管文文，戴其根，張洪程，尹雪斌

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水稻不同生育期對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及累積規(guī)律①

管文文1,2，戴其根1*，張洪程1，尹雪斌2*

(1 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)蘇州研究院功能農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇蘇州 215123)

采用大田試驗(yàn)，研究土壤施用含硒肥料后水稻中硒的積累和分布的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：在水稻不同器官中硒的積累量與含硒肥料施用量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.98以上。水稻成熟期，硒施用量30 kg/hm2和120 kg/hm2處理全株硒濃度分別比對(duì)照處理提高了98.9% 和313.7%。不同生育期，水稻各個(gè)器官中硒含量及累積量不同，水稻硒的生物富集高峰期表現(xiàn)在孕穗期，葉與水稻穗部吸收累積硒有著密切關(guān)系。水稻成熟期整個(gè)植株中硒的累積量為莖>葉>精米>根>穎殼。在整個(gè)水稻生育期硒有一定的運(yùn)轉(zhuǎn)累積規(guī)律：水稻分蘗期時(shí)，硒從根、莖流向葉片；孕穗期再由葉流向莖；灌漿期又從根運(yùn)轉(zhuǎn)到葉和穗中；最后成熟期葉中的硒流向穗。苗期施用含硒肥料是一條提高水稻硒含量的有效農(nóng)藝措施。

硒；肥料；水稻；累積；分布

硒(Se)是人類和動(dòng)物健康必需的微量元素之一[1]。硒具有抗氧化、增強(qiáng)人體免疫力、有效清除人體有害垃圾、促進(jìn)人體健康、延緩衰老之功能[2]。有報(bào)道指出，缺硒可導(dǎo)致人類疾病，如克山病(一種地方性心肌病)和大骨節(jié)病(一種骨關(guān)節(jié)炎)等[3]。在中國，缺硒地區(qū)面積占土地總面積的72%，從東北延伸到西南22個(gè)省[4]。因此，硒的缺乏對(duì)于我國是一個(gè)非常嚴(yán)重的營養(yǎng)和健康問題。通過生物強(qiáng)化生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品是增加人類飲食中硒攝入量的一個(gè)重要途徑[5]，也是功能農(nóng)業(yè)領(lǐng)域最活躍的實(shí)踐之一。

中國人口的60% 都以水稻為主食。然而，我國稻米中硒含量相對(duì)較低(0.025 mg/kg ± 0.011 mg/kg)，所以中國居民攝入硒的量明顯不足[6]。食物硒含量高度依賴于不同地理區(qū)域土壤中有效硒水平，植物吸收累積硒的能力也是重要的制約因素[7]。許多研究側(cè)重于水稻葉面噴施含硒肥料(含硒酸鈉或亞硒酸鈉)以增加大米的硒含量[8-9]。研究表明稻米硒營養(yǎng)強(qiáng)化在缺硒地區(qū)確實(shí)有效。但是有關(guān)水稻整個(gè)生育期對(duì)硒的吸收和積累的動(dòng)態(tài)變化卻少有報(bào)道。因此，本研究的目的是通過苗期施用含硒肥料，測(cè)定苗期、分蘗期、孕穗期、灌漿期及成熟期水稻各組織器官的硒含量及硒累積量，探索水稻對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累和分布的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于江蘇省蘇州市吳中區(qū)橫涇街道水稻示范區(qū)進(jìn)行。供試水稻品種為南粳46號(hào)，供試土壤為黃泥土，其基本理化性質(zhì)見表1。含硒肥料由蘇州硒谷科技有限公司提供，總硒含量為5 000 mg/kg。

表1 試驗(yàn)土壤的理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)采取完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置1個(gè)對(duì)照(CK)，2個(gè)含硒肥料處理水平(以單質(zhì)硒計(jì))：30 kg/hm2(Se30)和120 kg/hm2(Se120)。小區(qū)面積667 m2，重復(fù)3次。水稻于2015年5月23日播種，6月11日移栽。于水稻苗期(2015年6月17日)，將含硒肥料通過與尿素混合施入稻田。其他栽培管理措施按常規(guī)栽培要求實(shí)施。

