張 潔，王勇群，胡 凝，江曉東，劉子賀，裴新梧

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花粉源尺寸對(duì)水稻花粉擴(kuò)散的影響*

張 潔1，王勇群1，胡 凝2**，江曉東2，劉子賀2，裴新梧3

（1．河海大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程學(xué)院，南京 210098；2．南京信息工程大學(xué)大氣環(huán)境中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044；3．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

以花粉為介導(dǎo)的基因飄流是水稻轉(zhuǎn)基因逃逸的主要途徑之一，因此，掌握花粉擴(kuò)散規(guī)律對(duì)于水稻基因飄流研究具有重要意義。本文設(shè)計(jì)了5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）三種花粉源尺寸，通過(guò)觀測(cè)單位面積的有效穗數(shù)、每穗的開(kāi)花穎花數(shù)和單個(gè)穎花的花粉量以及主風(fēng)向上的花粉沉降量，計(jì)算了花粉源強(qiáng)和有效源強(qiáng)比，就花粉源尺寸對(duì)花粉源強(qiáng)、花粉沉降量和有效源強(qiáng)比以及花粉擴(kuò)散距離的影響進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）花粉源尺寸不影響單位面積的花粉源強(qiáng)，只改變總源強(qiáng)的大小。TR1、TR2和TR3的總源強(qiáng)比例為1:4:9。（2）花粉源尺寸不改變主風(fēng)向上花粉沉降量的空間分布特征。在花粉源區(qū)，花粉沉降量先迅速增加，達(dá)到最大值后緩慢下降；在下風(fēng)區(qū)，花粉沉降量與距離的關(guān)系可用負(fù)指數(shù)形式表達(dá)。（3）花粉源尺寸越大，各個(gè)距離上的花粉沉降量就越多，花粉擴(kuò)散距離也相應(yīng)增加。但是，這種效應(yīng)會(huì)隨著花粉源尺寸的增大而逐漸減弱。（4）所有處理的有效源強(qiáng)比為27.9%～33.4%，意味著所有花粉中僅30%左右可以擴(kuò)散到源區(qū)以外可能產(chǎn)生基因飄流。然而，隨著花粉源尺寸的增大，有效源強(qiáng)比逐漸減小。（5）風(fēng)對(duì)不同花粉源尺寸處理的影響類(lèi)似。大風(fēng)增加了有效源強(qiáng)比和花粉擴(kuò)散距離，而風(fēng)向主要影響有效源強(qiáng)比。需要注意的是，風(fēng)對(duì)大尺寸花粉源的影響更顯著。

水稻；花粉源尺寸；花粉源強(qiáng)；花粉沉降量；有效源強(qiáng)比

水稻是重要的糧食作物之一。隨著轉(zhuǎn)基因水稻的發(fā)展，其基因飄流問(wèn)題越來(lái)越引起人們的關(guān)注。花粉介導(dǎo)的基因飄流是水稻轉(zhuǎn)基因逃逸的主要途徑之一[1]，花粉濃度決定了基因飄流率的分布[2?3]，因此，掌握水稻花粉擴(kuò)散的特征可以幫助破解水稻基因飄流的規(guī)律。

在過(guò)去的10余年里，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)進(jìn)行了大量水稻基因飄流方面的研究，在最大基因飄流率、基因飄流最大距離以及風(fēng)速和風(fēng)向?qū)蝻h流率的影響等方面積累了豐富的數(shù)據(jù)資料[1,4?5]。但是，水稻花粉擴(kuò)散的試驗(yàn)和研究非常少，主要集中在花粉濃度的時(shí)空分布方面。研究表明，距離是決定水稻花粉濃度的主要因素[6]，兩者的關(guān)系可以用負(fù)指數(shù)函數(shù)來(lái)表示[7?8]。風(fēng)向決定了花粉擴(kuò)散的方位，而風(fēng)速提供了花粉擴(kuò)散的動(dòng)力。Kanya等[9]研究顯示，90%的花粉沿主風(fēng)向擴(kuò)散，該方向的花粉擴(kuò)散距離是其它方向的4～50倍。Song等[10]發(fā)現(xiàn)，風(fēng)速增加14%～37%，最大花粉濃度將增加24%～39%，花粉擴(kuò)散距離將增加33%。但是，對(duì)花粉源尺寸的作用，不同的研究者有著不同的看法。Song等[10]研究顯示，花粉源尺寸越大，花粉濃度越高，擴(kuò)散距離也會(huì)更遠(yuǎn)；而Rong等[11]則認(rèn)為，隨著花粉源尺寸增大，這種增加的效應(yīng)將逐漸減弱。

