趙正楠，李進宇，劉 倩，卜燕華，藺 艷

(北京市園林科學研究院 綠化植物育種北京市重點實驗室，北京 100102)

種子黏液(Mucilage)是一種由種皮外層細胞高爾基體產生的可以吸水膨脹的多糖物質[1]。相關研究表明，種子黏液是種子在長期進化過程中適應環(huán)境的結果，可以促進種子傳播[2]、提高種子對干旱的耐受力[3]，與種子萌發(fā)有一定相關性[4]。劉志民等[5]對科爾沁沙地124種植物種子黏液進行甄別，發(fā)現種子黏液廣泛存在于菊科、車前科、禾本科、亞麻科等種子中。唇形科種子在萌發(fā)時也會產生黏液，如丹參種子[6]、朱唇種子[7]、甘西鼠尾草種子[8]等，這些黏液可以促進種子快速大量吸水，以抵御干旱等不良環(huán)境的影響。

一串紅(Salviasplendens)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草屬多年生草本花卉，常作1年生栽培，其花色鮮艷、花序修長，在園林綠化中被廣泛應用。一串紅主要依靠種子繁殖，且用種量較大。系統(tǒng)地研究一串紅種子萌發(fā)的相關影響因素，是提高一串紅種子質量、促進一串紅種苗生產及加快一串紅在園林綠化中應用的重要手段?，F階段對一串紅種子萌發(fā)相關因素研究主要集中在內含物[9]、超干處理[10]、外源激素[11]和不同元素[12]對種子萌發(fā)的影響等方面，而關于黏液對其種子生長影響的研究還較少。為此，本研究分析了一串紅種子黏液特性及其對種子萌發(fā)和種子活力的影響，旨在探明種子黏液在種子萌發(fā)中的作用，進而為一串紅種苗生產提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗材料為一串紅‘奧運圣火’種子，于2015年秋季收獲于北京市園林科學研究院，在4 ℃種子庫中貯存，種子初始含水率為8.6%，初始發(fā)芽率為85%。

將該品種未經任何處理的種子作為本試驗的有黏液種子，無黏液種子的制備方法參考文獻[4]，基本步驟為：取一定量的一串紅‘奧運圣火’有黏液種子，在去離子水中浸泡1 h，然后用紗布慢慢磨去黏液物質，直到下次浸水后觀察不到黏液層，即得到無黏液種子。

1.2 試驗方法

1.2.1 有黏液和無黏液一串紅種子物理性狀的比較 分別將有黏液和無黏液種子在60 ℃電熱鼓風干燥機中干燥24 h，待種子溫度降至室溫后，測量有黏液和無黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度和平均質量；之后將2種種子在室溫(25 ℃)條件下以100粒種子為1個重復，放入100 mL三角瓶中，加入50 mL去離子水，吸水處理120 min，測量吸水后的有黏液種子和無黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度和平均質量，種子黏液質量為同種處理條件下有黏液種子與無黏液種子的質量之差。上述試驗均重復3次。

1.2.2 黏液對一串紅種子粘土能力的影響 在室溫(25 ℃)條件下，分別對有黏液和無黏液種子的粘土能力進行測量。具體方法為：將有黏液和無黏液種子在60 ℃電熱鼓風干燥機中干燥24 h，待溫度降至室溫后稱質量，然后分別將2種種子在蒸餾水中完全吸漲，放置到裝有干燥原生境土壤的培養(yǎng)皿中進行滾動，直至不會再粘土為止，再將粘附著土壤的種子在60 ℃電熱鼓風干燥機中干燥24 h，待種子溫度降至室溫后稱質量。以100粒種子為1個重復，重復3次。計算粘土種子質量的增加倍數：

1.2.3 種子黏液對一串紅種子吸水、脫水性質的影響 將有黏液和無黏液種子在60 ℃電熱鼓風干燥機中分別干燥24 h，待種子溫度降至室溫后，將其放入10 mL去離子水中，每20 min記錄1次種子質量的變化，分別繪制有黏液和無黏液種子的室溫吸水曲線，將種子質量不再變化時的狀態(tài)稱為飽和吸水狀態(tài)。將吸水飽和的種子于室溫(23～25 ℃)條件下脫水，每1 h稱量1次質量直至8 h，之后每8 h稱質量1次，直到種子質量不再發(fā)生變化為止。繪制單粒有黏液種子和無黏液種子的吸水、脫水曲線。每個重復100粒種子，共重復3次取平均值。

