宋 勇,程 勇,羅磊磊,陳生熬,任道全*,袁顯春

(1.塔里木大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300；2.北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，北京 100021)

葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis)是塔里木河水系特有的經(jīng)濟(jì)魚類，是一種性成熟較早、繁殖力較低的亞冷水性魚類[1]。因人類活動以及水環(huán)境變化的影響，葉爾羌高原鰍自然種群呈現(xiàn)個體小型化的趨勢，漁業(yè)資源衰竭是不可避免的結(jié)果，采取人為措施恢復(fù)生態(tài)環(huán)境、補(bǔ)充種群數(shù)量勢在必行。研究人工繁殖[1-2]和人工選育技術(shù)[3]，是通過人工養(yǎng)殖[4-5]、增殖放流等補(bǔ)充葉爾羌高原鰍的資源量的有效途徑。體重是經(jīng)濟(jì)動物的重要經(jīng)濟(jì)性狀，也是良種選育中最直接的目標(biāo)性狀，但在實(shí)際應(yīng)用中，多個性狀的綜合改良卻能取得更好的選育效果，這些性狀均與形態(tài)性狀有著密不可分的聯(lián)系，有必要引入數(shù)量遺傳學(xué)和通徑分析方法，以剖析形態(tài)性狀與目標(biāo)性狀的真實(shí)關(guān)系。通徑分析是一種探索系統(tǒng)因果關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于計(jì)算近交系數(shù)、遺傳力、遺傳相關(guān)、確定綜合選擇指數(shù)等方面的研究[6]。目前，通徑分析已廣泛應(yīng)用于選擇育種的理論研究，在此基礎(chǔ)上亦獲得了理想的養(yǎng)殖品種[7-9]。對葉爾羌高原鰍養(yǎng)殖群體的研究已見報(bào)道[3]，鑒于野生群體與養(yǎng)殖群體在體型上的差異，本文以野生群體為研究對象，分別分析了雌、雄葉爾羌高原鰍體重與形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系，以期通過對種魚的選擇來縮短選育周期，推進(jìn)葉爾羌高原鰍的資源恢復(fù)工作。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2015年4～6月在塔里木河上游阿拉爾河段(N 40°32′，E 81°17′)用地籠捕獲，隨機(jī)選取葉爾羌高原鰍30尾(♀15尾，♂15尾)，現(xiàn)場測量體重和形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)測量

將試驗(yàn)魚瀝干水分，用分析天平量其體重Y(精確到0.01 g)，并用游標(biāo)卡尺測量全長(X1)、體長(X2)、叉長(X3)、頭長(X4)、尾長(X5)、體高(X6)、吻長(X7)、眼徑(X8)、頭寬(X9)、眼間隔(X10)、尾柄長(X11)、尾柄高(X12)等12個性狀(精確到0.01 mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)分為雌性組和雄性組，運(yùn)用Excel和SPSS15.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。計(jì)算各性狀估計(jì)值，進(jìn)行表型相關(guān)分析(Person相關(guān))、形態(tài)性狀對依變量的通徑分析和決定系數(shù)計(jì)算，剖析各性狀對依變量的直接影響和間接影響，并運(yùn)用逐步多元線性回歸法建立體尺性狀對依變量的回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉爾羌高原鰍所測性狀的表型參數(shù)估計(jì)值

所測葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀和Y的數(shù)據(jù)的表型統(tǒng)計(jì)量見表1。由表1知，雌性組和雄性組均表現(xiàn)為Y的變異系數(shù)最大，且雌性(38.72%)大于雄性(36.95%)。形態(tài)性狀中，除X4、X5和X6外，均表現(xiàn)為雌性組的變異系數(shù)大于雄性組。

2.2 葉爾羌高原鰍性狀間的相關(guān)系數(shù)

葉爾羌高原鰍各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)見表2。

表1 葉爾羌高原鰍各性狀的表型統(tǒng)計(jì)量Table 1 Descriptive statistics of morphological traits for T.yarkandensis

表2 葉爾羌高原鰍各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between the morphological traits of T.yarkandensis

注：上三角為雄性數(shù)據(jù)，下三角為雌性數(shù)據(jù)；*表示P<0.05，**表示P<0.01，未標(biāo)注表示P>0.05。

Note: The upper triangle is male's data, and the lower triangle is female's;* showsP<0.05, ** showsP<0.01, unlabeled showsP>0.05.

通過person相關(guān)分析，獲得了葉爾羌高原鰍各性狀間的相關(guān)系統(tǒng)。除X8以外，各形態(tài)性狀與Y的相關(guān)性均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，雌性組和雄性組相關(guān)系數(shù)由大到小分別為： X3>X6>X1>X5>X10>X2>X9>X7>X4>X12>X11>X8和X5>X2>X3>X1>X10>X9>X12>X6>X7>X4>X11>X8。

2.3 形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)

根據(jù)通徑分析原理，通過偏回歸分析獲得各組數(shù)據(jù)中形態(tài)性狀對Y的通徑系數(shù)，表3列出了顯著性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平(P<0.01)的各性狀的通徑系數(shù)。通徑系數(shù)揭示了形態(tài)性狀對目標(biāo)性狀的直接影響的大小和方向，表明所選性狀葉爾羌高原鰍Y均存在正影響，且表現(xiàn)為雄性組：X4>X5>X6，雌性組：X3>X10。

