聚類分析結(jié)果

表3 98個(gè)小麥品種(系)分別與對(duì)照品系X325之間的馬氏距離

表4 不同組別材料6個(gè)農(nóng)藝性狀差值(Se120-CK)的平均值

3 討論

3.1 小麥硒耐性指標(biāo)的評(píng)價(jià)方法

小麥硒耐性評(píng)價(jià)可以通過兩種方法進(jìn)行評(píng)價(jià)。一是根據(jù)小麥?zhǔn)┪笕~片的顏色變化及壞死程度進(jìn)行評(píng)價(jià)，但根據(jù)葉色及壞死程度進(jìn)行判斷硒耐性存在很大的人為誤差；二是通過硒處理后的主要農(nóng)藝性狀變化進(jìn)行評(píng)價(jià)，其可間接地反映品種對(duì)硒的耐性能力。由于品種的不同農(nóng)藝性狀在硒處理后變化不一，有的呈增加趨勢(shì)，有的呈降低趨勢(shì)，這為綜合篩選耐硒品種帶來了不便。耐硒材料的篩選由于受到性狀多、群體大、性狀間相關(guān)性等因素的影響，根據(jù)單一表型篩選，會(huì)對(duì)評(píng)選結(jié)果造成一定的誤差[22]，而且性狀受制于變異度的大小，使聚類結(jié)果難以一致。將小麥6個(gè)主要農(nóng)藝性狀的相對(duì)值(硒處理/對(duì)照)反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化，直到分類不再改變，可使分類結(jié)果相對(duì)準(zhǔn)確，容易分析。本研究采用反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化的聚類分析法以及馬氏距離綜合評(píng)價(jià)法篩選硒耐性品種，既簡(jiǎn)化了選擇過程，且具有科學(xué)性。聚類分析在研究作物品種的差異和分類方面，證明是比較可行的分析評(píng)價(jià)方法[23]。目前，聚類分析在小麥農(nóng)藝性狀[24]及品質(zhì)指標(biāo)[25]等研究中都有應(yīng)用，在小麥白粉病抗性的研究中也涉及結(jié)合馬氏距離進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[26]。本文在聚類分析的同時(shí)，還根據(jù)材料間的馬氏距離綜合評(píng)價(jià)小麥的耐硒性，這是創(chuàng)新之處?；隈R氏距離，把評(píng)價(jià)對(duì)象不同方面的多個(gè)指標(biāo)信息匯集成為一個(gè)綜合指標(biāo)，由此來反映被評(píng)價(jià)對(duì)象的整體情況，實(shí)現(xiàn)了對(duì)多個(gè)品種的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和比較，有利于掌握品種整體硒耐性情況，給耐硒品種選育提供比較全面的信息。

3.2 小麥籽粒硒含量和植株硒耐性的關(guān)系

植物對(duì)高濃度鹽離子的應(yīng)對(duì)機(jī)制主要有耐鹽和排鹽。研究表明植物對(duì)硒的耐受能力主要來自于它對(duì)硒的轉(zhuǎn)化即排鹽，將Se6+最終轉(zhuǎn)化成揮發(fā)態(tài)的二甲基硒醚或二甲基二硒醚[27-29]，推測(cè)可能是硒耐性好的小麥將Se6+轉(zhuǎn)化成揮發(fā)態(tài)硒的效率更高，將一部分硒揮發(fā)出去，從而降低硒過量對(duì)小麥造成的傷害，導(dǎo)致籽粒中的硒含量低于硒敏感的品種。還有研究表明植物硒含量是一個(gè)綜合作用的結(jié)果[30-31]。本試驗(yàn)所設(shè)硒處理濃度為120 mg/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過小麥等作物正常硒生物強(qiáng)化所用到的濃度。試驗(yàn)結(jié)果顯示，硒耐性較好的品種(系)X325、揚(yáng)麥15號(hào)、淮9440在硒處理后籽粒硒含量分別增加81.77、85.65 和98.47 mg/kg，硒含量增加值在99個(gè)品種中排名在后20%，推測(cè)較耐硒的原因是拒硒性或者轉(zhuǎn)化為氣態(tài)硒排出體外。硒敏感性品種揚(yáng)麥2號(hào)在硒處理后籽粒硒含量增加112.35 mg/kg，顯著高于揚(yáng)麥15號(hào)，其硒敏感的原因很可能是吸收效率高而造成毒害。因此高硒區(qū)應(yīng)篩選適度拒硒或者能夠?qū)⒍拘暂^高的無機(jī)硒高效轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒進(jìn)而轉(zhuǎn)化為氣態(tài)硒揮發(fā)的小麥品種，即適宜高硒區(qū)本地強(qiáng)化的品種應(yīng)該具有較好的硒耐性但硒含量中等或較低，當(dāng)然也可以篩選硒高效積累且耐硒的品種，其產(chǎn)品可作為配粉用于缺硒地區(qū)的生物強(qiáng)化。