1.2.4 種子黏液對種子萌發(fā)、種子活力的影響 對有黏液和無黏液種子進行25 ℃條件下的標準發(fā)芽試驗，每100粒種子作為1個重復，每個材料重復3次，記錄發(fā)芽持續(xù)時間、每天發(fā)芽數，并在發(fā)芽進行14 d時測定幼苗的根長(root length,RL)、苗長(seeding length，SL)，計算發(fā)芽勢(germination energy，GE)、發(fā)芽率(germination rate,GR)、發(fā)芽指數(germination index，GI)和活力指數(vigor index，VI)。其計算公式分別為：

VI=GI×RL。

式中：Gt為第t天發(fā)芽種子數，Dt為種子發(fā)芽天數；

1.2.5 種子黏液對一串紅主要觀賞性狀的影響 分別將有黏液和無黏液種子在北京市園林科學研究院溫室內正常播種、移苗、上盆、養(yǎng)護，定植于直徑20 cm的花盆中，于盛花期進行主要觀賞性狀調查，包括株高、冠幅、花穗長、節(jié)間長度、葉片長、葉片寬、花萼長、花萼寬、花冠長、花冠寬等。以上指標的具體測量方法參照文獻[13]進行，每個性狀測量20株，結果取平均值。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0對試驗數據進行整理、分析。

2 結果與分析

2.1 黏液對一串紅種子基本性狀及粘土能力的影響

由表1可知，在干燥狀態(tài)下，有黏液種子與無黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度、平均質量均無顯著差異；吸水后有黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度、平均質量均顯著高于無黏液種子，分別是無黏液種子的1.4，1.5，2.7，6.3倍。吸水后有黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度、平均質量均顯著高于其吸水前的干燥狀態(tài)，分別是吸水前的1.9，2.4，2.7，8.3倍。吸水后的無黏液種子平均長度、平均寬度均顯著高于吸水前，分別是吸水前的1.5，1.9倍；平均厚度、平均質量與吸水前無顯著差異。因此，在干燥狀態(tài)下，種子黏液對種子平均長度、寬度、厚度、質量均無顯著影響，但在吸水狀態(tài)下，有黏液種子的平均長度、平均寬度、平均厚度、平均質量均顯著提高，而無黏液種子僅平均長度、平均寬度有顯著提高。吸水前、后種子黏液質量增加了47.6倍，表明種子黏液可以吸收大量水分。

表1 有黏液和無黏液一串紅種子吸水前后物理性狀的比較Table 1 Comparison of physical properties before and after water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds of S. splendens

注：同行數據后標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each row indicate significant different atP<0.05 level according to Tukey Test.

由表2可知，粘土后有黏液種子質量顯著高于無黏液種子。與粘土前相比，粘土后有黏液種子干質量顯著增加，而無黏液種子干質量無顯著變化。說明黏液可以提高一串紅種子的粘土能力。

表2 黏液對一串紅種子粘土能力的影響Table 2 Effect of mucilage on seed soil adhesion of S.splendens

注：同列數據后標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference atP<0.05 level according to Tukey Test.

2.2 黏液對一串紅種子吸水、脫水性質的影響

對一串紅有黏液種子和無黏液種子分別進行吸水、脫水試驗，結果如圖1,2所示。由圖1,2可知，隨著吸水時間的延長，一串紅有黏液種子和無黏液種子的質量均有所增加，有黏液種子在120 min時吸水達到飽和，種子質量增加了0.025 2 g/粒，無黏液種子在60 min時吸水達到飽和，種子質量增加了0.001 9 g/粒。吸水達飽和狀態(tài)時，有黏液種子吸收的水分是自身質量的6.81倍，而無黏液種子吸收的水分是自身質量的0.59倍。一串紅有黏液種子在處理36 h時可脫水至質量恒定，無黏液種子在處理3 h時脫水至質量恒定。以上結論表明，黏液可以增加一串紅種子吸水質量，延長一串紅種子的脫水時間。

圖1 有黏液和無黏液一串紅種子的吸水動態(tài)曲線
Fig.1 Water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

圖2 有黏液和無黏液一串紅種子的脫水動態(tài)曲線
Fig.2 Water dehydration of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

