魯耀鵬　錢坤　汪蕾　張秀霞　王冬梅　李軍濤　冼健安　王安利

摘 要：為比較不同養(yǎng)殖鹽度下凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）抗氧化活力及非特異性免疫狀態(tài)，將平均體長為（10.6±1.7）cm的對蝦分為高鹽度組（20‰）和低鹽度組（5‰），飼養(yǎng)2周后，測定肝胰腺和血清中的抗氧化酶及免疫相關(guān)酶活力。結(jié)果顯示，凡納濱對蝦在低鹽度下肝胰腺中谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）、超氧化物歧化酶（SOD）活力及總抗氧化能力（T-AOC）均顯著低于高鹽度組，丙二醛（MDA）含量高于高鹽度組;在低鹽度下，血清中GPx活力、T-AOC顯著低于高鹽度組，MDA含量高于高鹽度組;低鹽度下，對蝦肝胰腺谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GOT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活力顯著下降，而血清GOT和GPT活力顯著升高;低鹽度下，血清和肝胰腺中的酸性磷酸酶（ACP）和堿性磷酸酶（AKP）活力均顯著低于高鹽度組。結(jié)果表明，低鹽度條件下凡納濱對蝦血清和肝胰腺的抗氧化活力和免疫酶活力均受到抑制，脂質(zhì)過氧化程度升高，肝胰腺受到一定程度的損傷。

關(guān)鍵詞：凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）;鹽度;非特異性免疫;抗氧化酶

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）是世界上主要的經(jīng)濟(jì)蝦類之一[1]，占我國對蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量比重大[2]。其對鹽度有較好的適應(yīng)性，能存活于1‰的微咸水和40‰的海水之間[3]，最適生存鹽度為20‰左右[4-5]。鹽度作為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要環(huán)境因子，對蝦類的生長、呼吸代謝、存活、滲透壓及免疫力和氧化功能均會造成不同程度的影響[6-8]。由于凡納濱對蝦對鹽度的廣適應(yīng)性以及內(nèi)陸地區(qū)海水運(yùn)輸困難，海水淡化養(yǎng)殖已經(jīng)成為內(nèi)陸地區(qū)的主要養(yǎng)殖模式。但近年來，低鹽度凡納濱對蝦養(yǎng)殖也出現(xiàn)了諸多問題。生長緩慢、成活率低、易爆發(fā)疾病等問題嚴(yán)重制約了對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。已有研究報道，不同鹽度對凡納濱對蝦的生長、代謝、體組成等均造成不同程度的影響[9-14]。李雪鶴等[10]的研究結(jié)果顯示12‰鹽度組凡納濱對蝦的生長性能要優(yōu)于30‰鹽度組，且鹽度變化可顯著影響糖類的代謝。沈敏等[11]研究發(fā)現(xiàn)，高鹽突變幅度越大，凡納濱對蝦存活率越低，生長越緩慢，但滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。Cheng等[12]和曹梅等[13]研究證明鹽度變化后，對蝦產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，免疫力下降，易感染疾病。李二超[14]報道了高、中、低（320、17.0和3.0‰）鹽度下凡納濱對蝦肌肉和肝胰腺超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的變化，發(fā)現(xiàn)低鹽度下抗氧化酶活力被誘導(dǎo)升高。本研究以20‰適宜鹽度作為對照，探討低鹽度下對蝦肝胰腺和血清抗氧化活力和免疫相關(guān)酶活力的變化，以期進(jìn)一步探討低鹽度對蝦類肝胰腺和血清生理生化狀態(tài)的影響及作用機(jī)制，為凡納濱對蝦在低鹽度環(huán)境下的健康養(yǎng)殖提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗動物

凡納濱對蝦購自廣東省廣州市番禺區(qū)某養(yǎng)殖場，平均體長為（10.6±1.7）cm。對蝦暫養(yǎng)在溫度為22～24 ℃、pH為7.9～8.0、鹽度為5 ‰的水體中，一周后選取附肢完整、健康狀況良好、處于蛻皮期的對蝦進(jìn)行試驗。