表3 葉爾羌高原鰍備選性狀對體重的通徑系數(shù)Table 3 Path coefficient of alternative traits onbody weight of T.yarkandensis

2.4 形態(tài)性狀對體重的相關(guān)性剖析

形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)可分為直接作用(pi)和間接作用(∑rijpi)，其結(jié)果見表4和表5。由表4、表5可見，雌性葉爾羌高原鰍(X3)對Y的直接作用遠(yuǎn)大于間接作用，而(X10)則相反；雄性葉爾羌高原鰍(X5)對Y的直接作用和間接作用基本相當(dāng)，但(X6)和(X4)則表現(xiàn)為間接作用遠(yuǎn)大于直接作用。由此可見，形狀間的相互作用對Y變異具有較大的影響。

表4 雌性葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀對體重的影響Table 4 Effects of morphometrics on body weight of female T.yarkandensis

表5 雄性葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀對體重的影響Table 5 Effects of morphometrics on body weight of male T.yarkandensis

2.5 形態(tài)性狀對體重的決定程度

葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)以及兩兩性狀對體重的決定系數(shù)。對單個性狀而言，雌性組X3(45.6%)>X10(12.6%)，雄性組X4(21.6%)>X5(15.3%)>X6(6.3%)，雄性組甚至表現(xiàn)出兩兩性狀對Y的決定程度之和(54.2%)大于單個性狀對Y的決定程度之和(43.3%)。所選性狀對Y的決定程度總和分別為雌性97.3%、雄性97.5%。

2.6 多元回歸方程的建立

各樣本組形態(tài)性狀的相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果表明，除眼徑之外，葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀與Y存在顯著相關(guān)性(P<0.05)，所選性狀的通徑系數(shù)也通過顯著性檢驗(yàn)(P<0.01)，已達(dá)到進(jìn)行回歸分析的要求。逐步多元回歸分析和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表6。

3 討 論

人工繁殖是增殖放流的基礎(chǔ)，良種選育是人工養(yǎng)殖的前提條件，而體重作為良種選育的主要目標(biāo)性狀，是魚類的重要經(jīng)濟(jì)性狀之一。作為一種常用的遺傳學(xué)算法，通徑分析在剖析自變量與依變量間的相關(guān)性中發(fā)揮著重要作用，在水產(chǎn)動物遺傳育種中已普遍應(yīng)用于選育性狀的確定和分析等工作。何小燕等[10]研究表明，大口黑鱸(Micropterussalmoides)各形態(tài)指標(biāo)與體重均存在極顯著表型相關(guān)，但通徑分析結(jié)果顯示僅眼間距、體寬和體長對體重具有顯著影響。劉小林等[11]在對凡納對蝦(Penaeusvannamei)的研究中更出現(xiàn)與體重相關(guān)性不顯著的形態(tài)指標(biāo)入選回歸方程的情況，可見通徑分析在揭示變量間真實(shí)相關(guān)性中的重要性。本文所選葉爾羌高原鰍形態(tài)性狀均與體重存在顯著表型相關(guān)(P<0.05)，通徑分析中雌性組僅叉長和眼間隔達(dá)到顯著性檢驗(yàn)，且叉長的直接作用大于間接作用，而眼間隔的間接作用大于直接作用，雄性組則頭長、尾長和體高對體重的通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平，體高和頭長的間接作用大于直接作用。袁顯春等[12]對珍珠鱉的研究表明，代表水產(chǎn)動物體型的長徑、短徑和厚度等是影響體重變異的主要形態(tài)性狀。本研究中，眼間隔可認(rèn)為是葉爾羌高原鰍體寬的指標(biāo)，在針對其它水產(chǎn)動物的研究中也有所體現(xiàn)[13]，因此，本研究結(jié)合分析顯示，對雌性葉爾羌高原鰍而言，代表長徑和厚度的形態(tài)性狀是影響體重變異的主要指標(biāo)，而代表長徑和短徑的形態(tài)性狀則為影響雄性體重的主要性狀。陳生熬等[3]對葉爾羌高原鰍養(yǎng)殖群體的研究表明，體長、體高、頭長、體寬等形態(tài)指標(biāo)是影響體重變異的主要因素，與本文研究結(jié)果存在一定的差異，可見野生群體與養(yǎng)殖群體在體型上存在一定的差異。鑒于人工選育中部分親本來自于野生群體，對葉爾羌高原鰍野生群體形態(tài)形狀與體重的相關(guān)分析，可應(yīng)用于選擇育種工作中野生親本的選擇。

表6 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表Table 6 Check list of significance for partial regression coefficient and regression constant

分析各樣本組入選性狀對體重的決定程度發(fā)現(xiàn)，入選性狀可分別解釋雌性組和雄性組體重97.3%、97.5%的變異，說明所選性狀是影響野生葉爾羌高原鰍體重的主要性狀，可根據(jù)建立的回歸方程、各性狀的通徑分析結(jié)果等，賦予所選形態(tài)性狀相應(yīng)的權(quán)重并應(yīng)用于葉爾羌高原鰍以體重為目標(biāo)性狀的定向選育工作。