石文革,許黨,李軍,張榮貴
(云南省紅河州林業(yè)科學(xué)研究所,云南 蒙自 661199)
柚木(TectonagrandisLinn.f)為馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(TectonaLinn.)高大喬木,是世界著名的速生珍貴用材樹種,由于其木材價值昂貴與用途廣泛,世界熱帶地區(qū)的許多國家紛紛引種擴大栽培。目前柚木的引種與天然分布已遍及亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲的50多個國家,中國柚木的引種栽培面積有48×104km2,其試種范圍已遍及南亞熱帶以南的7省(區(qū))60多個縣(市)[1]。云南省與緬甸、老撾等柚木原產(chǎn)地相鄰,其引種歷史悠久,為國內(nèi)最早引種柚木的省份。云南省紅河州從1986年開始規(guī)?;N植柚木,目前其保存面積約5 000.0hm2,成效顯著。
我國柚木的研究始于20世紀60年代,經(jīng)過50多年的探索研究,在種質(zhì)資源、遺傳改良、繁育、栽培實用技術(shù)等方面取得了很大成就[2]。主要研究內(nèi)容有:種源引種試驗[3-4]、適生區(qū)域研究[5]、種源特點及綜合評價[6-7]、特性評價[8-10]、無性系良種選育[11]、種子育苗[12]、容器育苗[13]、育苗基質(zhì)、組培育苗[14-15]、無性系繁育[16]、育苗密度與產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)系[17]、不同營養(yǎng)元素[18]、不同栽培措施對柚木生長的影響[19]和柚木栽培實用技術(shù)[20]等。但與其他用材樹種相比研究滯后,許多基礎(chǔ)研究尚未開展。有關(guān)柚木生長規(guī)律方面的文獻不多,柚木干徑生長的研究未見報道。
植物生長動態(tài)模型是一種以數(shù)學(xué)模型、系統(tǒng)分析和計算機模擬技術(shù)來定量描述植物生長、發(fā)育、產(chǎn)量形成的過程及其對環(huán)境反應(yīng)的模擬研究,已被應(yīng)用于生態(tài)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域[21]。邏輯斯蒂(Logistic)模型是一個應(yīng)用廣泛的數(shù)學(xué)模型,既用于社會經(jīng)濟現(xiàn)象的研究,也用于動植物生長發(fā)育或繁殖過程等研究。其基本假設(shè):在環(huán)境因素限制,隨著時間t,以增長率r變化,總體N總是在其極限值K范圍內(nèi)擺動[22]。微分形式dN/dt=rN(1-N/K),特征是:在時間t很小時,呈指數(shù)型增長,而當t增大時,增長速度就下降,且越來越接近于一個確定的值,表達式為,y=c/(1+ea-bx)。應(yīng)用于植物生長其生物學(xué)意義為:植物生長發(fā)育速度是以時間為指數(shù)的函數(shù),植物生長發(fā)育由于受環(huán)境、營養(yǎng)和物種間的相互作用等條件約束,隨著時間的增長而趨于一個相對穩(wěn)定值,這個值就是植物生長的極限[23]。
本研究應(yīng)用邏輯斯蒂(Logistic)模型,對9年生柚木解析木干徑的生長進行回歸分析,建立其生長模型,定量反映幼林柚木干徑生長動態(tài)變化,為柚木林分調(diào)控提供技術(shù)依據(jù),以期提高其經(jīng)營管理水平,促進柚木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
采樣地位于云南省紅河州河口縣蓮花灘鄉(xiāng)躲雨河紅河州林業(yè)科學(xué)研究所試驗基地內(nèi),其地理位置為22°51′18.70″N,103°35′34.41″E。年平均氣溫23.5℃,最高氣溫40.9℃,最低氣溫1.9℃。最冷月(1月)平均氣溫16.2℃,最熱月(7月)平均氣溫27.6℃,≥10℃有效積溫8 235.6℃,年均降水1 837.3mm,5-10月為雨季,其降水量占全年降水量的80%以上,年平均相對濕度為85%,平均風(fēng)速1.0m/s。屬北熱帶季風(fēng)氣候。