張坤鵬，侯長明，翟浩，馬亞男，余賢美*

(1．山東省果樹研究所，山東泰安271000；2．山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)

植物激素又稱植物生長物質(zhì)、植物天然激素或植物內(nèi)源激素，是指具有調(diào)控植物生長發(fā)育功能的生物活性物質(zhì)[1]，包括吲哚-3-乙酸、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯、油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等多種化學(xué)物質(zhì)[2]。研究發(fā)現(xiàn)，植物自身可以合成植物激素，與植物共生的有益微生物在自身物質(zhì)代謝過程中也可生成植物激素[3]。多年來，研究人員分別從核桃[4]、蘋果[5]、冬棗[6]、櫻桃[7]等根際土壤中篩選出具有良好應(yīng)用潛力的植物激素產(chǎn)生菌，并將這些有益微生物制成生物菌肥，應(yīng)用于果樹生產(chǎn)。筆者總結(jié)了近年來果樹根際植物激素產(chǎn)生菌對(duì)果樹促生方面的研究工作和應(yīng)用實(shí)踐，為其科學(xué)、合理、安全、高效地使用提供理論支持。

1 果樹根際植物激素產(chǎn)生菌的篩選及應(yīng)用

1.1 櫻桃根際植物激素產(chǎn)生菌

陳波等[7,8]從櫻桃根際土壤中篩選出短小芽孢桿菌(Bacilluspumilus)AI5(YT1)和AI21(YT2)、假單胞菌屬(Pseudomonassp) PII17(YT3)、腸桿菌屬(Enterobactersp.) PI7(YT4)，其中，AI5(YT1)和PII17(YT3)產(chǎn)吲哚-3-乙酸和細(xì)胞分裂素(反式玉米素和激動(dòng)素)，AI21(YT2)和PI7(YT4)產(chǎn)細(xì)胞分裂素。4株菌株，尤其是PII17(YT3)顯著促進(jìn)櫻桃根系生長，提高地上部生物量, 對(duì)櫻桃生長有明顯的促進(jìn)作用。劉方春等[9]按照乳酸菌DY4∶酵母菌DY3∶PII17(YT3)=1∶1∶2的比例復(fù)合到發(fā)酵好的雞糞中(0.5億CFU/g)制成的生物菌肥，能促進(jìn)櫻桃毛細(xì)根數(shù)量增加，提高了櫻桃根系的活力，增加了櫻桃根系的重量。

1.2 核桃根際植物激素產(chǎn)生菌

胡炳福等[10]分離篩選出類產(chǎn)堿假單胞菌(Pseudomonaspseudoalcaligenes)P751和蠟狀芽孢桿菌(Bacilluscereus)BC752,其中BC752可產(chǎn)吲哚-3-乙酸和赤霉素。楊春華等[11]將兩菌株制劑按1∶1混合配置成“農(nóng)豐菌”復(fù)配菌劑對(duì)核桃苗進(jìn)行沾根和噴施，苗高和地徑顯著增加。

劉方春等[4]從干旱環(huán)境的核桃根際土壤中篩選出4株根際促生細(xì)菌，鑒定X60為短波單胞菌屬(Brevundimonassp)，X123為假單胞菌屬(Pseudomonassp)，X128為不動(dòng)桿菌屬(Acinetobactersp)，L90為芽孢桿菌屬(Bacillussp)，4株根際促生菌均可產(chǎn)吲哚-3-乙酸和細(xì)胞分裂素。其中X60產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素僅含有反式玉米素，其余3株根際促生細(xì)菌含有反式玉米素和激動(dòng)素。在干旱環(huán)境下接種L90可提高核桃葉片的相對(duì)含水量、光合速率和水分利用效率，降低相對(duì)電導(dǎo)率，其余3株根際促生細(xì)菌可顯著提高核桃葉片的光合速率和蒸騰速率。王君等[12]發(fā)現(xiàn)X128能夠增加核桃苗的地徑和根冠比，促進(jìn)植株增高，加快根系生長速度，提升根系活力，增加各分級(jí)根系及總根系重量。且能提高核桃苗葉片葉綠素含量，顯著提高光合速率和蒸騰速率，增加胞間CO2濃度。劉方春等[13]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境下接種L90根際促生細(xì)菌可抑制核桃葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量的降低，延緩水分脅迫下非氣孔因素對(duì)核桃葉片凈光合速率的限制，恢復(fù)供水后葉片光合功能部分恢復(fù)。

