江蘇

筆者通過比較美國教材（卡明斯/本杰明出版公司出版的《中學(xué)生物（第三版）》教材（以下簡(jiǎn)稱美國教材）、日本數(shù)研株式會(huì)社出版的2007版中學(xué)《生物（修訂版）》教材（以下簡(jiǎn)稱日本教材）和人教版高中生物教材中有關(guān)染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容，發(fā)現(xiàn)他們所采用的方法各有特色，國外教材處理的方法值得我們參考與借鑒，對(duì)復(fù)習(xí)有所啟發(fā)，下面結(jié)合實(shí)例進(jìn)行說明。

1.三本教材中染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容的比較

1.1 美國教材中染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容

美國教材中染色體結(jié)構(gòu)變異圖解如圖1所示，染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)變異與數(shù)目變異，美國教材對(duì)染色體結(jié)構(gòu)變異的處理依次為（a）缺失、（b）重復(fù)、（c）顛倒（倒位）、（d）交換（易位），此模式圖中的大寫字母表示染色體的區(qū)段。此種處理是從概念本質(zhì)的角度來說明，圖解直觀地表示了染色體結(jié)構(gòu)變異的四種類型，這樣學(xué)生可以從圖中觀察、了解四種染色體結(jié)構(gòu)變異的特點(diǎn)，同時(shí)四種變異的術(shù)語也容易記憶。

圖1 美國教材中染色體結(jié)構(gòu)變異圖解

1.2 日本教材中染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容

日本教材對(duì)染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容的處理如圖2所示，這種處理方式表示在聯(lián)會(huì)時(shí)期的情形，正常染色體與變異染色體配對(duì)時(shí)出現(xiàn)的異?，F(xiàn)象，這樣就可以用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察。

圖2 日本教材中染色體結(jié)構(gòu)變異圖解

通常說的“染色體變異可以在光學(xué)顯微鏡下觀察到”，那么倒位是如何觀察到的呢，日本教材中聯(lián)會(huì)時(shí)期的特點(diǎn)為我們找到了觀察的方法。

日本教材是從概念的本質(zhì)及觀察的角度來說明，染色體變異與基因突變的區(qū)別之一就是染色體變異在光學(xué)顯微鏡下可以看見，但如果是在有絲分裂過程的中期進(jìn)行比較觀察，僅從長(zhǎng)度上進(jìn)行比較，有時(shí)很難區(qū)分。實(shí)際上，區(qū)別兩者的最佳方法是聯(lián)會(huì)時(shí)期，日本教材中的圖解就是從這個(gè)角度解析的，從日本教材的圖解中還可以看出，倒位染色體與正常染色體進(jìn)行聯(lián)會(huì)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)倒位環(huán)，這在光學(xué)顯微鏡下可以看到。

1.3 人教版教材中染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容

人教版教材對(duì)染色體變異內(nèi)容的處理，與美國教材基本相同，主要區(qū)別是人教版教材中易位的兩條非同源染色體長(zhǎng)度上沒有區(qū)分開來，并且變異類型沒有明確標(biāo)出，只是用文字描述了相關(guān)變異類型。這樣處理使學(xué)生通過閱讀能理解染色體變異的內(nèi)涵，但沒有標(biāo)出相關(guān)的變異術(shù)語。

2.三本教材中染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容的比較帶來的啟示

2.1 三種版本教材的處理方法帶來的啟示

三本教材對(duì)染色體變異內(nèi)容的處理角度有所區(qū)別，各有所長(zhǎng)，教師在教學(xué)中要結(jié)合美國教材、日本教材補(bǔ)充相關(guān)內(nèi)容，這可以在復(fù)習(xí)課中加以完善。人教版教材與美國教材中對(duì)此內(nèi)容的處理都是從概念的角度來進(jìn)行的，通過圖形直觀觀察就可以發(fā)現(xiàn)這些變異的特點(diǎn)，其中人教版教材的內(nèi)容中要增加不同變異的名詞術(shù)語，并且在易位的處理上要特殊說明“發(fā)生在兩條非同源染色體之間”，由于人教版教材中的兩條非同源染色體的長(zhǎng)度相同，只是在著絲點(diǎn)的位置上進(jìn)行了區(qū)分，這樣學(xué)生容易與同源染色體之間的交叉互換相混淆，教師應(yīng)該加以說明。在如何用光學(xué)顯微鏡觀察這些染色體結(jié)構(gòu)變異的處理上，教師要補(bǔ)充日本教材中的聯(lián)會(huì)圖形，讓學(xué)生進(jìn)行區(qū)分。

