田瑩 ，郝壽康 ，王藝霏 ，張偉杰 ，常亞青

（1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，大連農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023；2大連貝殼博物館，遼寧 大連 116023）

布氏蚶Arca boucardi俗稱“牛蹄蛤”或“羊蹄蛤”，系廣溫性底棲貝類，分布于中國沿海，主要是北方黃渤海，日本、朝鮮也有分布，屬雙殼綱Bivalvia蚶目Arcoida蚶總科Arcacea蚶科Arcidae[1,2]。布氏蚶貝殼略呈平行四邊形，兩殼膨脹，腹緣略直，中部微凹，殼表被以棕色殼皮；放射線細(xì)；是遼寧市場的經(jīng)濟(jì)貝類[3]。

貝類的殼尺寸性狀和重量是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，也是苗種繁殖和選擇育種的目標(biāo)性狀[4,5]。但是，在苗種生產(chǎn)中，可視性狀殼長、殼高、殼寬、鉸合部長、鉸合部高、裂口長、裂口高是較直觀的性狀；而測量軟體部重需要解剖和逐個測量，操作難度較大。如果能根據(jù)殼長、殼寬和殼高等形態(tài)數(shù)據(jù)，采用多元回歸分析的方法間接了解濕重、軟體部重與殼長、殼高和殼寬等形態(tài)數(shù)據(jù)性狀的關(guān)系，對于指導(dǎo)選育種工作，具有較現(xiàn)實的意義。在水產(chǎn)動物的選育中，通徑分析和多元線性回歸分析應(yīng)用較為廣泛，從低等的貝類到高等魚類均有報道。

布氏蚶生態(tài)和生殖已進(jìn)行了大量研究。吳祖立等[6]研究了夏季海域中布氏蚶的空間及數(shù)量分布，并進(jìn)行了相關(guān)生態(tài)評價；Kulikova等[7]觀察了布氏蚶幼體殼的形態(tài)生長；Drozdov等[8]研究了布氏蚶的精子超微結(jié)構(gòu)。但有關(guān)布氏蚶殼尺寸性狀與重量性狀的相關(guān)關(guān)系尚未見報道。在苗種培育等生產(chǎn)過程中，濕重和軟體部重等經(jīng)濟(jì)性狀是選育優(yōu)良品種的目標(biāo)性狀，逐代的性狀選擇和淘汰在選育工作中十分重要。

本研究通過測量遼寧獐子島海域的布氏蚶的性狀，分析殼尺寸性狀與重量性狀之間的相關(guān)性，建立回歸方程，以期為布氏蚶的基礎(chǔ)生物學(xué)研究與遺傳育種工作提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

試驗用布氏蚶（圖1，表1）分別于2015年和2016 年在獐子島海域采集（東經(jīng) 124°47′，北緯 39°3′），在農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室暫養(yǎng)3d后，清除殼表面附著物后進(jìn)行測量、解剖。

1.2 測量方法與分析

用電子游標(biāo)卡尺（精確度為0.01mm）測量布氏蚶樣本的殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）、鉸合部長（HL）、鉸合部高（HH）、裂口長（AL）和裂口高（AH）（圖1，表1）。用電子天平（精確度為 0.01g）準(zhǔn)確測量個體的濕重（WW）及軟體部重（EW）。

表1 布氏蚶樣本的采集時間、規(guī)格及數(shù)量Tab.1 The collection time,size and number of the Arca boucardi samples used in the experimnt

圖1 布氏蚶的外部形態(tài)Fig.1 The external form of Arca boucardi

利用Excel初步整理測量數(shù)據(jù)，計算各數(shù)量性狀的平均值（mean）、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）和變異系數(shù)（CV%）。利用SPSS20.0軟件對各性狀進(jìn)行K-S正態(tài)性檢驗，對所有性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，以數(shù)量性狀為自變量，重量性狀為因變量做多元回歸分析，剔除存在共線性的自變量，得到數(shù)量性狀對重量性狀的通徑系數(shù)；采用逐步回歸分析法建立最優(yōu)多元回歸方程。各分析顯著水平設(shè)為P＜0.05，極顯著水平設(shè)為P＜0.01。計算公式分別為：決定系數(shù)di：di=Pi2，Pi為單一性狀對目標(biāo)性狀的通徑系數(shù)。共同決定系數(shù)dij：dij=2rijPiPj。rij為兩性狀間的相關(guān)系數(shù)；Pi、Pj分別為i、j性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。多元線性回歸方程：y=β0+β1x1+β2x2+β3x3+ …+βkxk。式中，β0為常數(shù)項，β1、β2、…βk為偏回歸系數(shù)；x1、x2、...xk為偏回歸系數(shù)所對應(yīng)的變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 測量性狀統(tǒng)計量

布氏蚶各測量性狀表型均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)見表2。K-S正態(tài)性檢驗結(jié)果表明，所測性狀原始數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。

2.2 性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

性狀間的表型相關(guān)系數(shù)見表3。除了鉸合部高和裂口高、鉸合部高和裂口長外，布氏蚶殼尺寸各性狀間均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），其中以鉸合部長和殼長間的相關(guān)最大，達(dá)0.906。濕體質(zhì)量和軟體部重與殼長、殼寬、殼高和鉸合部長間的相關(guān)性較其他殼尺寸性狀大。殼長與濕體質(zhì)量和軟體部重的相關(guān)系數(shù)大于其他殼尺寸性狀。鉸合部高與濕重和軟體部重的相關(guān)系數(shù)小于其他殼尺寸性狀。

