劉金毅

作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

安徽繁昌人字洞遺址，是國家“九五”攀登專項“早期人類起源及環(huán)境背景的研究”啟動以來，于1998年在安徽省境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一處重要古人類文化遺址。它的發(fā)現(xiàn)與發(fā)掘距今已有整整20年了。在此重要的周年發(fā)現(xiàn)之際，作為遺址發(fā)掘和研究的親歷者和參與者，筆者想借此機會聊一聊人字洞以及曾經(jīng)生活于此的碩鬣狗Pachycrocuta：一個尚未被人熟知的史前王獸。

繁昌人字洞位于長江南岸的皖南低山丘陵區(qū)，繁昌縣孫村鎮(zhèn)的花果山（又稱癩痢山）東南坡上，是一處發(fā)育在三疊紀灰?guī)r的洞、裂隙，頂部海拔高約95米。發(fā)現(xiàn)時，它已完全被砂石和粘土等充填，堆積物出露約30米深，上窄下寬，形似“人”字，故取名為人字洞。1998～2005年間中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、安徽省博物館和安徽省文物考古研究所等多家單位的專業(yè)人員聯(lián)合組隊，在此進行了多次的系統(tǒng)發(fā)掘，幸運發(fā)現(xiàn)了具有清晰人工打擊痕跡（甚至極其細致的修理疤痕）的石（骨）制品。伴生的動物化石研究表明，它的地質(zhì)年代十分古老，距今至少有200萬年之久，是我國迄今所發(fā)現(xiàn)的一處最古老舊石器文化遺址。這說明早在更新世初期我國長江流域就可能有古人類的存在了。人字洞遺址的發(fā)現(xiàn)，為在長江流域?qū)ふ以缙诠湃祟惢峁┝藰O其重要的線索，也為研究東亞古人類的早期舊石器文化提供了重要實證資料。鑒于此，人字洞遺址于2006年5月25日被國務(wù)院批準列為全國重點文物保護單位。

安徽繁昌人字洞剖面圖

除了文化遺物外，人字洞遺址還發(fā)現(xiàn)了數(shù)量頗豐的動物化石，約計有7000余件，包含有龜鱉、蛇、鳥和哺乳等門類，其中哺乳動物尤為豐富，共有9目29科70余種。如此豐富的物種多樣性，在我國早更新世動物群中也是難得一見的：它顯著高于經(jīng)典的廣西柳城巨猿洞和河北陽原（狹義）泥河灣動物群（它們只有40余種）。不僅如此，不少動物化石還是我國的首次發(fā)現(xiàn)與報道，依據(jù)人字洞出土標本所創(chuàng)建的新種或亞種接近20種，如變異貂鼬Eirictis variabilis和淮河黃昏爪獸Hesperotherium huaiheense等。由于埋藏條件的特殊，人字洞甚至出土了數(shù)具殘破、或是完整的動物骨架，如揚子中華乳齒象Sinomastodon yangziensis和粗壯麗牛Leptobos crassus等，這在我國的同類型哺乳動物化石地點中，也可謂鳳毛麟角。因此，人字洞的發(fā)現(xiàn)，不僅極大地加深和豐富了我們對我國早更新世初期哺乳動物群的認知和了解，也為開展第四紀古氣候、古生態(tài)和古地理環(huán)境的相關(guān)研究，提供了大量而詳實的基礎(chǔ)資料。毋庸置疑，人字洞不僅是一個重要的古人類文化遺址，同時還是一個研究我國第四紀早期哺乳動物化石的“圣地”。

安徽繁昌人字洞地理位置圖

安徽繁昌人字洞出土的部分石制品（左）和骨制品（右）

哺乳動物中的大型猛獸，諸如堪稱“獸中之王”的老虎Panthera tigris和獅Panthera leo等，因體型健碩，威風凜凜，而總是能吸引人們的眼球，人們對它們總是保有敬畏之心。它們儼然成為動物界的巨星。其實，人字洞遺址也不乏這樣明星動物的發(fā)現(xiàn)，譬如鋸齒虎Homotherium crenatidens和巨頦虎Megantereon megantereon。此外，本文擬要介紹的碩鬣狗也是這樣一個值得關(guān)注的動物大咖。