分別于水稻苗期、分蘗期、孕穗期、灌漿期和成熟期采集水稻植株樣品。由于不同生長(zhǎng)時(shí)期水稻植株有不同生物量，所以每個(gè)時(shí)期采集水稻植株的數(shù)量也不同，各時(shí)期采集水稻植株的數(shù)量分別為：苗期200株、分蘗期516株、孕穗期176株、灌漿期70株和成熟期54株。采集后的樣本，立即用自來水沖洗，然后用去離子水多次洗凈水稻表面。樣品被分成根、莖、葉、糙米以及穎殼，所有植物樣品在50℃烘干24 h，測(cè)量干物質(zhì)量。干燥溫度相對(duì)較低，以防止硒的揮發(fā)損失。所有樣品研磨成粉，過100目篩，備化學(xué)分析。

1.3 硒的測(cè)定

取0.2 g左右的水稻或土壤樣品，置于50 ml三角瓶中，用濃硝酸和高氯酸混合酸(4∶1，/)消解。步驟如下：樣品浸泡在混合酸中室溫下過夜，在電熱板上加熱100℃ 1 h，120℃ 2 h，180℃1 h，然后在210℃時(shí)趕酸，直至溶液無色透明。用5 ml 的濃鹽酸將Se6+還原到Se4+，3 h后定容至25 ml，待測(cè)。用原子熒光光度計(jì)AFS-9230(吉天，北京)測(cè)定硒含量。儀器條件：電流80 mA，負(fù)高壓270 V，霧化器高8 mm，載氣速度400 ml/min，屏蔽氣800 ml/min，應(yīng)用峰面積模式。每批樣品用空白和標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW 07603-GSV-2和GBW07401-GSS- 1)控制數(shù)據(jù)質(zhì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期水稻各器官硒含量變化

水稻苗期施用含硒肥料之前，水稻苗硒含量為3.129 mg/kg ± 0.102 mg/kg。水稻整個(gè)生育期不同器官中硒含量變化如圖1所示。在根部，分蘗期CK和2個(gè)硒肥處理硒含量相差不大；孕穗期各處理硒含量較分蘗期顯著增加，且Se30 和Se120處理硒含量分別為3.930 mg/kg和 8.292 mg/kg，明顯高于CK的3.080 mg/kg；而灌漿期各處理硒含量均顯著下降了14% ~ 20%；成熟期硒含量較灌漿期略有上升，分別為0.705 mg/kg(CK)、0.884 mg/kg(Se30)和1.513 mg/kg (Se120)。

在莖、葉部，CK處理硒含量從分蘗期的0.699 mg/kg和2.217 mg/kg一直下降至成熟期的0.102 mg/kg和0.158 mg/kg，下降趨勢(shì)非常明顯。Se30 處理葉片硒含量從分蘗期的1.909 mg/kg下降至成熟期的0.250 mg/kg(<0.01)，而莖中硒含量從分蘗期的0.404 mg/kg升高至0.885 mg/kg(孕穗期)，隨后在成熟期又下降至0.229 mg/kg。Se120處理莖中硒含量的變化與葉相似，均是在孕穗期達(dá)到高峰，然后明顯下降(<0.05)。

2.2 不同生育期水稻各器官硒累積量變化

如圖2所示，水稻各器官及全株水稻硒積累量的動(dòng)態(tài)變化與硒含量變化相似：根、莖、葉部的硒累積量均在孕穗期達(dá)到最高，然后有所降低，而根部的硒累積量明顯低于莖、葉部。根、莖、葉部，CK處理硒累積量明顯低于硒肥處理；與CK相比，Se30處理根、葉部的硒累積量變化達(dá)到顯著水平(根<0.05，葉<0.01)，而Se 120處理根、莖、葉部的硒累積量變化極顯著(<0.01)。葉片的硒累積量從灌漿期的0.301(CK)、0.637(Se30)和1.037 μg/株(Se120)分別降至成熟期0.171、0.246、 0.522 μg/株，減少了50% 左右。對(duì)于全株的硒累積量，分蘗期3種處理間差異不明顯，孕穗期比分蘗期增加了2.5倍 ~ 6.5倍(<0.01)，灌漿期降低至孕穗期的23% ~ 45%，成熟期較灌漿期略有降低。