土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黃色磚紅壤,2018年1月采集土樣,經(jīng)農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(昆明)檢測: pH值5.24,有機質(zhì)17.75g/kg,全氮0.08%,全磷237.48mg/kg,全鉀4.19%,水解氮65.43mg/kg,有效磷3.37mg/kg,速效鉀161.77mg/kg,陽離子交換量0.29cmol/kg。采樣地為2007年人工種植的柚木純林,坡向西偏北,半陰坡,海拔180-310m,中下坡,坡度20°-35°,株行距3m×3m,林分密度1 050株/hm2,平均胸徑12.26cm,平均樹高12.8m,平均冠幅3.2m,平均枝下高3.1m。
2017年4月20日,在6hm2柚木間伐林中,設(shè)臨時樣地6個,樣地選擇時避開溝谷、山脊、道路和林地邊緣。沿“Z”字形線路,至下而上設(shè)樣地,每個樣地海拔高差(用GPS測量)間隔約20m,水平間距100m左右,樣地為邊長25m的正方形,任意選擇一條對角線,并沿其行走,隨機選擇1個伐樁,要求樹干較圓滿,高度不低于30cm,已干枯的伐樁不予選擇。在距地面30cm處用手鋸鋸去上部樹干,截面盡量與干軸垂直,用羅盤測定方位并準確標記伐樁的南北方向,然后截取圓盤,厚度15cm。2017年7月6日,將樣本截面拋光處理,按照標記劃出過髓心的東西、南北兩條直徑線,然后用游標卡尺測量并記錄截面上各個半軸(方位)的生長量。
因樣本是在間伐伐樁上取得,反映的是樹干基部的生長,雖然選擇較高的位置取樣,避開樹干基部干徑變化大的部位,但與胸徑還是有一定差異,不便于與其他樹種比較。因此又在同一采樣林地內(nèi)沿“Z”字形線路,隨機選擇30株柚木,測量距地面30cm處干徑和胸徑,平均值分別為:12.63cm和11.02cm,胸徑為30cm處干徑的87.08%,將柚木30cm處干徑乘以0.870 8即得到柚木的胸徑,以便于比較。
采用Excel 2010對測量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理,計算快速生長起點和生長曲線擬合值,繪制生長曲線圖。利用數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)DPS(Data Processing System)V7.05擬合生長模型曲線和方差分析。
干徑生長模型用一元非線性回歸分析,曲線模型選擇邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx),參數(shù)估算用麥夸特(Marquardt)法[24]。
各半軸生長差異按單因素隨機區(qū)組進行方差分析,F(xiàn)檢驗顯著時,用Duncan新復(fù)極差法檢驗各半軸間的差異[24]。
干徑生長模型曲線特征點,由得到的生長模型方程,用拉格朗日(Lagrange)中值定理建立方程,在相應(yīng)的區(qū)間內(nèi)求導(dǎo),得到曲線拐點,即快速生長的起始點和終止點[25]。
干徑生長的擬合曲線,根據(jù)干徑生長模型方程,用Excel 2010計算出1-9年樹齡的干徑y(tǒng)值,即得到干徑的擬合值,用樹齡(t)和擬合的干徑(y)值繪制生長曲線。
紅錐胸徑生長數(shù)據(jù)根據(jù)劉菲等對28年生紅錐人工林生長規(guī)律研究[26],由紅錐的邏輯斯蒂干徑生長模型方程:y=22.627/(1+e2.979-0.214x),應(yīng)用Excel 2010計算相應(yīng)樹齡(x)的胸徑(y)。
根據(jù)9年生柚木伐樁干徑觀察值和擬合值繪制成圖1。
圖1 幼齡柚木、紅錐干徑生長擬合值、觀察值
由圖1可以看出,幼齡柚木的干徑隨樹齡逐年增大,干徑年生長量在6.59-18.26mm/a之間,平均年生長量12.52mm/a,9年生時干徑達到112.67mm。干徑總體生長趨勢是隨樹齡增長而降低,各年增長量變幅較大,最小值與最大值相差2.77倍,樹齡1-6年其干徑的增長量呈波浪形變化(圖2),峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年,其增長量分別為15.12mm、18.26mm、14.27mm,第2年、5年生時,為干徑增長的低谷期,增長量分別為11.99mm、11.77mm,第6年后干徑增長量則逐年下降。
圖2 幼齡柚木不同方位年生長量曲線