為此，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)了5m×5m、10m×10m和15m× 15m共3種不同的花粉源尺寸，對(duì)比不同花粉源尺寸下花粉沉降量的分布，研究花粉源尺寸對(duì)花粉源強(qiáng)、有效源強(qiáng)和無(wú)效源強(qiáng)的影響，探討了花粉源尺寸與花粉擴(kuò)散的關(guān)系，從而掌握水稻花粉的擴(kuò)散規(guī)律，旨在為轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4?11月在江蘇省鎮(zhèn)江市京口區(qū)新民洲共青團(tuán)農(nóng)場(chǎng)（104°5′N(xiāo), 36°3′E）進(jìn)行。選用“陵兩優(yōu)”品種為花粉源，該品種屬于早秈型兩系雜交水稻，平均全生育期為112.2d。播種期為2017年4月20日，6月4日移栽，移栽密度為17cm×30cm，開(kāi)花期為7月4?14日，平均株高80cm。

花粉源采用正方形設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)處理，分別為5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。TR3、TR1、TR2從東到西依次排列，不同處理之間間隔距離超過(guò)40m以減少處理間的相互干擾。為了形成均勻的下墊面，花粉源與周?chē)鞠噜彿N植，調(diào)整播種期使花粉源比周?chē)咎崆?～2個(gè)月開(kāi)花。

1.2 觀測(cè)內(nèi)容

1.2.1 氣象要素

開(kāi)花期間，田間太陽(yáng)總輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度、風(fēng)速和風(fēng)向分別由短波輻射傳感器（LI200X，美國(guó)產(chǎn)）、溫濕度傳感器（HMP155A，芬蘭產(chǎn)）、風(fēng)速/風(fēng)向傳感器（010C和020C, 美國(guó)產(chǎn)）測(cè)得，傳感器安裝于試驗(yàn)田內(nèi)距離地面2.0m（距離冠層頂1.0m）高度上，由數(shù)據(jù)采集器（CR3000，美國(guó)產(chǎn)）采集和存儲(chǔ)，采樣頻率為1Hz，每30min存儲(chǔ)一次平均值。天氣現(xiàn)象由人工記錄。

由以上氣象數(shù)據(jù)可知（圖1），開(kāi)花期間平均風(fēng)速為2.3m×s?1；主風(fēng)向?yàn)槟巷L(fēng)，占7月4?14日所有風(fēng)向資料的51%；日平均氣溫為26.5～30.6℃；空氣相對(duì)濕度為73.5%～87.6%；日總輻射為6.7～27.2MJ×m?2。7月4?5日和7月7日，天氣以陰天為主，每日皆有短時(shí)降水；7月6日和7月8?10日有持續(xù)降水，7月11日降水逐漸停止，此時(shí)即使有開(kāi)放的穎花，花粉也會(huì)因過(guò)度吸水而膨脹破裂，因此，未進(jìn)行花粉擴(kuò)散的觀測(cè)；7月12日始，天氣晴朗。

圖1 7月4?14日田間氣象要素30min平均值的日變化

注：風(fēng)向以正北為0。

Note: The wind blowing from the north has a wind direction of 0 degree.

1.2.2 花粉源強(qiáng)

水稻穎殼張開(kāi)后，花絲迅速伸長(zhǎng)，之后花藥裂開(kāi)，花粉從花藥中釋放出來(lái)。在這個(gè)過(guò)程中，能夠釋放到大氣中的最大花粉量，即為花粉源強(qiáng)。它包含單位面積的花粉源強(qiáng)和花粉源尺寸兩個(gè)量。其中，單位面積的花粉源強(qiáng)（?！?2）是單位面積的有效穗數(shù)、每穗的開(kāi)花穎花數(shù)和單個(gè)穎花的花粉量三者的乘積。