2.3 黏液對一串紅種子萌發(fā)性狀的影響

對有黏液和無黏液種子發(fā)芽相關性狀進行分析，結果見表3。由表3可知，一串紅有黏液種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數、活力指數、根長、苗長等萌發(fā)性狀均明顯優(yōu)于無黏液種子。有黏液種子發(fā)芽勢較無黏液種子高28.00%，是無黏液種子的1.48倍；有黏液種子發(fā)芽率較無黏液種子高14.00%，是無黏液種子的1.19倍；有黏液種子發(fā)芽指數較無黏液種子高22.16 粒/d，是無黏液種子的2.46倍；有黏液種子活力指數較無黏液種子高207.65 cm/d，是無黏液種子的7.28倍；有黏液種子根長、苗長分別較無黏液種子根長、苗長長4.17和0.3 cm，分別是無黏液種子根長、苗長的2.90和2.03倍。一串紅黏液種子發(fā)芽持續(xù)時間顯著短于無黏液種子，較無黏液種子發(fā)芽時間少5 d，說明與無黏液種子相比，一串紅黏液種子發(fā)芽較齊、較快。

表3 黏液對一串紅種子萌發(fā)相關性狀的影響Table 3 Effect of mucilage on seed germination of S.splendens

2.4 種子黏液對一串紅主要觀賞性狀的影響

種子黏液對一串紅主要觀賞性狀的影響如表4所示。由表4可知，經過獨立樣本t測驗，有黏液種子與無黏液種子植株的株高、冠幅、花穗長、節(jié)間長度、葉片長、葉片寬、花萼長、花萼寬、花冠長、花冠寬等指標均無顯著差異，說明種子黏液對一串紅植株的主要觀賞性狀無顯著影響。

表4 種子黏液對一串紅植株主要觀賞性狀的影響Table 4 Effect of seed mucilage on main ornamental characters of S.splendens cm

3 討論與結論

前人對白沙蒿種子[14]、抱莖獨行菜種子[15]、北美車前種子[16]的研究均證明,黏液與種子的吸水特性、粘土能力密切相關。本試驗結果表明，一串紅種子黏液可以提高一串紅種子吸收水分的能力，減緩一串紅種子失水速度；種子黏液與種子粘土能力密切相關，有黏液種子的粘土質量是原種子的9.26倍，而無黏液種子的粘土質量是原種子的1.17倍。水分是種子萌發(fā)的重要條件，吸收足量水分有利于種子完成吸漲的第一階段，促進種子的正常萌發(fā)[17-18]。此外，粘土能力是種子適應環(huán)境而進化的一種能力，有利于種子大?；㈠^定土壤、保障種族延續(xù)[4]。

現階段對種子黏液的研究主要集中在與種子生態(tài)的相關性方面，如種子黏液的荒漠學意義[19]及黏液與種子擴散性[4]、黏液對種子萌發(fā)的影響、黏液對低溫的生態(tài)響應[20]等，此外，也有相關學者對黏液相關合成基因進行克隆、表達和功能分析，確定了與黏液相關的各種因子[21-23]。本研究在分析種子黏液對一串紅種子萌發(fā)影響的同時，首次研究了種子黏液對一串紅種子活力的影響。與發(fā)芽率相比，種子活力是最重要的種子品質指標，是衡量種子田間實際出苗率的重要參考[24]。本研究結果表明，與無黏液一串紅種子相比，有黏液種子有較高的活力。這意味著有黏液的一串紅種子在田間有較高的出苗率，對逆境也有較強的抵抗力。作為觀賞植物，種苗質量是一串紅生產的關鍵。根長和苗長是重要的種苗質量參考指標[25]，一串紅黏液種子出苗后有較長的根長、苗長，這表明與無黏液種子相比，有黏液種子出苗較壯。

一串紅種子吸水后產生大量黏液物質，可能會對一串紅種子采后處理過程，如種子引發(fā)等造成影響。盡管水不是唯一的種子引發(fā)劑，但是一些鹽的水溶液在各種植物種子中均有較好的引發(fā)效果[26]。而一串紅種子黏液是否會對種子引發(fā)造成影響、造成何種影響、如何解決這種影響，是下一步需要解決的問題。同時，植物黏多糖作為一種黏液多糖物質，有多種保健功能，一串紅種子黏液是否可以用于這種黏液多糖物質的開發(fā)及如何進行開發(fā)，也是今后需要研究的方向之一。

本研究結果還表明，種子黏液對一串紅植株的觀賞性狀無直接影響。影響植株觀賞性狀的因素很多，主要包括遺傳控制因素和外界環(huán)境、相關激素等。相關研究表明，秋石斛蘭F1代單支花數和花色遺傳優(yōu)勢比較明顯[27]；非洲菊F1代植株花序姿態(tài)中平翻有較高的遺傳力[28]。對萬壽菊幼苗施用多效唑可以達到顯著縮短節(jié)間長度、抑制株高、延遲花期的效果[29]。后續(xù)研究中，關于外界環(huán)境、相關激素對一串紅植株的觀賞性狀是否存在影響及存在何種影響，也需要進一步深入分析。