圖1 水稻各部位硒含量在整個(gè)生育期的變化

圖2 水稻各部位及全株硒累積量在整個(gè)生育期的變化

2.3 水稻硒累積分布動(dòng)態(tài)變化及其轉(zhuǎn)運(yùn)

由圖3可見，分蘗期葉中硒的累積量占全株百分比最高，3個(gè)處理分別為65%(CK)、64%(Se30)和44%(Se120)。從分蘗期到孕穗期，葉中硒累積量占比分別下降了23%(CK)、28%(Se30)和11%(Se120)，同時(shí)，根和莖中硒累積量占比上升。灌漿期，Se30和Se120處理根中硒累積占比明顯下降(<0.05)，而莖硒累積占比下降不明顯(>0.05)。灌漿期穗部硒累積占比分別為15%(CK)、10%(Se30)和17%(Se120)，成熟期Se30和Se120處理穗部硒累積占比上升為28% 和29%，同時(shí)，從灌漿期到成熟期Se30和Se120處理葉中硒的累積占比下降了14% 和15%(<0.05)。

圖3 不同硒處理下水稻硒累積分布動(dòng)態(tài)變化

2.4 成熟期不同器官硒累積量與硒用量的關(guān)系

從圖4可見，整個(gè)水稻植株硒累積量和各器官硒累積量均隨著施硒量的增加而增加，各器官硒累積量差異顯著(<0.05)。Se30處理單株水稻累積量比CK增加90%，Se120處理的單株水稻累積量比CK增加257%。莖中硒的累積量占全株硒累積量的50% 左右，而穎殼里硒累積量最少，為7%。成熟期水稻各器官硒的累積量為莖>葉>精米>根>穎殼。水稻硒總累積和根莖葉中硒累積量與含硒肥料施用量有正相關(guān)關(guān)系。單株水稻硒總累積量與含硒肥料施用量的關(guān)系為：=0.002 7+0.715 5(= 0.993 9)；根中硒累積量與含硒肥料施用量的關(guān)系為：=0.000 2+0.073 (=0.988 1)；莖中硒累積量與含硒肥料施用量的關(guān)系為：=0.001 1+0.295 6(=0.986 9)；葉中硒累積量與含硒肥料施用量的關(guān)系為：=0.000 6+0.166 4 (=0.999 5)。

圖4 成熟期單株水稻各部位硒累積分布

3 討論

3.1 水稻吸收硒的高峰期

水稻在生殖生長(zhǎng)階段(孕穗期)對(duì)營養(yǎng)元素(如氮、磷、鉀等)有很高的吸收率。一般來說，植物對(duì)礦質(zhì)元素的需求量與其生物量密切相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在分蘗期，硒在水稻葉中大量累積。曾有研究報(bào)道，隨著水稻生長(zhǎng)進(jìn)入分蘗期，水稻能迅速加強(qiáng)對(duì)硒的累積，而從分蘗期到孕穗期水稻吸收硒的量占整個(gè)吸收量的65% ~ 77%，這也說明此階段是水稻吸收硒的關(guān)鍵時(shí)期[10]。本研究結(jié)果顯示，水稻孕穗期是吸收累積硒的高峰期。

3.2 葉與水稻吸收硒的關(guān)系

當(dāng)水稻中硒含量和累積量在孕穗期達(dá)到最高值時(shí)，相對(duì)于分蘗期水稻葉中硒的累積占比卻在下降，這表示從分蘗期到孕穗期，水稻硒從葉中向根、莖轉(zhuǎn)移。當(dāng)葉成熟時(shí)，葉中的硒水平降低，可能是由于葉生物量增加導(dǎo)致稀釋作用，或者是硒從成熟葉中流向嫩葉和果實(shí)中。早期對(duì)于黃芪的研究表明，在生殖生育階段，葉中的硒轉(zhuǎn)運(yùn)到黃芪種子從而導(dǎo)致葉中硒下降而種子硒大量上升[11]，這與本研究結(jié)果一致。從灌漿期到成熟期，葉中硒累積量下降了14% ~ 27%，而水稻穗部硒累積量提高了9% ~ 20%，顯示葉與水稻含硒量有著密切的關(guān)系。周鑫斌等人[12]的研究表示，葉尤其是劍葉中的硒是籽粒硒灌漿的重要來源。本研究發(fā)現(xiàn)整個(gè)生育期內(nèi)硒在水稻中轉(zhuǎn)運(yùn)有一定的規(guī)律：分蘗期硒從根吸收經(jīng)由莖流向葉部，葉硒量占總累積量的50%；孕穗期硒從葉部流向莖；灌漿期莖硒含量比較穩(wěn)定，根中的硒主要流向葉和穗部；最后在成熟期，穗部的硒累積主要來自于葉片。