單位面積有效穗數(shù)的測(cè)量：抽穗后，每個(gè)處理隨機(jī)選取30穴，分別統(tǒng)計(jì)每穴的有效分蘗數(shù)，乘以移栽密度，即可得到單位面積的有效穗數(shù)（穗·m?2）。

每穗開(kāi)花穎花數(shù)的測(cè)量：在開(kāi)花前，每個(gè)處理隨機(jī)選取18個(gè)有效分蘗進(jìn)行標(biāo)記。從開(kāi)花始期到末期（7月4?14日）于7：00?16：00的每個(gè)整點(diǎn)用剪刀輕輕剪去已開(kāi)放的穎花，記錄剪去穎花的數(shù)量，可得到開(kāi)花穎花數(shù)的日變化。每個(gè)分蘗的開(kāi)花穎花數(shù)之和即每穗開(kāi)花穎花數(shù)。

單個(gè)穎花花粉量的測(cè)量：在開(kāi)花盛期，分處理采集即將散粉的穎花帶回實(shí)驗(yàn)室，剝除穎殼后取120枚花藥，放入干凈的15mL離心管中，在65℃的烘箱中干燥，待花藥完全開(kāi)裂花粉散出后，加入20%的偏磷酸鈉（NaPO3）6溶液，定容至6mL，振蕩搖勻成懸浮液，然后吸取花粉懸浮液滴在血球計(jì)數(shù)板上，在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)單位體積溶液中的花粉量。上述試驗(yàn)重復(fù)50次，換算得到單個(gè)穎花的花粉量（?！しf花?1）。

1.2.3 花粉沉降量

采用涂有凡士林的載玻片捕捉水稻花粉，用花粉沉降量表示花粉濃度，即沉降到載玻片上單位面積內(nèi)的花粉數(shù)量。在開(kāi)花期，每日7：00將載玻片水平放置在田間的觀測(cè)支架上，16：00收回載玻片，其中7月4?5日和7月7日有雨提前收回載玻片。每片收回的載玻片用顯微鏡各讀取50個(gè)視野的花粉數(shù)量，除以視野面積計(jì)算得到每日的花粉沉降量（?！m?2·d?1）。將6個(gè)觀測(cè)日的花粉沉降量相加，即為整個(gè)開(kāi)花期的花粉沉降量（?！m?2）。

如圖2a所示，每個(gè)處理各有11個(gè)花粉沉降量的觀測(cè)點(diǎn)，相鄰觀測(cè)點(diǎn)之間的距離（用d表示）分別為1m（TR1）、2m（TR2）和3m（TR3）。它們位于花粉源的中軸線上，沿著風(fēng)向方向由南向北依次分布。其中，花粉源區(qū)內(nèi)（A區(qū)）有6個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，是O和A1?A5；B區(qū)與花粉源相鄰，正好位于下風(fēng)區(qū)，亦有6個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，為O和B1?B5；觀測(cè)點(diǎn)“O”位于A區(qū)和B區(qū)的邊界線上，是兩個(gè)區(qū)域共用的觀測(cè)點(diǎn)。所有觀測(cè)點(diǎn)的觀測(cè)高度均為穗頂高度（80cm）。

1.3 有效源強(qiáng)比

如圖2b所示，從花藥中釋放出來(lái)的所有花粉（實(shí)際源強(qiáng)）分成兩部分：一部分落在花粉源區(qū)以內(nèi)，這些花粉不會(huì)產(chǎn)生基因飄流過(guò)程，稱(chēng)為“無(wú)效源強(qiáng)”；另一部分花粉會(huì)擴(kuò)散至花粉源區(qū)以外，這些花粉如果落在其它栽培稻或野生種的柱頭上就會(huì)發(fā)生基因飄流，因而稱(chēng)為“有效源強(qiáng)”。用有效源強(qiáng)比（RE，%）來(lái)反映花粉源對(duì)基因飄流的可能風(fēng)險(xiǎn)，即

式中，QA、QB和QC分別是沉降到A區(qū)、B區(qū)和C區(qū)的累積花粉量。其中，QA即為無(wú)效源強(qiáng)，QB+QC為有效源強(qiáng)。這些量可以用花粉沉降量在距離上的積分計(jì)算得到；A區(qū)和B區(qū)有花粉沉降量的觀測(cè)點(diǎn)，利用梯形法可求解，即

