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        轉(zhuǎn)運(yùn)RNA知多少

        2018-12-24 10:04:56劉曉野
        贏未來 2018年16期
        關(guān)鍵詞:氨基酸

        劉曉野

        摘要:轉(zhuǎn)運(yùn)RNA是具有攜帶并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸功能的一類小分子核糖核酸,英文縮寫為tRNA其結(jié)構(gòu)是一條長70~90個核苷酸并折疊成三葉草形的短鏈組成的,主要功能是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體,在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)。

        關(guān)鍵詞:轉(zhuǎn)運(yùn)RNA;氨基酸;反密碼子

        轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(transfer ribonucleic acidtRNA)是具有攜帶并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸功能的一類小分子核糖核酸,簡稱tRNA。絕大多數(shù)tRNA由七十幾至九十幾個核苷酸組成,分子量為25000~30000,沉降常數(shù)約為4S(個別tRNA的沉降常數(shù)為3S,含63個核苷酸)。曾用名有聯(lián)接RNA、可溶性RNA、pH5RNA等。

        1、種類分類

        一種tRNA只能攜帶一種氨基酸,如丙氨酸t(yī)RNA只攜帶丙氨酸,但一種氨基酸可被不止一種tRNA攜帶。同一生物中,攜帶同一種氨基酸的不同tRNA稱作“同功受體tRNA”。組成蛋白質(zhì)的氨基酸有20種,而tRNA可以有六七十種或更多。攜帶同一種氨基酸的細(xì)胞器tRNA與細(xì)胞質(zhì)tRNA也不一樣,生物體發(fā)生突變后,校正機(jī)制之一是通過校正基因合成一類校正tRNA,以維持翻譯作用譯碼的相對正確性。可以有多種校正tRNA攜帶同一種氨基酸。所以中學(xué)生物教學(xué)中好多一線教師給學(xué)生講的是有61種tRNA,這種說法其實(shí)是不妥的。

        2、結(jié)構(gòu)構(gòu)成

        轉(zhuǎn)運(yùn)RNA分子由一條長70~90個核苷酸并折疊成三葉草形的短鏈組成的。上tRNA鏈的兩個末端在圖上方指出的L形結(jié)構(gòu)的末端互相接近,氨基酸在箭頭示意的位置被連接。在這條鏈的中央形成了L形臂,如圖下方所示,露出了形成反密碼子的三個核苷酸。三葉草結(jié)構(gòu)的其余兩環(huán)被包裹成肘狀,在那里它們提供整個分子的結(jié)構(gòu)。四個常見RNA堿基---腺嘌呤,尿嘧啶,鳥嘌呤和胞嘧啶顯然不能提供足夠的空間以形成一個堅固的結(jié)構(gòu),因?yàn)檫@些堿基大部分被修飾過以延長它們的結(jié)構(gòu)。 自從1965年R.W.霍利等首次測出酵母丙氨酸t(yī)RNA的一級結(jié)構(gòu)即核苷酸排列順序以來,到1983年已有200多個tRNA(包括不同生物來源、不同器官、細(xì)胞器的同功受體tRNA以及校正tRNA)的一級結(jié)構(gòu)被闡明。按照A-U、G-C以及G-U堿基配對原則,除個別例外,tRNA分子均可排布成三葉草模型的二級結(jié)構(gòu)(圖1)。它由3個環(huán),即D環(huán)〔因該處二氫尿苷酸(D)含量高〕、反密碼環(huán)(該環(huán)中部為反密碼子)和TΨC環(huán)〔因絕大多數(shù)tRNA在該處含胸苷酸(T)、假尿苷酸(Ψ)、胞苷酸(C)順序〕,四個莖,即D莖(與D環(huán)聯(lián)接的莖)、反密碼莖(與反密碼環(huán)聯(lián)接)、TΨC莖(與 TΨC環(huán)聯(lián)接)和氨基酸接受莖〔也叫CCA莖,因所有tRNA的分子末端均含胞苷酸(C)、胞苷酸(C)、腺苷酸(A)順序, CCA是連接氨基酸所不可缺少的〕,以及位于反密碼莖與TΨC莖之間的可變臂構(gòu)成。不同tRNA的可變臂長短不一,核苷酸數(shù)從二至十幾不等。除可變臂和D環(huán)外,其他各個部位的核苷酸數(shù)目和堿基對基本上是恒定的。圖1也示出tRNA分子中出現(xiàn)的保守或半保守成分,這些成分對維系tRNA的三級結(jié)構(gòu)是很重要的。tRNA的結(jié)構(gòu)特征之一是含有較多的修飾成分,如上面提到的 D、T、 Ψ等;核酸中大部分修飾成分是在tRNA中發(fā)現(xiàn)的。修飾成分在tRNA分子中的分布是有規(guī)律的,但其功能不清楚。