1.3 藍(lán)莓根際植物激素產(chǎn)生菌

孫運(yùn)杰等[14]從藍(lán)莓根際土壤中篩選出植物根際促生細(xì)菌L13菌株，鑒定為紡錘芽孢桿菌(Bacillusfusiformis)，可產(chǎn)吲哚-3-乙酸和細(xì)胞分裂素，以乳酸菌DY4∶酵母菌DY3∶L13 = 1∶1∶2的比例復(fù)合到發(fā)酵好的雞糞中(0.5億CFU/g)，制成生物菌肥。施用結(jié)果表明，L13生物有機(jī)肥顯著提高藍(lán)莓葉片光合速率，降低葉片蒸騰速率，同時(shí)提高了葉片實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)。L13生物有機(jī)肥和L13液體單菌劑可顯著降低葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)。L13生物有機(jī)肥提高了葉片過氧化氫酶活性，降低了藍(lán)莓葉片的丙二醛含量，提高藍(lán)莓的抗氧化和防御能力。L13生物有機(jī)肥和L13液體單菌劑可顯著降低果實(shí)可滴定酸含量，顯著提高果實(shí)花青苷含量， L13生物有機(jī)肥顯著提高了果實(shí)糖酸比，L13液體單菌劑可降低果實(shí)維生素C含量。植物根際促生細(xì)菌L13可提高藍(lán)莓的光合性能和藍(lán)莓的抗氧化能力，顯著改善藍(lán)莓的品質(zhì)。

王君等[15]對(duì)葉片抗氧化酶活性分析研究結(jié)果與孫運(yùn)杰稍有不同，L13生物有機(jī)肥顯著增加過氧化氫酶活性和丙二醛含量，L13液體單菌劑顯著降低了葉片超氧化物酶活性和丙二醛含量。 果實(shí)品質(zhì)分析結(jié)果相似。L13生物有機(jī)肥和L13液體單菌劑可顯著增加植株全氮、全磷、全鉀含量。

1.4 冬棗根際植物激素產(chǎn)生菌

馬海林等[16]從冬棗根際土壤中篩選出枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis) DZ1、DZ2和芽孢桿菌屬(Bacillussp) DZ3，3株根際促生菌均可產(chǎn)細(xì)胞分裂素，DZ1、DZ2也產(chǎn)吲哚-3-乙酸。DZ1、DZ2和DZ3對(duì)冬棗細(xì)根的生長及地上部干物質(zhì)積累有積極作用。

1.5 獼猴桃根際植物激素產(chǎn)生菌

Erturk Y等[17]研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌(Bacillus)RC23、多粘類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)RC05、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)OSU142、芽孢桿菌(Bacillus)RC03、食酸叢毛單胞菌(Comamonasacidovorans)RC41、巨大芽胞桿菌(Bacillusmegaterium) RC01、簡單芽孢桿菌(Bacillussimplex)RC19均產(chǎn)吲哚-3-乙酸，能夠提高海沃德嫩枝扦插苗和硬枝扦插苗生根率，顯著增加根數(shù)量和根干重，顯著增粗根平均直徑。

2 生物菌肥及其在果樹上的應(yīng)用

生物菌肥是指含有細(xì)菌、真菌等有益微生物的微生物制劑，以微生物生命活動(dòng)或其代謝產(chǎn)物應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中獲得特定的肥料效應(yīng)[18,19]，也叫微生物肥料、生物菌劑、接種劑。施用生物菌肥見效快，效益高、對(duì)環(huán)境和產(chǎn)品安全，可通過沾根、噴施、灌施等方式用于櫻桃、核桃、藍(lán)莓、棗等果樹，以促進(jìn)樹苗根系生長，提高根系活力及葉片光合特性，改善果實(shí)品質(zhì)等[12,14]。

3 展望

果樹根際植物激素產(chǎn)生菌對(duì)果樹的促生作用雖有報(bào)道，但研究和應(yīng)用相對(duì)較少。果樹生長周期長，理論上更有利于果樹根際植物激素產(chǎn)生菌長期穩(wěn)定定殖于果樹根際并發(fā)揮作用，但是，與所有土壤微生物一樣，果樹根際植物激素產(chǎn)生菌對(duì)環(huán)境條件仍較為敏感，很大程度上限制了其推廣和應(yīng)用。因此，篩選具有較強(qiáng)環(huán)境條件適應(yīng)能力的果樹根際植物激素產(chǎn)生菌并應(yīng)用于果樹生產(chǎn)，可提升果樹根際植物激素產(chǎn)生菌對(duì)果樹促生方面的應(yīng)用價(jià)值。