張立泰，敖 翔，李元鳳，何 健

（1.四川鐵騎力士集團(tuán)馮光德實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽(yáng) 621006；2.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，綿陽(yáng) 621010）

霉菌毒素是霉菌生長(zhǎng)的次級(jí)代謝產(chǎn)物，玉米等谷物原料在生產(chǎn)和堆放存儲(chǔ)過(guò)程中很容易受到霉菌毒素的污染[1]。由于豬飼糧中谷物的占比最高，且對(duì)霉菌毒素非常敏感，因此霉菌毒素的危害在豬生產(chǎn)過(guò)程非常普遍，且影響較為嚴(yán)重。飼糧中的霉菌毒素會(huì)導(dǎo)致豬的采食量和生長(zhǎng)性能降低，而影響的效果可能與不同的因素有關(guān)，如霉菌毒素的濃度、豬的性別和日齡等。另外，每種霉菌毒素的攝入量不同、作用機(jī)制不同，表現(xiàn)出對(duì)豬日增重和料重比的影響也不同。因此，本文整理了不同霉菌毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響及相關(guān)的線(xiàn)性方程，并加以總結(jié)，以期為飼糧中霉菌毒素的研究和控制提供參考依據(jù)。

1 霉菌毒素對(duì)豬采食量的影響

研究表明，豬的采食量與飼糧中霉菌毒素的含量呈顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)，也與霉菌毒素的種類(lèi)有直接聯(lián)系。

Andretta等（2012）對(duì)85篇霉菌毒素影響豬生長(zhǎng)性能的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行了Meta分析，結(jié)果表明，飼喂霉菌毒素污染的飼糧，豬采食量降低18%；與其他霉菌毒素相比，嘔吐毒素對(duì)豬采食量的影響最為嚴(yán)重，飼喂嘔吐毒素污染的飼糧（平均濃度3.63 mg/kg），采食量降低25%；飼喂黃曲霉毒素污染的飼糧（平均濃度為0.485 mg/kg），采食量降低16%。另外，飼喂霉菌毒素、黃曲霉毒素和嘔吐毒素污染的飼糧使每單位代謝體重的采食量分別降低13%（P<0.01）、11%（P<0.01）和 18%（P<0.001），而玉米赤霉烯酮（平均濃度為1.14 mg/kg）和伏馬菌素（平均濃度為23.2 mg/kg）對(duì)采食量無(wú)顯著影響（表1）。此外，飼喂霉菌毒素污染的飼糧，蛋白質(zhì)攝入量降低12%，蛋氨酸攝入量降低12%，在飼喂黃曲霉毒素、嘔吐毒素和伏馬菌素單獨(dú)污染的飼糧時(shí)同樣出現(xiàn)這種趨勢(shì)[2]。

表1 霉菌毒素對(duì)豬采食量的影響[2]

Mok等（2013）對(duì)18篇霉菌毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能影響的數(shù)據(jù)進(jìn)行了Meta分析，并構(gòu)建了霉菌毒素含量與豬采食量間的線(xiàn)性方程，如表2所示。結(jié)果表明，飼糧中黃曲霉毒素含量每增加1 mg/kg，采食量降低24.9%；嘔吐毒素含量每增加1 mg/kg，采食量降低5.64%；而飼喂玉米赤霉烯酮污染的飼糧（3.8 mg/kg），采食量降低 15.8%[3]。Andretta等（2016）利用Meta分析研究了一種和多種霉菌毒素污染飼糧對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明飼喂一種霉菌毒素污染的飼糧，采食量降低14%（P<0.05），而飼喂多種霉菌毒素污染的飼糧，采食量降低42%（P<0.05），表明多種霉菌毒素共同作用對(duì)采食量的影響更加嚴(yán)重。兩者之間的線(xiàn)性方程如表2所示[4]。