作為一種絕滅的動物，碩鬣狗其實早已從地球上消失匿跡了，而它的現(xiàn)生近親們，諸如斑鬣狗Crocuta crocuta和棕鬣狗Parahyaena brunnea等也早已從歐亞大陸絕跡，而只能偏居非洲一隅。因此，對于我國的讀者而言，碩鬣狗遠不及老虎和劍齒虎那樣讓人耳熟能詳。然而，在史前時期，無論是在個體數(shù)量還是在物種的多樣性上，碩鬣狗均遠超同時期的大型貓科動物。它在史前動物群中出現(xiàn)的頻率，也遠非老虎和劍齒虎等所能企及。從某種意義上講，碩鬣狗或許才是第四紀哺乳動物群中的真正“王者”。

現(xiàn)生鬣狗的體型通常不大，完全談不上高大威猛。其中斑鬣狗體型最大，但也只有40～80公斤，肩高70～90厘米左右，在老虎和獅子面前尚不足道，可謂相形見絀。然而，史前鬣狗的體型卻通常較大，尤其是碩鬣狗。碩鬣狗，顧名思義為體型碩大的鬣狗，可以說是鬣狗科中最大的了（注：巨鬣狗Dinocrocuta gigantae的體型更大，但它并不屬于鬣狗科），肩高可達100～110厘米，體重100～130公斤，這種健碩威猛的體型已完全不輸于現(xiàn)生的老虎和獅子了。

那么，碩鬣狗究竟是一種什么樣的動物呢？它究竟有什么值得人們特別關(guān)注呢？碩鬣狗是距今20萬年左右就已絕滅的一類史前動物。盡管它從地球上早已消失，但我們?nèi)钥梢酝高^它的現(xiàn)生近親們（諸如斑鬣狗和棕鬣狗等），去感知它的形態(tài)特點以及生態(tài)行為習性等。在動物界，碩鬣狗與現(xiàn)生的斑鬣狗和棕鬣狗等一樣隸屬于一個獨立的科，即鬣狗科Hyaenidae。值得一提的是：雖然被稱為狗，鬣狗其實與現(xiàn)生的犬科Canidae卻沒有任何血緣關(guān)系，兩者相距可謂甚遠。鬣狗反而倒是與貓科Felidae和靈貓科Viverridae等的關(guān)系相對近些，因為它們同屬食肉目Carnivora中的貓型亞目Feliformia（注：食肉類動物按照親緣可分為兩大類群，即貓型亞目和犬型亞目Caniformia。犬科則隸屬后者）。不可否認的是：鬣狗在外形和行為習性等方面與犬科有一定的相似性，譬如四肢較長，末端的爪子短而鈍且不可收縮，喜好食用骨頭，軀干相對緊湊，具有較強的奔跑能力，尤其擅長用集群協(xié)作的方式捕殺獵物。因此，人們在初識鬣狗的時候不可避免地被誤導了：瑞典著名博物學家林奈Linnaeus在首次命名現(xiàn)生的縞鬣狗Hyaena hyaena時，就錯誤地將之歸入犬科中的犬屬Canis，而訂名為Canis hyaena，意為背部高聳而有鬣毛的犬。

2000年11月繁昌人字洞發(fā)掘現(xiàn)場，水平13-16層為化石密集層，發(fā)現(xiàn)多具動物骨架，包括了一具幼年乳齒象和粗壯麗牛

安徽繁昌人字洞出土的鋸齒虎Homotheroium crenatidens完整頭骨

實際上，鬣狗與犬科在外形和行為習性上的相似乃是長期平行進化的結(jié)果。犬科中有一支稱為恐犬類borophagines的，生存于北美洲，其外形和食性就與鬣狗頗為相似：頭骨、下頜以及牙齒十分粗壯，可以輕易咬碎堅硬的骨骼，擁有恐怖的碎骨bone-cracking能力，可謂動物界平行進化的典型范例。與此平行進化的還有另一成功者，就是包括巨鬣狗在內(nèi)的中鬣狗類（注：這類動物過去也曾經(jīng)被歸為鬣狗科，但后來的研究表明它在乳齒以及顱底等形態(tài)結(jié)構(gòu)上與鬣狗科存在不小的差異，因此，現(xiàn)在一般認為它們隸屬于獨立的一科，即中鬣狗科Percrocutidae）。