C區(qū)沒(méi)有實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，先由B區(qū)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合得到C區(qū)的花粉沉降量，再求解積分，即

式中，a和b為擬合系數(shù)。計(jì)算結(jié)果表明，擴(kuò)散到觀測(cè)范圍以外的花粉量（QC）僅占有效源強(qiáng)（QB+QC）的3.6%～7.5%，占實(shí)際源強(qiáng)（QA+QB+QC）的1.8%～3.8%，因此，利用擬合方程插值缺測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)有效源強(qiáng)比的結(jié)果影響不大。

圖2 花粉沉降量觀測(cè)點(diǎn)的俯視圖（a）和剖面圖（b）

注：花粉源為正方形，試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理，尺寸分別為5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。黑色圓點(diǎn)為花粉沉降量的觀測(cè)點(diǎn)位置，位于A區(qū)（花粉源區(qū)）和花粉源的下風(fēng)區(qū)（B區(qū)），觀測(cè)點(diǎn)沿著主風(fēng)向從南向北依次分布在花粉源的中軸線上。d為相鄰觀測(cè)點(diǎn)的間距，在3個(gè)處理中分別為：d=1m（TR1）、d=2m（TR2）和d=3m（TR3）。

Note: Pollen source was shaped as square and 3 treatments were designed with different source size of 5m×5m (TR1), 10m×10m (TR2) and 15m×15m (TR3) in the experiment. The black dots are the locations within A area (source area) and B area (downwind of the source) for observing the pollen deposition. They are successively distributed in the central axis of pollen source from south to north along the prevailing wind direction. d is the distance between two adjacent observation locations with d=1m (TR1), d=2m (TR2) and d=3m (TR3).

2 結(jié)果與分析

2.1 花粉源尺寸對(duì)花粉源強(qiáng)變化的影響

由圖3可見(jiàn)，在6個(gè)觀測(cè)日中，所有處理的單位面積花粉源強(qiáng)的日變化一致，均呈現(xiàn)單峰型。7：00? 9：00水稻開(kāi)花量較小，因而大多觀測(cè)日的花粉源強(qiáng)不足日總量的10%；但是，7月12日由于雨后初晴，開(kāi)花早且多，此時(shí)的花粉源強(qiáng)占當(dāng)日總量的24%～30%。之后，隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，因開(kāi)花量激增，9：00?11：00的花粉源強(qiáng)迅速增大，10：00?11：00是花粉源強(qiáng)最大的時(shí)刻，占日總量的30%～56%，最高可達(dá)68.6×105?！?2。在高峰過(guò)后，花粉源強(qiáng)迅速下降，12：00后開(kāi)花過(guò)程基本結(jié)束，只有零星穎花開(kāi)放，因而花粉源強(qiáng)非常小，只有日總量的0～2%。可見(jiàn)，除了植物本身的生理作用以外，溫度、日照、濕度、降水等天氣條件也是影響水稻開(kāi)花的重要因素，會(huì)間接改變花粉源強(qiáng)的日變化。

表1顯示，不同花粉源尺寸之間，單位面積的花粉源強(qiáng)相差極小。這是因?yàn)椋瑔挝幻娣e的有效穗數(shù)、每穗的開(kāi)花穎花數(shù)和單個(gè)穎花的花粉量是決定單位面積花粉源強(qiáng)的3個(gè)量。它們的Duncan檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同處理之間的差異均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。可見(jiàn)，花粉源尺寸并不影響單位面積的花粉源強(qiáng)，總源強(qiáng)僅與花粉源的面積有關(guān)，因而TR1、TR2和TR3的總源強(qiáng)比例為1:4:9。

圖3 不同觀測(cè)日三種尺寸花粉源強(qiáng)的日變化過(guò)程

表1 三種尺寸花粉源的單位面積有效穗數(shù)（RP）、每穗開(kāi)花穎花數(shù)（FS）、單個(gè)穎花花粉量（PG）以及單位面積花粉源強(qiáng)（PS）的對(duì)比

注：小寫(xiě)字母表示在0.05水平下的Duncan檢驗(yàn)結(jié)果。相同字母表示差異不顯著。

Note: Lower case letters indicate a Duncan test at the 0.05 level. The same letter indicates no significant difference.