2.2 關(guān)于“易位”內(nèi)容的教學(xué)建議與拓展

在易位的處理方面美、日兩本教材有所區(qū)別，究竟哪個(gè)是正確的呢？易位是指一條染色體的某一片段移接到另一條非同源染色體上，從而引起變異的現(xiàn)象。這里有兩種情況：一條染色體的片段移接到另一條非同源染色體上，這是單向易位，如日本教材中易位圖解［圖2（d）］；如果兩條非同源染色體之間相互交換片段，叫作相互易位，這種易位比較常見，如美國教材中的易位圖解［圖1（d）］。人教版教材上圖形表示的是相互易位，但這兩條染色體大小相同，學(xué)生容易誤解為同源染色體，如果與美國教材相似，兩條染色體的大小不一樣就更好了。教師在教學(xué)中可以對(duì)這兩種情況作出說明，讓學(xué)生全面理解易位的知識(shí)。

三本教材都沒有說明易位染色體是如何聯(lián)會(huì)的，如何通過顯微鏡的觀察來辨認(rèn)易位呢?單向易位可以從圖3看出，可以出現(xiàn)“T”字形構(gòu)型，這在光學(xué)顯微鏡下可以觀察到，但如果是相互易位如何觀察呢?在減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)時(shí)期，相互易位可出現(xiàn)典型的“十”字形構(gòu)型（如圖4）。易位的直接后果是使原有的連鎖群改變。易位雜合體所產(chǎn)生的部分配子含有重復(fù)或缺失的染色體，從而導(dǎo)致部分不育或半不育。

圖3 單向易位及其聯(lián)會(huì)

圖4 相互易位及其聯(lián)會(huì)

3.染色體結(jié)構(gòu)變異內(nèi)容在復(fù)習(xí)中的應(yīng)用

3.1 注意幾種特殊聯(lián)會(huì)圖形的區(qū)別

染色體結(jié)構(gòu)變異中，在聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)出現(xiàn)什么現(xiàn)象，如重復(fù)、缺失、易位、倒位等如何通過觀察其在聯(lián)會(huì)時(shí)出現(xiàn)的現(xiàn)象進(jìn)行區(qū)分，這可以結(jié)合減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)時(shí)同源區(qū)段的配對(duì)來理解，如例1。

【例1】如圖5中甲～丙所示的是細(xì)胞減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)的聯(lián)會(huì)異常行為，字母表示染色體上的幾個(gè)片段中的基因，下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是（ ）

圖5

A.圖中可以看出能夠聯(lián)會(huì)的部分是染色體的同源區(qū)段

B.若去掉圖甲上的所有字母，既可能是缺失也可能是重復(fù)

C.圖乙中未發(fā)生變異前，B與C基因不在同一條染色體上

D.圖丙中兩條染色體中都發(fā)生了相同的染色體結(jié)構(gòu)變異

【解析】圖中三種情況在聯(lián)會(huì)時(shí)都能看到，聯(lián)會(huì)的兩條染色體的部分含有等位基因，說明是同源的部分；若去掉圖甲上的所有字母，如上面一條染色體正常，則表示缺失，如下面一條染色體正常，則表示重復(fù)；圖乙中非同源染色體之間發(fā)生雙向易位，未發(fā)生變異前，A和B基因在同一條染色體上，C與D基因在同一條染色體上；圖丙外側(cè)的染色體正常，而內(nèi)側(cè)的染色體發(fā)生倒位，D錯(cuò)誤。

【答案】D

3.2 注意染色體結(jié)構(gòu)變異與交叉互換、基因突變的區(qū)別

交叉互換發(fā)生在減數(shù)第一次分裂的聯(lián)會(huì)時(shí)期，是一對(duì)同源染色體的兩個(gè)非姐妹染色單體之間互換了一段，這種變異類型屬于基因重組，而易位是發(fā)生在兩條非同源染色體之間。染色體結(jié)構(gòu)變異中缺失與重復(fù)是指染色體中缺少或重復(fù)了一個(gè)片段，而這一段染色體中含有一段DNA，缺少與重復(fù)的是一個(gè)或多個(gè)基因，基因的數(shù)目發(fā)生了改變，而基因突變中的缺失與增添是指基因中缺少與增加了一個(gè)或多個(gè)堿基對(duì)，形成等位基因，基因種類改變，但基因的數(shù)目沒有改變，如例2。

【例2】如圖6中①②③④分別表示不同的變異類型，其中圖③中的片段2由1變異而來。有關(guān)說法正確的是（ ）

圖6

A.圖①②都表示易位，發(fā)生在減數(shù)分裂的四分體時(shí)期

B.圖③中的變異屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的缺失

C.圖④中的變異屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的重復(fù)