鬣狗與犬科在行為習性上的相似，造就了兩者在生態(tài)位上的重疊，即它們的生態(tài)位完全等同，不可避免地造成兩者的直接競爭和相互排斥，大有“一山不容二虎”之勢。在地質(zhì)歷史時期，尤其在更新世之前，犬科主要繁衍于美洲（尤其是北美洲），而鬣狗科則棲息于歐亞和非洲大陸，期間鮮有成員入侵對方的棲息地（注：鬣狗科中僅有一個特化支系，即豹鬣狗Chasmaporthetes曾短暫入侵北美洲；在更新世之前，犬科中僅有少量分子擴散至歐亞大陸），這種動物地理分布格局可謂涇渭分明，其內(nèi)在原因便是兩者生態(tài)位的完全重疊。更新世初期，大約距今180萬年前后，來自北美的犬科成員大規(guī)模入侵歐亞大陸，才開始打破這種既有分布格局。尤其是犬屬Canis的到來，以及后來它們在歐亞大陸的成功繁衍，對原先的土著“居民”鬣狗形成了巨大的沖擊和生存壓力。在更新世末期，曾經(jīng)稱霸歐亞大陸動物群的各類鬣狗便相繼絕滅了，可以說，犬科（尤其是犬屬）成員的到來，直接推動并加速了鬣狗在歐亞大陸的絕滅進程。

盡管鬣狗與犬科在生態(tài)位以及行為習性上存在諸多相似和一致，但在解剖結(jié)構(gòu)上卻是大相徑庭。最明顯的不同有兩點，主要來自頭骨：1）鬣狗的頰側(cè)牙齒數(shù)目減少。這主要源自裂齒后的臼齒極度退化（注：裂齒是食肉目動物所特有的、并具有標志性的一對上、下牙齒，即由上第四前臼齒和下第一臼齒組成。其形態(tài)扁長，形似刀片，相互組合類似剪刀，可以輕松切割獵物的皮肉、韌帶和肌腱等）；相反，犬科成員在裂齒之后仍保留多個完整功能的臼齒；2）盡管鬣狗與犬科的鼓室聽泡一樣強烈膨凸呈球形，但是鬣狗的聽泡內(nèi)部具有橫隔，聽泡也因此一分為二；而犬科的聽泡內(nèi)部簡單，沒有橫隔分隔。當然除此之外，它們也還存在許多的形態(tài)差異，譬如鬣狗的盲腸較短，陰莖骨消失等等。值得指出的是：在上述列舉的多項特征上，鬣狗的解剖結(jié)構(gòu)恰好與貓科和靈貓科等的成員一致或相似。至此，就不難理解鬣狗與犬科、貓科和靈貓科的親緣關(guān)系之遠近了。

提及鬣狗，就不得不說其怪異的食性和覓食行為。作為肉食動物，鬣狗也像老虎和獅子一樣，以獵物的皮肉、內(nèi)臟等軟組織為食，但令人詫異的是：鬣狗還能咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養(yǎng)物質(zhì)。所以，人們會時?？吹谨喙芬捠称渌麆游锏倪z骨或獵物剩余的場景。鬣狗也因此被誤認為是單純的腐食動物而長期背負罵名。鬣狗通常會被貼上“膽小”、“卑微”和“骯臟”等負面性標簽：它們或許是懶惰、或是膽怯不敢主動捕獵，只能去偷食、或搶劫其他動物的獵物，亦或是撿拾被其他動物丟棄的、甚至早已腐爛的“殘羹剩飯”，過著一種“不勞而獲”的腐朽“寄生生活”。然而，這都只是人們的傳統(tǒng)偏見和誤解罷了。野外的動物行為觀察和記錄已充分表明，鬣狗也像老虎和獅子一樣積極主動捕殺獵物，并以捕獲的新鮮獵物為主食。有報道稱：現(xiàn)生斑鬣狗自己捕殺獲得的食物約占其總食物量的2/3之多，腐食只是有益補充，僅占很小的一部分。作為生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食（消費）者，鬣狗就如同老虎和獅子一樣，對獵物居群大小的動態(tài)平衡起著關(guān)鍵的調(diào)控作用；而腐食，即對動物遺骸的消化吸收，賦予了鬣狗額外的食物資源和生存機會，另一方面則客觀清潔和凈化了其賴以生存的環(huán)境，不至于因尸首的大量積聚、腐敗而導致瘟疫的產(chǎn)生和蔓延，是大自然的天生“清道夫”?，F(xiàn)在看來，人們確實是冤枉鬣狗了，是時候為其正名了，鬣狗絕非膽小的機會主義者，而是積極主動、勤勞的捕獵能手，在生態(tài)系統(tǒng)中起著多重的正面影響和作用。