2.2 花粉源尺寸對(duì)沿主風(fēng)向花粉沉降量的影響

由圖4可見(jiàn)，花粉沉降量的空間分布呈現(xiàn)出共同的特點(diǎn)。如圖4a所示，在花粉源區(qū)內(nèi)，花粉沉降量呈現(xiàn)偏態(tài)的單峰型分布。A5觀測(cè)點(diǎn)的花粉沉降量最低，從A5觀測(cè)點(diǎn)起沿主風(fēng)向，花粉沉降量迅速增大；到A2觀測(cè)點(diǎn)，花粉沉降量達(dá)到最大值；A2觀測(cè)點(diǎn)到O觀測(cè)點(diǎn)之間，花粉沉降量又有緩慢的下降。在花粉源的下風(fēng)區(qū)（圖4b顯示），O觀測(cè)點(diǎn)的花粉沉降量最高，B5觀測(cè)點(diǎn)最低；沿著主風(fēng)向，花粉沉降量是逐漸下降的，與距離的關(guān)系均可以用負(fù)指數(shù)型函數(shù)來(lái)表達(dá)。這是因?yàn)橐环矫嫠净ǚ墼陲L(fēng)的平流作用下沿著風(fēng)向方向整體輸送，另一方面這些花粉還受大氣湍流作用的影響，它使花粉在隨風(fēng)飄移的過(guò)程中不斷向四周擴(kuò)散和稀釋。

與TR1相比，TR2和TR3的花粉源尺寸分別增大了4倍和9倍，但花粉沉降量并沒(méi)有同比例增加。由圖4a可見(jiàn)，在花粉源區(qū)的各觀測(cè)點(diǎn)，TR2和TR3的花粉沉降量?jī)H比TR1增加24%～42%和45%～75%。如圖4b所示，在花粉源的下風(fēng)區(qū)也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。在各觀測(cè)點(diǎn)，TR2和TR3的花粉沉降量比TR1分別增加了4%～28%和13%～61%。顯然，隨著花粉源尺寸的增大，花粉沉降量的增加趨勢(shì)逐漸減小。

2.3 花粉源尺寸對(duì)有效源強(qiáng)比和花粉擴(kuò)散距離的影響

大部分花粉都沉降到花粉源區(qū)內(nèi)以及花粉源區(qū)附近。如表2所示，不同處理的有效源強(qiáng)比為27.9%～33.4%，意味著所有花粉中僅30%左右可以擴(kuò)散到花粉源區(qū)以外可能產(chǎn)生基因飄流。但是，不同尺寸的花粉源之間差異明顯。首先，花粉源尺寸增大，有效源強(qiáng)比逐漸減小。其中，TR1的有效源強(qiáng)比為33.4%，而TR2（29.1%）和TR3（27.9%）依次減小。其次，花粉源尺寸越大，有效源強(qiáng)中50%～95%的花粉沉降位置與觀測(cè)點(diǎn)“O”的距離（DP50%～DP95%，下同）也相應(yīng)增加。DP50%為例，TR1的DP50%為0~1.7m，而TR2和TR3的DP50%會(huì)增加0.8倍和1.6倍；類(lèi)似的，對(duì)于DP90%而言，TR2和TR3的距離為T(mén)R1的1.7倍和2.5倍?？梢?jiàn)，花粉源尺寸增大，花粉擴(kuò)散距離不會(huì)同比例地增加。

圖4 三種尺寸花粉源在整個(gè)開(kāi)花期的花粉沉降量的空間分布

注：x1代表A區(qū)各觀測(cè)點(diǎn)與“A5”之間的距離（見(jiàn)圖2）；x2代表B區(qū)各觀測(cè)點(diǎn)與“O”之間的距離（見(jiàn)圖2）。

Note: x1 represents the distance between each observation point in the A area and the point ‘A5’（in fig.2）; x2 represents the distance between each observation point in the B area and the point ‘O’（in fig.2）.