1.2 試驗設(shè)計

試驗對蝦在實驗室養(yǎng)殖系統(tǒng)進(jìn)行養(yǎng)殖，設(shè)計低鹽度（5‰）和高鹽度（20‰）兩組，每組三個平行，每個平行30尾蝦。養(yǎng)殖水體初始鹽度為5‰，20‰組水體用日曬海鹽進(jìn)行調(diào)節(jié)，每天進(jìn)行2‰的鹽度提升，使對蝦適應(yīng)水體鹽度，直至達(dá)到20‰為止。在馴化對蝦至高鹽度后再養(yǎng)殖兩周以保證對蝦完全適應(yīng)鹽度環(huán)境。試驗養(yǎng)殖過程中水體保持曝氣并進(jìn)行循環(huán)過濾，每天按對蝦體重的3%投喂某品牌商業(yè)飼料。

1.3 樣品的制備

1.3.1 血清的制備 在養(yǎng)殖試驗結(jié)束后進(jìn)行取樣，用1.5 mL一次性注射器吸取200 μL預(yù)冷的抗凝劑（葡萄糖20.5 g/L，檸檬酸鈉8 g/L，氯化鈉4.2 g/L，pH 7.5），然后從對蝦的圍心腔抽取等量的血淋巴。置入離心管中并用離心機(jī)離心（3 000 r/min，4 ℃，10 min），取上清待測。

1.3.2 肝胰腺組織勻漿的制備 養(yǎng)殖試驗結(jié)束后取對蝦肝胰腺，液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存待測。檢測前，取肝胰腺稱重（0.2～1 g），用預(yù)冷的生理鹽水漂洗，去除血液，在濾紙上吸干水分并稱重。稱重后量取9倍組織重量的預(yù)冷生理鹽水，用剪刀剪碎組織塊，倒入玻璃勻漿器中，冰浴狀態(tài)下進(jìn)行勻漿。待組織充分勻漿后離心（4 ℃、3 000 r/min、10 min），取上清液待測。

1.4 指標(biāo)測定

本試驗測定的谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）、超氧化物歧化酶（SOD）、酸性磷酸酶（ACP）、過氧化氫酶（CAT）、堿性磷酸酶（AKP）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GOT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活力以及總抗氧化活力（T-AOC）、丙二醛（MDA）含量、蛋白質(zhì)含量均使用南京建成生物工程研究所試劑盒，測定方法均按照試劑盒說明書步驟進(jìn)行。

1.5 統(tǒng)計分析

用SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，P<0.05確認(rèn)為差異性顯著，P<0.01確認(rèn)為差異性極顯著。

2 結(jié)果

2.1 養(yǎng)殖鹽度對凡納濱對蝦抗氧化活力的影響

鹽度對凡納濱對蝦抗氧化系統(tǒng)酶活力的影響如表1所示。除CAT酶無顯著變化外（P>005），肝胰腺中GSH-Px、SOD酶活力和T-AOC在20‰鹽度組均顯著高于5‰鹽度組（P<0.01）。與5‰鹽度組相比，20‰鹽度組血清中GSH-Px酶活力和T-AOC均顯著上升（P<0.01），而SOD和CAT酶活力無顯著變化（P>0.05）。5‰鹽度組肝胰腺和血清中的MDA含量均顯著高于20‰鹽度組（P<0.05）。

2.2 養(yǎng)殖鹽度對凡納濱對蝦轉(zhuǎn)氨酶活力的影響

鹽度對凡納濱對蝦肝胰腺和血清轉(zhuǎn)氨酶活力的影響如表2所示。5‰鹽度組肝胰腺中的GOT和GPT酶活力均顯著低于20‰鹽度組（P<005），而血清中的GOT和GPT酶活力均顯著高于20‰鹽度組（P<0.05）。