鬣狗咬碎骨骼的能力著實令人詫異。像牛、馬等大型動物的腿骨，鬣狗一咬即斷，然后咬碎，連骨帶髓吞入腹中。甚至有報道稱一群斑鬣狗可以在數(shù)分鐘內(nèi)吃光一整只斑馬，連骨帶肉一點不剩。能與之比肩的也只有中鬣狗科和犬科中的恐犬類了。鬣狗的碎骨能力之所以強，乃是其身體形態(tài)發(fā)生了一系列適應(yīng)性改變（主要是頭骨和咀嚼器官）：上、下頜骨特別粗壯，前臼齒尤為粗大，呈圓錐狀，牙齒的琺瑯質(zhì)也是特別厚。頜骨和牙齒可以說非常的堅固，這樣在處理堅硬骨骼時頜骨和牙齒不至于損傷自己；另外，它的咀嚼肌肉異常發(fā)達，從而賦予鬣狗以巨大的咬合力量來咬碎堅硬的骨骼；再者，它的頭骨前額區(qū)圓隆，額竇強烈向后擴展，這在動物界中是比較獨特的。已有多項研究表明：這種結(jié)構(gòu)的頭骨可以有效地分散和降低碎骨過程中所產(chǎn)生的巨大沖（撞）擊力，保護其大腦免受損傷。借助于這些形態(tài)特征，人們可以輕松地將鬣狗與其他肉食動物區(qū)別開來。此外，鬣狗的前、后肢并不等長（前肢較長），正常站立時其背部由前向后傾斜，這也是鬣狗區(qū)別于其他食肉動物的一個顯著外形特征。

雖說鬣狗早在距今1萬年前就從我國絕跡，但在此前，鬣狗卻是我國動物群中最常見的一類食肉動物。曾出現(xiàn)于安徽繁昌人字洞的碩鬣狗，就是這樣一個頻繁出現(xiàn)于我國史前動物群中的鬣狗。它最早于上新世出現(xiàn)，距今約有500萬年，一直生存至中更新世晚期，大約距今20多萬年。它曾廣泛地出現(xiàn)于我國眾多的經(jīng)典化石動物群中，尤其是更新世動物群，譬如北京周口店猿人遺址、河北泥河灣、廣西柳城巨猿洞和陜西藍田公王嶺等動物群。北京周口店猿人遺址曾經(jīng)發(fā)掘出大量的碩鬣狗化石，據(jù)說其至少代表了2000個不同的個體，碩鬣狗在史前的繁盛程度由此可見一斑。

碩鬣狗的形態(tài)和身體結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生的縞鬣狗和斑鬣狗總體相似，可以說兼有兩者的特點，以至于在很長一段時間內(nèi)，碩鬣狗化石總是被鑒定歸入現(xiàn)生的縞鬣狗屬Hyaena或斑鬣狗屬Crocuta中。然而，早在1938年著名的匈牙利古生物學家克雷特索伊Kretzoi就意識到化石和現(xiàn)生兩類鬣狗的不同，并為化石鬣狗創(chuàng)建了一個獨立的屬，即碩鬣狗屬Pachycrocuta。然而，他的這一觀點并沒有立刻得到廣泛的接受和認可。直到20世紀70年代，越來越多的研究支持和證實了克雷特索伊的觀點：碩鬣狗和現(xiàn)生斑鬣狗實際代表了不同的進化方向或支系。換句話說，碩鬣狗是一個不同于現(xiàn)生鬣狗的絕滅旁支，它既非現(xiàn)生鬣狗的直系祖先，也無任何子嗣留存至今。

