馮偉民

作者單位：中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所

20世紀80年代，我國科學家發(fā)現(xiàn)了澄江動物群，為解開寒武紀生命大爆發(fā)之謎提供了大量詳實的關鍵證據(jù)?，F(xiàn)在，我們已經(jīng)知道寒武紀時代曾涌現(xiàn)了一大批現(xiàn)代動物門類的祖先，生物已廣泛分布于海洋淺海區(qū)各個區(qū)域和不同的水層中，生物間已然建立起了較為復雜的多級食物鏈，完整的生物譜系框架已搭建完成，由此產(chǎn)生的巨大影響一直延續(xù)至今。

那么，科學家是采用什么手段和方法，如何通過一塊塊化石，抹去覆蓋在化石上的歷史塵埃，還原出寒武紀時代精彩紛呈的海洋動物世界的呢？

澄江動物群是特異埋葬的軟驅體化石群（如題圖中的先光海葵），動物化石的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道（有的消化道中有食物殘留）、神經(jīng)、鰓裂和脊索等軟體組織印痕，其姿態(tài)千奇百怪，有站立、爬行、進食、鉆孔等，有大量遺跡化石，如糞便、運動痕跡，還有反映動物間依存關系的化石，如微網(wǎng)蟲與星口水母，而反映動物營養(yǎng)習性的，如奇蝦排泄物里三葉蟲碎片等，為研究寒武紀早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的解剖構造、功能形態(tài)、生活習性、系統(tǒng)演化、生態(tài)環(huán)境、埋藏條件和保護方式提供了重要的化石依據(jù)。

在解讀寒武紀大爆發(fā)各種生物的行為方式及生態(tài)功能時，科學家通常采用二種方式開展研究，即從化石保存的特征中提取有關研究信息，或運用統(tǒng)計學數(shù)理分析進行研究。

多級食物鏈形成的依據(jù)。奇蝦中的一些物種是寒武紀時代的巨無霸，身長2米，傲視群雄。奇蝦也是寒武紀時代食物鏈的頂級捕食者，因為在與奇蝦相伴生的排泄物里發(fā)現(xiàn)了瓦普塔蝦碎片，而瓦普塔蝦是當時海洋數(shù)量比較豐富的一種三葉蟲，科學家分析認為奇蝦是一種肉食性的動物，在寒武紀食物鏈上處于頂級捕食位置。對其他動物的分析表明，初級生產(chǎn)者由底棲藻類、碎屑、光合浮游生物和細菌浮游生物組成；初級消費者包括了軟舌螺、金臂蟲、微小節(jié)肢動物、脊索動物、蠱蟲動物、海綿動物、腕足動物、浮游動物；而捕食者大多是食腐動物，主要有鰓曳動物、葉足動物、刺胞動物和毛額動物、櫛水母、三葉蟲和其他節(jié)肢動物等。由此構成了地球生命史上第一個完整的多級營養(yǎng)食物鏈。

古蟲動物鰓裂構造

中華微網(wǎng)蟲

云南蟲

動物是如何開始行走的？澄江動物群中有一批葉足動物，其中有一種啰哩山蟲，是最典型的跪地式行走者。啰哩山蟲的腿在行走時大部分落地，只有近基端離開海底表面。怪誕蟲和心網(wǎng)蟲腿落地部分可能短于啰哩山蟲。爪網(wǎng)蟲和微網(wǎng)蟲的腿粗短，已經(jīng)沒有跪地部分，使得身體距離海底表面較遠。葉足動物雖然有腳，但這些腿腳非常纖弱，還不帶關節(jié)，與真正具有關節(jié)，迅速爬行的動物有著明顯差異。這些古老的蠕蟲狀步行者行走的方式可能與現(xiàn)代蠕蟲相似，借助體節(jié)伸縮來完成提腿和前移的動作。正是這批靠葉足邁步的動物，開啟了動物步行時代。原來在葉足動物之前，所有動物都是全身趴伏在地上蠕動的。

動物活動復雜化的考證。通過物種的多樣性研究，科學家已經(jīng)了解到前寒武紀末與寒武紀動物世界的巨大差異，而遺跡化石在反映這兩個時期的動物的活躍程度或對海底生態(tài)環(huán)境的營造上顯示了獨特的指示意義。遺跡化石是地質(zhì)歷史時期生物活動所遺留在沉積物表面或沉積物內(nèi)部的各種生命活動的形跡，如各種生物擾動、足跡、移跡、潛穴、糞化石以及鉆孔等?？茖W家發(fā)現(xiàn)，前寒武紀地層中遺跡化石貧乏，只在晚期有極少量簡單的遺跡化石發(fā)現(xiàn)，例如，今年南京古生物所科研人員在我國三峽地區(qū)埃迪卡拉紀地層中發(fā)現(xiàn)最古老的足跡化石。這表明，前寒武紀菌藻微生物席發(fā)育,缺少生物擾動。相反，寒武紀時代生物擾動現(xiàn)象頻繁，生物活動形式多樣，遺留下來的遺跡化石亦復雜多變，如步行的、蠕動的和鉆孔的動物行為造就了海洋混合底質(zhì)的變化，被稱為寒武紀“底質(zhì)革命”或“農(nóng)藝革命”。寒武紀菌藻微生物席明顯萎縮，顯示了動物的擾動作用強烈，與前寒武紀形成了天壤之別。