2.3 養(yǎng)殖鹽度對凡納濱對蝦免疫相關(guān)酶活力的影響

鹽度對凡納濱對蝦肝胰腺和血清免疫相關(guān)酶活力的影響如表3所示。與5‰鹽度組相比，20‰鹽度組的ACP、AKP酶活力均顯著上升（P<0.01）。

3 討論

3.1 鹽度對蝦類抗氧化活力的影響

抗氧化系統(tǒng)對水產(chǎn)動物具有至關(guān)重要的作用。正常情況下生物體內(nèi)的氧化自由基處于動態(tài)平衡狀態(tài)，若受到外界因素的干擾機(jī)體產(chǎn)生過多的自由基，會造成一系列的氧化損傷，導(dǎo)致機(jī)體的抗病能力下降[15]。當(dāng)機(jī)體內(nèi)自由基平衡破壞時，抗氧化系統(tǒng)就會起作用，來維持機(jī)體內(nèi)的氧化平衡[16]?？寡趸到y(tǒng)是由一系列抗氧化酶組成，主要包括SOD、GSH-Px、CAT。這三種酶是重要的抗氧化酶，它們可以共同催化超氧陰離子自由基生成無毒化合物，從而降低其毒性[17-19]。T-AOC直接反映蝦體的抗氧化能力，SOD活性間接反映蝦體清除氧自由基的能力，MDA是脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，其含量反映了機(jī)體脂肪組織受自由基氧化損傷的嚴(yán)重程度[19-20]。鹽度是對蝦生活環(huán)境中的重要因子，它的變動會影響蝦類的生長、代謝、體組成等。已有研究表明，鹽度的變化能影響多種魚蝦體內(nèi)抗氧化酶活力的變化。當(dāng)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）處于較高或較低的鹽度水平時，機(jī)體內(nèi)的SOD活力均受到抑制，鹽度的變化會降低機(jī)體的免疫力，從而導(dǎo)致患病的幾率增加[7]?？耸显r（Procambarus clarkia）在較高的鹽度時，肝臟SOD和CAT活力會顯著升高，并且在達(dá)到一定的高度時逐漸降低并趨于穩(wěn)定[8]。盡管凡納濱對蝦經(jīng)過鹽度的馴化后，可以在較低的鹽度下存活，但是研究顯示其最適的生長鹽度是20‰[4-5]。本試驗結(jié)果顯示5‰鹽度下，凡納濱對蝦肝胰腺和血清的抗氧化活力均較低，MDA含量則顯著升高，表明低鹽度下凡納濱對蝦機(jī)體抗氧化活力受到一定的抑制，機(jī)體受到一定程度的氧化損傷，這與鹽度突變下的脅迫作用相似[7，11]。筆者之前的研究發(fā)現(xiàn)低鹽度養(yǎng)殖條件下，凡納濱對蝦血細(xì)胞中的活性氧（ROS）和一氧化氮（NO）均顯著升高，而血細(xì)胞免疫力指標(biāo)下降[21]，與本研究結(jié)論一致，表明凡納濱對蝦雖然經(jīng)過馴化后能夠在低鹽度條件下進(jìn)行養(yǎng)殖，但是遭受了一定程度的慢性低鹽度脅迫，機(jī)體的抗氧化活力受到一定程度的抑制，機(jī)體受到一定程度的氧化損傷。

3.2 鹽度對蝦類轉(zhuǎn)氨酶活力的影響

GOT和GPT是參與機(jī)體內(nèi)氨基酸氨基轉(zhuǎn)運(yùn)的一類酶，主要存在于動物肝組織細(xì)胞中，其活性的高低可以反映機(jī)體內(nèi)氨基的轉(zhuǎn)移活力[22]，也常用于反映機(jī)體肝組織的健康狀態(tài)。潘魯青等[23]研究報道，當(dāng)凡納濱對蝦受到重金屬離子脅迫時，其肝胰腺組織中的GOT和GPT活力顯著下降，而血液中GOT和GPT活力顯著上升，表明對蝦在重金屬脅迫下肝胰腺受到損傷。在正常生理狀態(tài)下，對蝦細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)氨酶僅有少量釋放入血淋巴中，因此血清中GOT和GPT活力較低，當(dāng)肝組織發(fā)生炎癥、病變或中毒等而受損時，肝細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)氨酶便被大量釋放到血淋巴中[24-25]。本研究結(jié)果顯示，與20‰鹽度相比，5‰低鹽度養(yǎng)殖條件下，凡納濱對蝦肝胰腺中GOT和GPT活力降低，而血清GOT和GPT活力顯著升高，表明對蝦在低鹽度養(yǎng)殖條件下，肝胰腺受到一定程度的損傷，與抗氧化活力結(jié)果一致。