表2 三種尺寸花粉源的有效源強(qiáng)比（RE）和花粉擴(kuò)散距離（DP50%～95%）

注：花粉擴(kuò)散距離（DP50%～95%）指有效源強(qiáng)中50%～95%的花粉沉降位置與觀測(cè)點(diǎn)“O”的距離。括號(hào)內(nèi)為95%置信區(qū)間。下同。

Note: Pollen diffusion distance represent the distance between the location “O” and the location where 50～95 percent pollen among effective pollen source deposited. Data in brackets represent 95% confidence bounds. The same as below.

風(fēng)是影響花粉擴(kuò)散最主要的氣象因素。如表3所示，當(dāng)風(fēng)速為1.8m·s?1時(shí)（7月14日），有效源強(qiáng)比為24.1%～34.4%，DP90%為0~5.0m（TR1）、0~8.2m（TR2）、0~11.0m（TR3）；當(dāng)風(fēng)速增大為2.9m·s?1時(shí)（7月7日），有效源強(qiáng)比增加到31.8%～36.9%，DP90%增大為0~7.8m（TR1）、0~10.2m（TR2）、0~20.0m（TR3）?？梢?jiàn)，大風(fēng)增加了有效源強(qiáng)比，增大了花粉擴(kuò)散距離。當(dāng)觀測(cè)點(diǎn)的方位與風(fēng)向一致時(shí)（7月13日），有效源強(qiáng)比為29.2%～34.7%，DP90%在0~6.1m（TR1）、0~10.1m（TR2）、0~14.5m（TR3）；與側(cè)風(fēng)向的觀測(cè)結(jié)果（7月14日）相比，有效源強(qiáng)比明顯增大，花粉擴(kuò)散距離也有一定程度的增加?？梢?jiàn)，風(fēng)向主要改變的是有效源強(qiáng)比的大小。

但是，風(fēng)對(duì)3種尺寸花粉源的影響程度有所不同。如表3所示，在不同天氣條件下，TR3有效源強(qiáng)比的變化最大（24.1%～31.8%），其次是TR2（24.6%～31.9%），TR1最?。?4.4%～36.9%）。隨著花粉源尺寸的增大，DP50%～DP95%的變化也加劇。以DP90%為例，不同天氣條件下的TR1為0～5.0至0～7.8m，TR2為0～8.2至0～10.2m，TR3為0～11.0至0～20.0m。可見(jiàn)，對(duì)有效源強(qiáng)比和花粉擴(kuò)散距離而言，風(fēng)對(duì)大尺寸花粉源的影響更大。

表3 典型天氣條件下的有效源強(qiáng)比（RE）和花粉擴(kuò)散距離（DP50%～95%）

3 結(jié)論與討論

水稻花粉攜帶著生命的遺傳信息，在風(fēng)或者動(dòng)物的媒介作用下，會(huì)被轉(zhuǎn)移到其它地方。當(dāng)它們落在附近近源種的柱頭上就會(huì)發(fā)生基因飄流。研究水稻花粉擴(kuò)散規(guī)律對(duì)于評(píng)估轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流風(fēng)險(xiǎn)有著重要意義。

花粉源強(qiáng)是決定花粉擴(kuò)散的先決條件。受開(kāi)花習(xí)性的影響，作物的花粉源強(qiáng)都有明顯的日變化，大多都是從日出后就開(kāi)始散粉，在日出后3～5h達(dá)到高峰[12?13]。但在不同的試驗(yàn)條件下，由于作物種類(lèi)、品種的差異和農(nóng)藝性狀的不同，花粉源強(qiáng)的大小明顯不同[14?16]。同時(shí)，不同的研究者選擇的花粉源尺寸也是不一樣的[6?11]。這些都是造成花粉濃度差異不可忽視的原因[6?11]。

花粉擴(kuò)散距離是轉(zhuǎn)基因飄流研究中最為關(guān)注的指標(biāo)之一。在不同研究中，花粉擴(kuò)散距離的差異是非常大的。Kanya等[9]研究顯示，80%的花粉沉降在距離花粉源30m以內(nèi)。相比之下，由于開(kāi)花期的風(fēng)速較小，本研究的花粉擴(kuò)散距離更近。而對(duì)于玉米來(lái)說(shuō)，它的花粉直徑更大，沉降速度更快，86%～92%的花粉擴(kuò)散距離不足5m[17]。但是，基因飄流不僅取決于花粉擴(kuò)散，還與花粉壽命有關(guān)。水稻花粉壽命較短，實(shí)驗(yàn)室條件下只有3～5min，在田間往往不足2min[3]，因此，觀測(cè)到的水稻基因飄流最大距離只有40～320m[3?4]。而玉米花粉壽命長(zhǎng)達(dá)1～2h[18]，它的基因飄流距離可以達(dá)到數(shù)公里[19]。