根據(jù)劉菲等對珍貴樹種紅錐生長規(guī)律的研究,9年生紅錐平均胸徑為58.52mm,1-9年間平均年增長量為6.50mm。9年生柚木30cm處干徑為112.67mm,平均年生長量12.52mm/a。為便于比較,用 9年生柚木胸徑和年平均生長量乘0.870 3,推算出9年生柚木的胸徑和胸徑年平均生長量分別為98.11mm和10.9mm,勻為紅錐的1.68倍。
將東、西、南、北4個半軸干徑生長繪制成生長曲線(圖3)。
圖3 幼齡柚木各半徑生長曲線
東、西兩半軸生長曲線基本重合,南、北兩個半軸在前3年生長一致,從第4年后兩者差距逐漸拉大,南半軸生長明顯高于北半軸,第9年時南半軸干徑生長量達到72.85mm,北半軸干徑生長量僅有45.89mm,相差26.96mm,北半軸干徑生長量只有南半軸的62.99%。東、西半軸干徑生長量分別是南半軸的72.64%、73.70%。經(jīng)方差分析(表1)并進行Duncan多重比較(表2),南半軸干徑生長量與其他半軸干徑生長量差異極顯著,其他3個半軸間差異不顯著(表3)。半軸的年生長量變化較大(圖2),峰谷交錯,峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年,低谷在第2年、5年,6年后逐年下降,但各半軸、干徑年生長量變化同步。經(jīng)查閱河口縣2007-2016年氣象資料,柚木干徑年生長量與氣溫、降水無明顯的相關(guān)性,其原因有待進一步研究。
表1 幼齡柚木干徑線性回歸模型方差分析
表2 幼齡柚木各半軸生長方差分析表
表3 幼齡柚木干徑各半軸生長Duncan多重差異比較
干徑的生長用邏輯斯蒂(Logistic)模型y=c/(1+ea-bx)建模,得到的方程為:y= 115.751 3/(1+e2.186 1-0.543 688x),y為干徑,x為樹齡。決定系數(shù)R2=0.997 0,觀察值數(shù)據(jù)與擬合曲線高度吻合(圖1),回歸方程統(tǒng)計檢驗達到極顯著水平(表1),干徑生長量與時間存在極顯著的非線性關(guān)系,可以用Logistic曲線方程表達幼齡柚木干徑與樹齡的關(guān)系。
根據(jù)公式①計算得出,柚木快速生長起始點tB=1.9,紅錐快速生長起始點tB=7.0,即柚木和紅錐進入快速生長的時間分別在第2年和第7年,胸徑年增長分別為8.7mm和5.9mm,柚木進入快速生長期早于紅錐??焖偕L終止點根據(jù)模型方程可以用公式②計算,但由于幼齡柚木還處于快速生長階段,距成熟期較遠,求得的快速生長終止點無實際意義,暫不作研究。
用邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)分別對各半軸建模,得到的各半軸的生長方程(表4),y為干徑,x為樹齡。觀察值數(shù)據(jù)與擬合曲線高度吻合,回歸方程統(tǒng)計檢驗都達到極顯著水平。
表4 幼齡柚木干徑各半軸Logistic模型參數(shù)及檢驗指標
(1)幼齡柚木干徑生長是與時間相關(guān)的單調(diào)遞增函數(shù),可以用邏輯斯蒂(Logistic)模型建立方程來定量描述其生長過程和預(yù)估生長趨勢。
(2)幼齡柚木干徑邏輯斯蒂生長方程:y=115.7513/(1+e2.186 1-0.543 688x),回歸方程統(tǒng)計檢驗達到極顯著水平,決定系數(shù)0.997 0,可以表達幼齡柚木干徑生長與樹齡的關(guān)系。幼齡柚木各半軸邏輯斯蒂生長方程,決定系數(shù)在0.995 3-0.998 3之間,同樣有很好的擬合度。
(3)9年柚木仍處于快速生長期,其干徑的生長隨樹齡快速增長,9年干徑可以達到112.67mm,年平均生長量12.52mm/a,第2年進入快速生長期,第4年生長達到其高峰18.26mm/a。柚木幼齡期的生長水平遠高于同齡紅錐,進入速生期更早、生長更快,是一種速生的熱帶珍貴樹種。
(4)幼齡柚木干徑各半軸在前3年生長一致,從第4年后產(chǎn)生差異,南半軸干徑生長量明顯高于其他各半軸,東、西兩者干徑的差異不大,南、北向干徑的差異逐年增大,呈明顯的偏心生長趨勢。柚木前3年樹冠較小,光照在樹冠各方位較均勻,之后,隨著樹冠長大,枝葉互相遮蔽,光照強度產(chǎn)生明顯變化,南向光照較好,生長較快。柚木對光照反應(yīng)較為敏感,因此選擇合理的造林密度、即時進行間伐對提高柚木經(jīng)營效果很有必要。
(5)幼齡柚木干徑年生長量總體趨勢隨樹齡增長而降低,各年增長量變幅較大,最大相差2.77倍,1-6年增長量變化呈波浪形變化,周期1-2年不等,但各方位變化同步。