3.3 水稻吸收硒的特點(diǎn)

硒不僅可以從植物的一個(gè)部位轉(zhuǎn)運(yùn)到另一個(gè)部位，還能從植物中揮發(fā)出去，植物可以把無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，比如易揮發(fā)的甲基硒成分[13]。高溫、土壤含水量多及土壤有機(jī)質(zhì)含量高都可能導(dǎo)致硒的揮發(fā)率增高[14]。從本試驗(yàn)結(jié)果看，整株水稻硒累積量在灌漿期減少是否意味著硒揮發(fā)？這是水稻硒損失的一個(gè)方面，當(dāng)然落葉也可能導(dǎo)致水稻硒的損失。

本研究表明，水稻硒累積量與含硒肥料施用量有正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.98以上，所以苗期施用含硒肥料是一條提高水稻硒含量的有效農(nóng)藝措施。成熟期水稻硒的累積分布是莖>葉>精米>根>穎殼，而硒含量是根>葉>莖，與先前的研究結(jié)果一致[15]。

4 結(jié)論

1) 水稻不同器官中硒的積累與含硒肥料施用量呈正相關(guān)關(guān)系，所以苗期在土壤中施用含硒肥料是有效提高水稻硒含量的農(nóng)藝措施。

2) 不同生育期，水稻各個(gè)器官中的硒含量及累積量也不同，水稻硒的生物富集高峰期表現(xiàn)在孕穗期，而且葉與水稻穗部吸收累積硒有著密切的關(guān)系。成熟期水稻整個(gè)植株中硒的分布為莖>葉>精米>根>穎殼。

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Accumulation and Distribution of Selenium in Rice () at Different Growth Stages

GUAN Wenwen1,2, DAI Qigen1*, ZHANG Hongcheng1, YIN Xuebin2*

(1 College of Agricultural Science, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China; 2 Key Laboratory of Functional Agriculture, Suzhou Institute for Advanced Study, University of Science and Technology of China, Suzhou, Jiangsu 215123, China)

To enhance Se accumulation in rice and meet human nutritional needs of Se by daily diet, an experiment was conducted to study the kinetics of accumulation and distribution of Se in rice in a yellow muddy soil treated with nanoscale Se composite fertilizers. The results showed that the studied rice cultivar had a relatively low ability to accumulate Se from the yellow muddy soil, but the uses of Se fertilizers significantly increased Se accumulation in rice, and Se accumulation in rice tissues positively correlated with the Se fertilization rate. A large variation in Se concentration was observed in different rice tissues at different growth stages. The highest Se-bioconcentration was observed at the booting stage, and Se distribution in rice at the maturity stage was in an order of stem > leaf > rice grain > root > husk. Se flow was figured out during rice growth cycle as follows: Se firstly accumulated in leaves from roots and stems at tillering stage, then flowed from leaves to stem at booting stage, moving up from roots to leaves and panicle by stem at grain-filling stage, and finally stored in rice panicle from leaves at maturity stage. The present study will be helpful for Se biofortification on rice.

Selenium (Se); Fertilizer; Rice; Accumulation; Distribution

廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)(桂科AA17202026-7，桂科AA17202044-1，桂科AA17202026-6，桂科AA17202027-3，桂科AA17202019-2，桂科AA17202010，桂科AA17202038-1)資助。

(qgdai2000@126.com；xbyin@ustc.edu.cn)

管文文(1983—)，女，江蘇連云港人，博士研究生，主要從事功能農(nóng)業(yè)研究。E-mail: guanww007@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.014

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