前寒武紀與寒武紀遺跡化石比較

節(jié)肢動物的社會性集體行為

鰓裂構造引爆最重要的發(fā)現(xiàn)。咽鰓裂構造是后口動物的共同特征，最初在古蟲動物中發(fā)現(xiàn)，但并未引起關注。后來隨著西大動物和地大動物發(fā)現(xiàn)有更清晰的鰓裂構造，科學家意識到古蟲動物體壁具有復雜的肌肉系統(tǒng)，其前體兩側的五對囊狀構造及側溝系統(tǒng)或是用于排水以輔助濾食的咽鰓裂。在數(shù)百塊古蟲標本的觀察及解剖基礎上，科學家揭示了古蟲動物囊狀構造內(nèi)部普遍存在著通往消化道前段（咽）的鰓裂，恢復了古蟲鰓系的三維形態(tài)細節(jié)，證實它具有排出咽內(nèi)海水的功能，即當水把食物和氧氣帶進去，食物分離以后就送到后面腸道消化，肛門排出去。含有氧氣的水就在鰓裂用鰓絲進行氣體交換，廢水就排出去。因此，科學家不僅創(chuàng)建了一個新的動物門類——古蟲動物門，而且表明它還代表了最理想的后口動物根底類群，是原口動物和后口動物之間的過渡類型。咽鰓裂這一創(chuàng)新構造開創(chuàng)了新陳代謝的新時代，對于后口動物亞界的起源及后期繁盛起到至關重要的作用。

動物的集體行為的發(fā)現(xiàn)。一塊動物個體首尾相連，呈波形運動的動物行為化石引起了科學家的極大關注。這塊神秘的化石披露了一個重要信息，那就是寒武紀大爆發(fā)時期原口動物的社會性集體行為已經(jīng)出現(xiàn)。這些節(jié)肢動物標本個體密切相連，相互形成一個鏈，科學家推測這類集體行為可能是為了更有效地抵御食肉動物的攻擊。顯然，動物集體行為的起源與寒武紀生命大爆發(fā)動物爆發(fā)式出現(xiàn)的時間是相一致的。

神經(jīng)系統(tǒng)的奇妙保存?？茖W家在澄江動物群昆明澄江蝦化石發(fā)現(xiàn)了世界上最古老的動物神經(jīng)系統(tǒng)，這是一種類似甲殼綱動物，中樞神經(jīng)系統(tǒng)包含著縮小大腦和類似串珠的鏈狀互連神經(jīng)組織。昆明澄江蝦提供了觀察遠古生物神經(jīng)系統(tǒng)的模樣，顯示了寒武紀時期最復雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，這使得科學家能夠更好理解神經(jīng)系統(tǒng)和早期動物是如何進化的。

捕食行為的認識?？茖W家在寒武紀早期帶殼動物的殼表面，發(fā)現(xiàn)了不同類型的孔洞，其中有一類屬于非原生的孔洞。它們通常在殼表面孔洞的孔口最大，向內(nèi)孔口變小，并且孔緣不平滑。因此，它們與殼的原始孔溝構造截然不同。科學家據(jù)此推測，寒武紀早期已經(jīng)出現(xiàn)了捕食作用，這些帶殼動物中所遺留的孔洞很可能是生物競爭加劇的結果，并且，由捕食者誘導產(chǎn)生的選擇壓力促使了真正的硬體殼出現(xiàn)，是生物骨骼化過程中非常重要的生物因素。

除了化石保存的軟組織信息和硬體精細結構構造能夠提供解讀寒武紀生命大爆發(fā)的大量生物學信息，科學家還通過數(shù)理統(tǒng)計方式，揭示了澄江動物群多樣性發(fā)展的情況，如不同物種在動物群中所占的比例，它們依次是節(jié)肢動物（84種，占37%）、海綿動物（28種，占12.3%）、曳鰓動物（19種，8.4%）、葉足類（12種，5.3%）、脊索動物（10種，4.4%）、腕足動物（9種，4%）、軟舌螺（8種，3.5%）、古蟲動物（7種，3.1%）、櫛水母動物（7種，3.1%）、刺胞動物（7種，3.1%）、奇蝦（4種，1.8%）、藻類（3種，1.3%）、棘皮動物（2種，0.9%）等。這些類群既有現(xiàn)生的生物門類，也包括一些早已滅絕的動物門類，像古蟲動物門、后口動物譜系中的原始脊椎動物以及原始棘皮動物古囊類、具頭索動物特征的云南蟲、?？谙x以及尾索動物。這表明早期動物演化譜系在寒武紀早期業(yè)已構建完成。

數(shù)理統(tǒng)計還表明，表棲動物控制了整個生物群落，有144種，占63%，其次為底內(nèi)動物27種，占11.9%，中層水游泳動物26種，占11.5%，而浮游動物數(shù)量較少，僅為12種，占5.3%。由此，寒武紀時代的海洋生物完整的生態(tài)景象栩栩如生地展現(xiàn)了出來。

昆明澄江蝦神經(jīng)系統(tǒng)

動物生態(tài)空間的分布

科學家就是通過各種研究手段，如化石修復和解剖手段以及各種研究方法，如比較法、統(tǒng)計法、功能相關性和將今論古等，在顯微鏡、掃描電子顯微鏡和高精度的成像系統(tǒng)幫助下，從宏觀和微觀層次的不同角度詳細地研究了澄江動物群的分類學、生態(tài)學、發(fā)育生物學和譜系親緣關系，揭示了寒武紀生命大爆發(fā)這一恢弘壯觀且意義深遠的重大生物演化事件。