        3、功能介紹

        tRNA主要是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體,在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì),即以mRNA為模板,將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質(zhì)中的氨基酸順序(見蛋白質(zhì)tRNA循環(huán)的生物合成、核糖體)。tRNA與mRNA是通過反密碼子與密碼子相互作用而發(fā)生關(guān)系的。在肽鏈生成過程中,第一個進(jìn)入核糖體與mRNA起始密碼子結(jié)合的tRNA叫起始tRNA,其余tRNA參與肽鏈延伸,稱為延伸tRNA,按照mRNA上密碼的排列,攜帶特定氨基酸的tRNA依次進(jìn)入核糖體。形成肽鏈后,tRNA即從核糖體釋放出來,整個過程叫做tRNA循環(huán)(圖3)。tRNA靠反密碼子與mRNA識別,但并非一種反密碼子只能識別一種密碼子。例如反密碼子CIG(I是次黃嘌呤核苷酸)能識別三種密碼子,一般反密碼子中的稀有核苷酸因配對不嚴(yán)格而能識別多種密碼子,這種現(xiàn)象在生物學(xué)中稱為“擺動性” tRNA是通過分子中3′端的CCA攜帶氨基酸的。氨基酸連接在腺苷酸的2′或3′OH基上,攜帶了氨基酸的tRNA叫氨酰tRNA,例如,攜帶甘氨酸的tRNA叫甘氨酰tRNA。氨基酸與tRNA的結(jié)合由氨酰tRNA合成酶催化,分二步進(jìn)行:①氨基酸+ATP→氨酰-AMP+焦磷酸;②氨酰-AMP+tRNA→氨酰-tRNA+AMP。與一種氨基酸對應(yīng)的至少有一種tRNA和一種氨酰-tRNA合成酶(見蛋白質(zhì)生物合成)。

        tRNA還具有其他一些特異功能,例如,在沒有核糖體或其他核酸分子參與下,攜帶氨基酸轉(zhuǎn)移至專一的受體分子,以合成細(xì)胞膜或細(xì)胞壁組分;作為反轉(zhuǎn)錄酶引物參與DNA合成;作為某些酶的抑制劑等。有的氨酰-tRNA還能調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成。在許多植物病毒RNA分子中發(fā)現(xiàn)有類似于tRNA的三葉草結(jié)構(gòu),有的也能接受氨基酸,其功能不詳。

        4、合成類別

        4.1生物合成:

        在生物體內(nèi),DNA分子上的tRNA基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄生成tRNA前體,然后被加工成成熟的tRNA: tRNA前體的加工包括:切除前體分子中兩端或內(nèi)部的多余核苷酸;形成tRNA成熟分子所具有的修飾核苷酸;如果前體分子3′端缺乏CCA順序,則需補(bǔ)加上CCA末端。加工過程都是在酶催化下進(jìn)行的。

        4.2人工合成:

        1981年,中國科學(xué)家王德寶等用化學(xué)和酶促合成相結(jié)合的方法首次全合成了酵母丙氨酸t(yī)RNA。它由76個核苷酸組成,其中包括天然分子中的全部修飾成分,產(chǎn)物具與天然分子相似的生物活性(見核糖核酸和核酸人工合成)。

        總之,tRNA的組成、結(jié)構(gòu)、功能和基本單位并非像中學(xué)生物課本中闡述的那樣簡單,所以作為一線教師,應(yīng)該在了解以上內(nèi)容的前提下根據(jù)高考要求,給學(xué)生進(jìn)行恰當(dāng)?shù)牡耐卣购陀蟹执绲闹v解,以免學(xué)生誤解或留下錯誤的印象。

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