3.3 鹽度對蝦類免疫相關(guān)酶活力的影響

ACP和AKP是甲殼動物體內(nèi)的兩種非特異性免疫因子，是吞噬細(xì)胞溶酶體的重要組成成分，直接參與機(jī)體內(nèi)的物質(zhì)代謝和細(xì)胞的吞噬作用[26]，在對蝦體內(nèi)具有防御和消化代謝雙重作用[27-28]，也對磷酸鈣化、骨骼形成、甲殼素分泌等具有重要作用[9]。研究顯示，對蝦在受到高鹽脅迫和硝態(tài)氮脅迫時，磷酸酶均會被誘導(dǎo)[9，29]。李娜等[9]報道，ACP和AKP主要在肝胰腺和血淋巴中發(fā)揮作用，隨著高鹽脅迫加重，對蝦ACP和AKP酶活力呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，鹽度升高后，對蝦可能需要通過消耗更多的ATP去調(diào)節(jié)滲透壓來適應(yīng)外界環(huán)境的變化，而ACP和AKP催化磷酸酯類水解可合成ATP，從而導(dǎo)致了ACP和AKP活力的升高，但鹽度高達(dá)一定的程度時，兩種磷酸酶活力又受到抑制。本研究結(jié)果顯示，相比20‰的適宜鹽度，在5‰的低鹽度養(yǎng)殖條件下，凡納濱對蝦的ACP和AKP活力均顯著降低，推測凡納濱對蝦可能因長期受到低鹽度脅迫，機(jī)體受到氧化損傷，生理平衡受到一定的破壞，致使磷酸酶活力受到抑制。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果顯示，凡納濱對蝦在兩個不同的養(yǎng)殖鹽度（5‰和20‰）下，其肝胰腺和血清的抗氧化和免疫相關(guān)指標(biāo)均存在顯著的差異。結(jié)果表明，養(yǎng)殖鹽度會顯著影響凡納濱對蝦肝胰腺和血清的生理生化狀態(tài)，在20‰鹽度組，對蝦的抗氧化活力和免疫力均較好，在5‰低鹽度下，對蝦可能受到慢性低鹽度脅迫，抗氧化活力和免疫力均受到一定程度的抑制，脂質(zhì)過程氧化程度升高，肝胰腺受損。因此，在低鹽度養(yǎng)殖條件下，為降低低鹽脅迫的不利影響，建議在對蝦飼料中可定期補(bǔ)充維生素C等抗氧化添加劑以及保肝護(hù)肝添加劑。

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Effect of salinities on activities of antioxidant enzymes and immune-related enzymes of the white shrimp Litopenaeus vannamei

LU Yao-peng1，2，QIAN Kun2，WANG Lei2，ZHANG Xiu-xia1，WANG Dong-mei1，LI Jun-tao1，XIAN Jian-an1，WANG An-li2

（1. Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 571101;2.School of Life Science，South China Normal University，Guangzhou 510631）

Abstract：The purpose of this study was to compare the antioxidant capacity and non-specific immunity of Litopenaeus vannamei cultured in different salinities.Shrimp with average body length of （10.6±1.7） cm were divided into high-salinity group （20‰） and low-salinity group （5‰）.After feeding for 2 weeks，the activities of immune-related enzymes and antioxidant enzymes in hepatopancreas and serum were measured.Results showed that the activities of glutathione peroxidase （GPx），superoxide dismutase （SOD） and total antioxidant capacity （T-AOC） in hepatopancreas of shrimp cultured in 5 ‰ were significantly lower than those of shrimp cultured in 20 ‰，and the content of malondialdehyde （MDA） was higher than that of 20 ‰ group.GPx activity and T-AOC in serum of shrimp at low salinity were significantly lower than those in the group with high salinity，while MDA content was higher than that in the group with high salinity.At low salinity，the activities of GOT and GPT in hepatopancreas significantly decreased，while those of GOT and GPT in serum increased.Activity of acid phosphatase （ACP） and alkaline phosphatase （AKP） in serum and hepatopancreatine of shrimp cultured in low salinity were lower than that of shrimp cultured in high salinity.Results showed that antioxidant capacity and immune-related activities in serum and hepatopancreas were inhibited by low salinity，while lipid peroxidation increased，and hepatopancreas were damaged to some extent.

Key words：Litopenaeus vannamei; salinity; non-spectific immunity; antioxidant enzyme

（收稿日期：2019-10-21）

基金項目：中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項資金（1630052019013和1630052016011），廣東省自然科學(xué)基金（2017A030313194）。

作者簡介：魯耀鵬（1993-），男，博士研究生，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)。E-mail：yaopenglu@126.com。

通信作者：冼健安（1983-），男，博士，副研究員，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)、水產(chǎn)動物生態(tài)及毒理學(xué)。E-mail：xian-ja@163.com。