4 結(jié)論

由于硒耐性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，難以用單一指標(biāo)進(jìn)行合理的評(píng)價(jià)，本研究創(chuàng)新地將聚類分析及馬氏距離綜合分析方法應(yīng)用到小麥耐硒性的評(píng)價(jià)上，將不同量綱的多性狀進(jìn)行了反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化降維，提高了硒耐性評(píng)判的準(zhǔn)確性。利用反復(fù)標(biāo)準(zhǔn)化的聚類分析，同時(shí)基于馬氏距離綜合分析共篩選出5個(gè)適宜在高硒區(qū)進(jìn)行強(qiáng)化或育種利用的耐硒品種(系)(X325、淮麥18、揚(yáng)麥15號(hào)、淮9440、揚(yáng)麥11)。而硒敏感型品種(揚(yáng)麥2號(hào)和Corrine)可能硒吸收效率較高，因此適宜在貧硒地區(qū)進(jìn)行推廣或育種利用。本研究結(jié)果為今后區(qū)別性對(duì)待高硒和貧硒土壤的小麥品種選育和推廣等提供了支撐。

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Genotypic Differences of Wheat Sensitivity to Selenium Application

YANG Liang, SUN Fayu, LI Lei, GU Shiliang, LI Tao*

(Key Laboratory of Crop Genetics & Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education, Yangzhou, Jiangsu 225009, China)

Selenium (Se) distribution in surface soil is non-uniformed. Se content in Se-enriched soil can reach 1 200 mg/kg, toxic to most plants growing in these areas. Therefore, it is important to screen wheat varieties with strong tolerance of Se in Se-rich areas. Ninety-nine wheat varieties were selected for Na2SeO4-tolerance pot experiment. Na2SeO4(120 mg Na2SeO4per pot in 1 L water) (Se120) was applied at the jointing stage of wheat with 0 mg Na2SeO4per pot in 1 L water as control (CK). Chlorophyll content in leaves in heading period (represented by SPAD value), plant height (PH), the green leaf area (GLA), leaf number per plant (NPP) and the number of functional leaf (NFL) were measured in 25 days after flowering for each treatment. Thousand-kernel weight (TKW) was measured after harvest. The differences of these agronomic traits between Se120 and CK was studied. The results indicated that Se120 treatment significantly increased TKW of wheat grains (<0.01), decreased PH, GLA, NPP and NFL significantly (<0.01) compared with the CK, but there was no significant impact on SPAD(>0.05). The differences of agronomic traits between Se120 and CK were taken as an index of wheat Se tolerance. The Mahalanobis distances method and cluster analysis were employed to comprehensively evaluate Se tolerance and sensitivity of wheat. It was found that X325, Huaimai18, Yangmai15, Huai9440 and Yangmai11showed high Se tolerance while Yangmai2 and Corrine were Se sensitive cultivars. This study provides useful information for breeding of wheat varieties with Se tolerance ability and for Se biofortification in wheat.

Wheat; Selenium; Tolerance evaluation

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31771772)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)資助。

(taoli@yzu.edu.cn)

楊亮(1994—)，男，江蘇蘇州人，碩士研究生，主要從事小麥硒生物強(qiáng)化的研究。E-mail: 851228482@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.021

S326

A