表2 霉菌毒素與采食量變化間的線(xiàn)性方程

霉菌毒素對(duì)采食量的影響可能源于毒素特定的作用機(jī)制。某些霉菌毒素，如嘔吐毒素，屬消化道毒素，豬采食污染過(guò)的飼料后會(huì)出現(xiàn)消化道不適，進(jìn)而影響豬的再次采食。另外，嘔吐毒素可在體內(nèi)蓄積，持續(xù)損傷肝臟和腎臟，降低采食量[5]。黃曲霉毒素B1雖然在腸道內(nèi)吸收和代謝較少，但能夠引起腸道功能紊亂，如腹痛和腹瀉，同樣會(huì)影響豬的再次采食[6]。T2毒素屬于組織刺激因子和致炎物質(zhì)，直接損傷動(dòng)物的皮膚和黏膜，仔豬采食后表現(xiàn)為厭食、嘔吐等，從而影響采食量[7]。另外，采食量的降低可能與霉菌污染后引起的感官變化有關(guān)[8]。飼糧被霉菌毒素污染后，會(huì)產(chǎn)生刺鼻性的氣味，而豬的嗅覺(jué)較為敏感，因此，可能會(huì)產(chǎn)生拒食的現(xiàn)象。霉菌毒素降低采食量的機(jī)制可能還有多種，但目前尚不完全清楚。

2 霉菌毒素對(duì)豬日增重和料重比的影響

Andretta等（2012）發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，飼喂霉菌毒素污染飼糧的豬日增重降低了21%，料重比增加了14%。飼喂黃曲霉毒素（平均濃度為0.485 mg/kg）、嘔吐毒素（平均濃度 3.63 mg/kg）和伏馬菌素（平均濃度為23.2 mg/kg）污染的飼糧日增重分別降低了22%、26%和10%，料重比分別增加了12%、25%和6%；飼喂污染霉菌毒素的飼糧單位代謝體重的日增重降低了17%，飼喂黃曲霉毒素、嘔吐毒素和伏馬菌素污染后的飼糧單位代謝體重的日增重分別降低了13%、23%和13%，而玉米赤霉烯酮（平均濃度為1.14 mg/kg）對(duì)豬的日增重和料重比影響不顯著（表 3）[2]。Mok等（2013）發(fā)現(xiàn)，飼喂玉米赤霉烯酮（平均濃度為3.8 mg/kg）污染的飼糧，豬的日增重降低28.8%[3]。Andretta等（2016）發(fā)現(xiàn)，飼喂一種抗生素污染的飼糧豬的日增重降低17%（P<0.05），而飼喂多種霉菌毒素污染的飼糧，日增重降低45%（P<0.05），單位代謝體重的日增重較一種霉菌毒素組降低了22%（P<0.05），然而，兩者間的料重比較為接近，均較對(duì)照組顯著增加（P<0.05），這可能是由于飼喂多種霉菌毒素污染飼糧的豬采食量和日增重同等比例的降低[4]。

Andretta等（2012）研究認(rèn)為，飼糧中霉菌毒素的含量與日增重變化間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，飼糧中黃曲霉毒素的濃度增加1 mg/kg，豬的增重降低3.954%，同樣，嘔吐毒素的含量增加1 mg/kg，增重降低0.285%，伏馬菌素含量增加1 mg/kg，增重降低 0.172%（表 4）[2]。而 Mok等（2013）認(rèn)為黃曲霉毒素含量每增加1 mg/kg，日增重降低22.7%；嘔吐毒素含量每增加1 mg/kg，日增重降低6.49%[3]。

表4 日增重變化與霉菌毒素濃度間的線(xiàn)性方程

霉菌毒素污染后的飼糧之所以能夠降低豬的增重一方面是由于其降低了采食量，另一方面可能是由于其會(huì)降低豬體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，這在黃曲霉毒素和T2毒素污染的飼糧上均得到了驗(yàn)證[9-10]。飼喂黃曲霉毒素污染的飼糧會(huì)降低豬的能量代謝和氮的沉積，直接損傷器官的功能，尤其是肝臟，從而增加豬對(duì)蛋白質(zhì)和能量的需求?？傊咕舅刂饕ㄟ^(guò)降低豬的采食量和蛋白質(zhì)沉積率來(lái)對(duì)豬生長(zhǎng)性能造成影響。研究認(rèn)為，霉菌毒素導(dǎo)致的日增重變化很大程度上源于采食量的變化，因此，提高飼糧的營(yíng)養(yǎng)水平可能會(huì)降低霉菌毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響。