安徽繁昌人字洞所發(fā)現(xiàn)的鬣狗實際為碩鬣狗其中的一種，即桑氏短吻碩鬣狗Pachycrocuta brevirostris licenti（簡稱桑氏鬣狗），是碩鬣狗中出現(xiàn)較晚但形態(tài)較為進化的一個種，其體形也進一步增大，僅次于中更新世時期的中國短吻碩鬣狗Pachycrocuta brevirostris siensis（簡稱中國鬣狗）。桑氏鬣狗作為一個獨立種被發(fā)現(xiàn)和認識，其過程有些曲折。桑氏鬣狗創(chuàng)建之初所依據(jù)的化石標本（注：在生物學中稱為正模標本）來自于河北陽原泥河灣，系由法國神甫桑志華Licent于20世紀20年代采集。1930年法國神甫德日進Teilhard de Chardin和皮韋陀Piveteau首先對這批標本進行了研究，不過他們卻錯誤地將之與中國鬣狗混為一談了，未能發(fā)現(xiàn)其形態(tài)特點。1934年我國著名的第四紀哺乳動物學家裴文中先生在研究北京周口店猿人遺址出土的食肉類動物化石時，著重對周口店和泥河灣的鬣狗化石進行了比較研究，發(fā)現(xiàn)兩者的形態(tài)總體相似，但也存在不小的差異，主要表現(xiàn)在下裂齒的形態(tài)上：泥河灣鬣狗標本的跟座較大且仍然發(fā)育3個小而清晰的齒尖。裴文中研究認為這些足以表明兩地的鬣狗實際處于不同的演化階段：泥河灣的鬣狗相對原始些，可能代表了中國鬣狗的祖先類型。為此，裴文中將泥河灣的鬣狗標本從中國鬣狗中分離出來，創(chuàng)建一個新種，即桑氏鬣狗。

碩鬣狗復原圖（Mauricio Anton繪制）

桑氏鬣狗正模標本采集者，法國著名地質(zhì)學家、古生物學家、考古學家神甫桑志華。裴文中在創(chuàng)建該種時，即以他的名字命名了該鬣狗，以紀念他為此做出的杰出貢獻

桑氏鬣狗的創(chuàng)建和命名人，我國著名的古生物學家，北京周口店第一塊猿人頭蓋骨的發(fā)現(xiàn)者裴文中先生

桑氏鬣狗和中國鬣狗在創(chuàng)建之初，是以獨立種的方式而存在的，分別被定名為Hyaena licenti和Hyaena sinensis（注：如前文所述，20世紀70年代以前碩鬣狗常被歸入現(xiàn)生屬中）。它們主要分布于我國及東亞地區(qū)。同時期，在歐洲其實也廣泛分布著類似的粗壯型鬣狗，即所謂的短吻鬣狗Hyaena brevirostris。早期人們對這些形態(tài)相似的粗壯型鬣狗之間的關(guān)系研究不甚重視，幾乎是被忽略了。20世紀50年代芬蘭著名古生物學家柯登Kurten首次系統(tǒng)對比研究了歐亞大陸第四紀的碩鬣狗，引發(fā)人們對此問題的關(guān)注。盡管現(xiàn)在仍有人堅持認為上述的碩鬣狗是獨立的，但現(xiàn)在比較盛行的的觀點則是：繁盛于第四紀歐亞大陸的碩鬣狗其實只有一個種，它們之間的大小和形態(tài)差異是種內(nèi)的，而非種間的，主要是因地理或地史分布的不同而造成的居群間差異。于是，這些碩鬣狗被相應(yīng)降為亞種了，依據(jù)動物命名的有關(guān)法規(guī)，桑氏鬣狗、中國鬣狗和短吻鬣狗的學名分別被修訂為Pachycrocuta brevirostris licenti、Pachycrocuta brevirostris sinensis和Pachycrocuta brevirostris brevirostris。

桑氏鬣狗主要分布于我國，到目前為止已有十多個地點發(fā)現(xiàn)桑氏鬣狗，如河北陽原泥河灣、甘肅東鄉(xiāng)龍擔、湖北建始龍骨洞、廣西柳城巨猿洞和貴州畢節(jié)扒耳巖等。桑氏鬣狗的地史分布也僅局限于更新世的早期，大約距今250～100萬年的時期內(nèi)。我國最早的桑氏鬣狗來源于甘肅東鄉(xiāng)龍擔地區(qū)，古地磁年齡顯示距今約250萬年，桑氏鬣狗極可能起源于上新世時期的另外一種，即皮氏碩鬣狗Pachycrocuta perrieri——一個體型較小且形態(tài)較為原始的碩鬣狗。大約距今100萬年左右，桑氏鬣狗則被體型更大的中國鬣狗完全取代。由此不難看出桑氏鬣狗具有很好的時代指示意義，是我國早更新世哺乳動物群的標志性化石。桑氏鬣狗在安徽繁昌人字洞的發(fā)現(xiàn)為判斷和分析其地質(zhì)年代提供了較為關(guān)鍵的化石證據(jù)，這是桑氏鬣狗在人字洞發(fā)現(xiàn)的一個重要意義。當然，除了生物地層學的研究外，鬣狗在其他方面也有著較為廣泛的應(yīng)用和意義，譬如遺址埋藏、動物考古和古環(huán)境學等研究。