D.圖中4種變異都屬于可遺傳的變異

【解析】①是基因重組的交叉互換，②屬于相互易位，③是堿基對(duì)的缺失，屬于基因突變，④不能確定是缺失還是重復(fù)，如果上面一條染色體正常則為缺失，若下面一條染色體正常則為重復(fù)?？蛇z傳變異包括基因突變、基因重組、染色體變異，這4種變異都是可以遺傳的變異。

【答案】D

3.3 染色體結(jié)構(gòu)變異與遺傳規(guī)律綜合應(yīng)用

染色體結(jié)構(gòu)變異有時(shí)可以與遺傳規(guī)律相結(jié)合，這樣使問題變得復(fù)雜化，重在考查學(xué)生的分析問題與應(yīng)用知識(shí)的能力，有利于培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維能力，如例3。

【例3】玉米籽粒黃色基因R與白色基因r是位于9號(hào)染色體上的一對(duì)等位基因，已知無正常9號(hào)染色體的花粉不能參與受精作用?，F(xiàn)有基因型為Rr的黃色籽粒植株甲，其細(xì)胞中9號(hào)染色體如圖7中①所示。

圖7

（1）以植株甲為母本，正常的白色籽粒植株為父本進(jìn)行雜交，結(jié)果子代黃色籽粒與白色籽粒比為_________ 。

（2）以植株甲為父本，正常的白色籽粒植株為母本進(jìn)行雜交，結(jié)果子代表現(xiàn)型及其比例為_________ 。

（3）如果以②植株為父本，正常的白色籽粒植株為母本進(jìn)行雜交，產(chǎn)生的F1中發(fā)現(xiàn)了一株黃色籽粒植株，經(jīng)檢測(cè)染色體組成無異常，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是_________ 。

（4）如果用③所示黃色植株為父本，正常的白色植株為母本進(jìn)行雜交，子代植株中黃色與白色比為_________ 。

（5）玉米的非甜與甜分別是由位于4號(hào)染色體上A與a基因控制，一植株的染色體組成如④所示，若該植株自交，子代黃色非甜玉米所占比例為_________ 。

【解析】（1）甲作母本時(shí)，能產(chǎn)生兩種卵細(xì)胞R∶r =1∶1，與精子r結(jié)合，產(chǎn)生Rr∶r r比為1∶1。（2）甲作父本時(shí)，由于無正常9號(hào)染色體的花粉不能參與受精作用，因此只能產(chǎn)生一種含有正常9號(hào)染色體的精子：R或r，與r卵細(xì)胞結(jié)合，子代基因型為Rr或rr，即全為黃色或全為白色。（3）正常情況下，②作為父本只有r的花粉可以受粉，與白色母本雜交后則不能產(chǎn)生黃色籽粒植株?，F(xiàn)在后代有黃色植株出現(xiàn)，則可能是父本產(chǎn)生精子過程中，在聯(lián)會(huì)時(shí)期發(fā)生了交叉互換，R與r基因發(fā)生了互換，或者是正常染色體上的r基因突變成了R基因。（4）③為三體，在減數(shù)分裂中同源染色體分離時(shí)，分配到兩極是隨機(jī)的，如圖8所示，由于沒有正常9號(hào)染色體的配子是不可育的，這樣形成3種配子，與r基因的雌配子結(jié)合后，形成的后代為黃色∶白色為2∶3。（5）④所示個(gè)體產(chǎn)生4種配子，但不含正常9號(hào)染色體的r基因的花粉是不可育的，這樣雄配子只有2種，雌配子有4種，雌雄配子隨機(jī)結(jié)合如下表所示，結(jié)果黃色非甜玉米所占比例為3/4。

圖8

AR Ar aR ar_AR_AARR __AARr _AaRr aR_AaRR AaRr aaRR aaRr AaRR

【答案】（1）1∶1 （2）全為黃色或全為白色（3）父本產(chǎn)生精子過程中，在聯(lián)會(huì)時(shí)期發(fā)生了交叉互換，R與r基因發(fā)生了互換；或者是正常染色體上的r基因突變成了R基因 （4）2∶3 （5）3/4

總之，在一輪復(fù)習(xí)時(shí)，我們可以結(jié)合國外教材對(duì)人教版教材中的相關(guān)知識(shí)進(jìn)行補(bǔ)充與完善，使知識(shí)更具完整性與科學(xué)性，從而使知識(shí)的復(fù)習(xí)更加系統(tǒng)化。