3 影響霉菌毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能作用效果的因素

3.1 日齡和性別

霉菌毒素對(duì)豬增重的影響在各個(gè)生長(zhǎng)階段是不同的，對(duì)仔豬的影響最為顯著。研究認(rèn)為，仔豬肝臟酶含量和解毒能力較低，肝臟中缺乏轉(zhuǎn)運(yùn)黃曲霉毒素B1的重要因子，而肥育豬肝臟內(nèi)可結(jié)合黃曲霉毒素的谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶相對(duì)較多，去除霉菌毒素的能力較強(qiáng)，因此，仔豬相對(duì)于肥育豬對(duì)霉菌毒素更為敏感，隨著逐步的發(fā)育，解毒能力逐漸增強(qiáng)[11]。由表3中Andretta等（2012）給出的日增重與霉菌毒素和日齡間的線(xiàn)性方程也可得出，隨著日齡的不斷增加，霉菌毒素含量對(duì)日增重的影響會(huì)逐漸減小，并且線(xiàn)性方程的相關(guān)性較強(qiáng)，表明日齡對(duì)霉菌毒素作用效果的影響較為明顯。

相對(duì)于母豬，公豬對(duì)飼料中霉菌毒素更為敏感。飼喂污染霉菌毒素的飼糧，母豬采食量降低5%，增重降低15%，飼料轉(zhuǎn)化率降低8%，而公豬采食量降低10%，增重降低19%，飼料轉(zhuǎn)化率降低10%。在黃曲霉毒素和嘔吐毒素污染的飼糧中發(fā)現(xiàn)了相同的規(guī)律，飼喂黃曲霉毒素污染的飼糧，母豬的采食量降低24%，增重降低23%，而公豬采食量降低30%，增重降低27%。在嘔吐毒素上差異更為明顯，飼喂嘔吐毒素污染的飼糧，母豬的采食量降低3%，增重降低2%，而公豬的采食量降低20%，增重降低34%[12]。另外，霉菌毒素導(dǎo)致的臨床癥狀和免疫參數(shù)也存在性別間的差異。有研究認(rèn)為，這種差異可能與肝臟解毒能力的差異有關(guān)[13]。

3.2 營(yíng)養(yǎng)水平

對(duì)于飼喂污染霉菌毒素飼糧的豬，日增重與每日攝入的蛋白質(zhì)和蛋氨酸量呈正相關(guān)。尤其對(duì)于黃曲霉毒素、嘔吐毒素、伏馬菌素污染的飼糧，蛋氨酸的攝入量與增重間有較強(qiáng)的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.78、0.70和0.65。調(diào)整飼糧的營(yíng)養(yǎng)水平可以影響霉菌毒素對(duì)生長(zhǎng)性能的作用，日增重與攝入營(yíng)養(yǎng)水平間的線(xiàn)性方程如表5所示[2]。對(duì)于飼喂霉菌毒素污染的飼糧，蛋氨酸攝入量每增加1個(gè)單位（g蛋氨酸/kg體重0.6），日增重增加1.197 g。在黃曲霉毒素上也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律，蛋氨酸的攝入量每增加1個(gè)單位，日增重增加1.81 g。

表5 飼喂污染霉菌毒素飼糧豬的日增重與蛋白攝入量和蛋氨酸攝入量線(xiàn)性方程[2]

蛋氨酸對(duì)肝臟有保護(hù)作用，并且有抗氧化和抗毒素的功能。蛋氨酸水平與生長(zhǎng)性能之間的關(guān)系可能是通過(guò)谷胱甘肽來(lái)降低毒素的影響。黃曲霉毒素首先引起機(jī)體生化損害，使蛋白質(zhì)合成減少，降低動(dòng)物生長(zhǎng)性能。然而，谷胱甘肽還可以與氧化黃曲霉毒素相結(jié)合，是機(jī)體去除霉菌毒素的一種重要方式[14]。谷胱甘肽的水平主要由半胱氨酸的水平?jīng)Q定，而半胱氨酸由蛋氨酸合成，因此，蛋氨酸攝入水平的增加有助于增加肝臟內(nèi)谷胱甘肽的水平，最終增強(qiáng)了機(jī)體對(duì)霉菌毒素的去除能力[15]。

4 結(jié)論

飼喂霉菌毒素污染的飼糧，豬的采食量、日增重及飼料轉(zhuǎn)化效率均會(huì)降低。其中，嘔吐毒素和黃曲霉毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響最為顯著。此外，霉菌毒素對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響還與其他因素有關(guān)，如毒素的濃度、種類(lèi)、豬的性別、日齡及飼糧的營(yíng)養(yǎng)水平等。