表2 測量性狀的表型統(tǒng)計量Tab.2 Phenotypic statistics of measuring characters

2.3 布氏蚶殼尺寸性狀對重量性狀的多元回歸分析

以布氏蚶各尺寸性狀為自變量，各重量性狀為因變量，進(jìn)行逐步回歸分析。結(jié)果如表4所示，殼長、殼寬和殼高對重量性狀均有極顯著的影響（P＜0.01），鉸合部長和鉸合部高對重量形狀的影響顯著（P＜0.05）。

逐步回歸分析最終得到殼尺寸性狀對重量性狀的最優(yōu)回歸方程如下：WW=-21.429+0.26SL+0.379 SW+0.348SH+0.148HL（R2=0.935），EW=-8.161+0.081 SL+0.161SH+0.156SW-0.07HH+0.06HL（R2=0.898）。

經(jīng)回歸預(yù)測，估計值和實際測定值差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 布氏蚶殼尺寸性狀對重量性狀的通徑分析

如表5和表6所示，殼尺寸性狀通過其他性狀對重量性狀的間接影響均大于相應(yīng)的直接影響，殼長通過鉸合部長對軟體部重產(chǎn)生的間接效應(yīng)最大，為0.294。

表3 各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.3 Prototypical correlation coefficients among different traits

表4 尺寸性狀對重量形狀的偏回歸系數(shù)檢驗Tab.4 Partial regression coefficient test of dimension characters to weight character

如表5所示，殼長對軟體部重直接作用最大，為0.324，鉸合部高對軟體部重有一定負(fù)值作用，為0.112；除了鉸合部高，剩余4個殼尺寸性狀對軟體部重直接作用大小依次為：殼長（0.324）＞殼高（0.315）＞殼寬（0.274）＞鉸合部長（0.182）；通過其他性狀對軟體部重的間接作用大小依次為：殼長（0.908）＞殼寬（0.810）＞殼高（0.800）＞鉸合部長（0.522）。5個殼尺寸性狀通過其他性狀對軟體部重的間接影響均大于相應(yīng)的直接影響，殼長通過鉸合部長對軟體重部重的間接影響最大，為0.294；鉸合部高通過殼長、殼寬、殼高和鉸合部長對軟體部重的間接影響為負(fù)值，分別為-0.044、-0.074、-0.036和-0.051。

如表6所示，殼寬對濕重直接作用最大，為0.071。4個殼尺寸性狀對濕重直接作用大小依次為：殼寬（0.071）＞殼高（0.059）= 鉸合部長（0.059）＞殼長（0.044）。4個殼尺寸性狀通過其他性狀對濕重的間接作用大小依次為：殼寬（0.163）＞鉸合部長（0.143）＞殼高（0.131）＞殼長（0.106），且 4個殼尺寸性狀通過其他性狀對濕重的間接作用均大于相應(yīng)的直接作用，其中殼寬通過其他性狀對濕重產(chǎn)生的間接效應(yīng)最大，為0.163。

表5 殼尺寸性狀對軟體部重的通徑分析Tab.5 Path analysis of dimension characters to edible part weight

表6 殼尺寸性狀對濕重的通徑分析Tab.6 Path analysis of dimension characters to wet weight

3 討論

進(jìn)行相關(guān)分析前首先要明確性狀間的表型相關(guān)系數(shù)，一般選擇對因變量的表型相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平的自變量為進(jìn)行分析的自變量，剔除相關(guān)系數(shù)不顯著的自變量。本試驗中所測得的殼尺寸性狀與重量性狀的相關(guān)系數(shù)極顯著（P＜0.01），這是分析結(jié)果可靠的基本前提[9,10]。在相關(guān)分析中，有的自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)很大，但對因變量的直接影響并不一定很大，因為相關(guān)系數(shù)是兩個變量間直接關(guān)系和間接關(guān)系的綜合，而直接作用反映二者的本質(zhì)關(guān)系[11]。本試驗中，布氏蚶的各性狀間均存在極顯著的表型相關(guān)關(guān)系（表3），表明布氏蚶各性狀間存在著較強(qiáng)的影響，這與對其他貝類的研究結(jié)果一致，如企鵝珍珠貝Pteria penguin[12]、硬殼蛤Mercenaria mercenaria[13]、馬氏珠母貝 Pinctada martensi[14]、紫石房蛤Saxidomus purpuratus[15]、青蛤Cyclina sinensis[16]、日本鏡蛤 Dosinorbis japonica[17]等。然而，簡單的表型相關(guān)并不能很好地說明性狀間的真正關(guān)系[18]，進(jìn)一步的通徑分析則確定了殼尺寸性狀對目標(biāo)性狀的直接影響。本研究根據(jù)通徑分析的結(jié)果，將各性狀的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用，有利于在實際選育種工作中，制定較為合理的性狀選擇方案，剔除影響小的性狀，達(dá)到選育優(yōu)良的不易測量的經(jīng)濟(jì)性狀（濕重、軟體部重等）的目的。

依據(jù)通徑分析結(jié)果，對濕重直接作用最大的是殼寬，最小的是殼長；對軟體部重直接作用最大的是殼長，最小的是鉸合部長，鉸合部高對軟體部重有一定負(fù)值的作用；殼尺寸性狀通過其他性狀對重量性狀的間接影響均大于相應(yīng)的直接影響。貝類的濕重和軟體部重作為衡量貝類產(chǎn)量的主要依據(jù),是貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)最重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo),也是育種研究中首要的目標(biāo)性狀。布氏蚶殼寬影響濕重，殼長影響軟體部重，在實際的選育種工作中，可以根據(jù)不同的選育性狀設(shè)計不同的選育方案來進(jìn)行育種工作。