花粉源尺寸對(duì)花粉擴(kuò)散的影響存在著爭(zhēng)議。本研究設(shè)計(jì)了5m×5m、10m×10m和15m×15m三種不同的花粉源尺寸，研究了花粉源尺寸與花粉擴(kuò)散的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，TR1、TR2和TR3的花粉源強(qiáng)的比例為1:4:9，但是DP50%和DP90%的比例分別為1:1.8:2.6和1:1.7:2.5?？梢?jiàn)，隨著花粉源尺寸的增大，花粉擴(kuò)散距離并沒(méi)有同比例地增加，反而逐漸趨緩；與此同時(shí)，有效源強(qiáng)比也逐漸減小。由此可以推測(cè)，當(dāng)花粉源尺寸達(dá)到一定程度后，花粉沉降量會(huì)趨于一個(gè)恒定值，不再隨著花粉源尺寸的增大而增加。這與Rong等[11]的模擬結(jié)果一致，但Song等[10]的試驗(yàn)最大花粉源尺寸僅有72m2，無(wú)法發(fā)現(xiàn)這個(gè)飽和現(xiàn)象。

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Effect of Source Size on Rice Pollen Diffusion under Field Experiments

ZHANG Jie1, WANG Yong-qun1, HU Ning2, JIANG Xiao-dong2, LIU Zi-he2, PEI Xin-wu3

(1.College of Agricultural Science and Engineering, Hehai University, Nanjing 210098, China; 2.Atmospheric Environment Center/ Jiangsu Key Laboratory of Agriculture Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044;3. Institute of Biotechnology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Pollen-mediated gene flow from rice is one of the main ways of transgenic escape. Therefore, it is great significance to master the rule of pollen diffusion for the study of gene flow. In this study, three treatments with different source size of 5m×5m(TR1), 10m×10m(TR2) and 15m×15m(TR3) were designed. Rice panicles per unit area, flowering spikelets per panicle, pollen grains for each spikelet and pollen depositions along the main wind direction were observed to calculate pollen source strength per unit area and effective source strength ratio. The effect of source size on pollen source strength, pollen deposition, effective source strength ratio and pollen diffusion distance was studied. The results showed that: (1) source size did not affect the pollen source strength per unit area, while it could only change the total source strength. The proportion of total source strength between TR1, TR2 and TR3 was 1:4:9. (2) Source size did not change the characteristic of pollen deposition along the main wind direction. The pollen deposition first had a rapid increase and then declined after the peaks within the source area. In the downwind, pollen deposition could be expressed as the negative exponential function of distance. (3) The pollen source size was larger, the pollen deposition at different distances was greater, and the pollen diffusion distance was increased accordingly. However, this effect would levelled off with a larger pollen source size. (4) 27.9%?33.4% of the effective source strength ratio for three treatments meant that only about 30 percent pollen could escape and dropped down out of the source area, which might lead to gene flow. But, the effective source strength ratio would gradually decrease, when the pollen source size was increasing. (5) There were similar effects of wind on pollen diffusion between different treatments. The effective source strength ratio was larger and the pollen diffusion distance was farther at higher wind speed. Wind direction mainly affects the effective source strength ratio. It should be noted that the wind had a more significant influence on the larger pollen source.

Rice; Pollen source size; Pollen source strength; Pollen deposition; Effective source strength ratio

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.12.004

張潔,王勇群,胡凝,等.花粉源尺寸對(duì)水稻花粉擴(kuò)散的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(12):796-804

收稿日期：2018?05?30

通訊作者。E-mail：huning@nuist.edu.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41505096）；轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專(zhuān)項(xiàng)（2018ZX08011-001）

張潔（1977?），女，博士，教授，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象和農(nóng)業(yè)水土工程。E-mail：zhangjiejxd@hhu.edu.cn