楊建基

(甘肅省武威第三中學(xué) 武威 733000)

1 現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的奠基人——摩爾根

1.1 現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)及其發(fā)展歷程 現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)是基于使用各種不同儀器、方法和手段，通過實(shí)驗(yàn)測(cè)定獲得眾多實(shí)驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上建立起來的學(xué)科。17世紀(jì)，有關(guān)動(dòng)物結(jié)構(gòu)和功能方面的研究逐步開始進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，這被認(rèn)為是實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的開端。到19世紀(jì)中葉，德國(guó)科學(xué)家赫爾姆霍茲提出了醫(yī)學(xué)唯物論，這對(duì)于后來實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的發(fā)展起到深遠(yuǎn)的影響。關(guān)于生物體的實(shí)驗(yàn)研究雖然起源于生理學(xué)，但實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的真正興起，卻是從用實(shí)驗(yàn)方法來檢驗(yàn)魏斯曼提出的發(fā)育和遺傳統(tǒng)一理論開始的。在這一時(shí)期，發(fā)生了許多重大事件。例如，孟德爾遺傳學(xué)的誕生，有機(jī)物人工合成，蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子的發(fā)現(xiàn)，以及對(duì)生物氧化等代謝過程的理解和對(duì)人體幾大系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)制的闡明等[1]。

可見，實(shí)驗(yàn)方法在生物學(xué)各個(gè)領(lǐng)域普遍應(yīng)用，并促成一大批新學(xué)科的形成和發(fā)展。而沃森和克里克的DNA雙螺旋模型的出現(xiàn)，標(biāo)志著實(shí)驗(yàn)生物學(xué)階段的頂峰和下一階段的到來，即分子生物學(xué)的孕育與發(fā)展的時(shí)期。

1.2 現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的奠基人——摩爾根 托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)，1866年出生于美國(guó)肯塔基州的列克星敦(Lexington)，他自幼熱愛大自然，對(duì)大自然中的一切都充滿了好奇心。童年時(shí)代即漫游了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野，還曾經(jīng)跟隨美國(guó)地質(zhì)勘探隊(duì)進(jìn)入山區(qū)實(shí)地考察、采集化石。1886年摩爾根獲得肯塔基州立學(xué)院的理學(xué)學(xué)士學(xué)位。1890年，摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文，獲得約翰·霍普金斯大學(xué)博士學(xué)位。在攻讀博士研究生期間和獲得博士學(xué)位后的10多年里，摩爾根主要從事實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的研究。從1909年到1928年,摩爾根創(chuàng)建了以果蠅為實(shí)驗(yàn)材料的實(shí)驗(yàn)室，從事進(jìn)化和遺傳方面的工作。

摩爾根于20世紀(jì)20年代創(chuàng)立了著名的基因?qū)W說，揭示了基因是組成染色體的遺傳單位，它能控制遺傳性狀的發(fā)育，也是突變、重組、交換的基本單位[2]。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，他是霍普金斯大學(xué)的第一位諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主，也是第二位因遺傳學(xué)研究成果而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)的科學(xué)家。從此，摩爾根被公認(rèn)為現(xiàn)代遺傳學(xué)之父。同時(shí)，由于摩爾根將畢生精力投入到“使用各種儀器工具，通過實(shí)驗(yàn)過程探索生命活動(dòng)的內(nèi)在規(guī)律”的實(shí)驗(yàn)生物學(xué)研究中，因此又被后人尊稱為現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)奠基人。

2 摩爾根的主要研究工作與成果

2.1 證明了基因在染色體上 1900年，孟德爾的遺傳學(xué)說被人們重新發(fā)現(xiàn)，摩爾根也逐漸將研究方向轉(zhuǎn)到了遺傳學(xué)領(lǐng)域。摩爾根起初很相信這些定律，因?yàn)樗鼈兪墙⒃趫?jiān)實(shí)的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上的，但后來一些問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾理論的普適性。例如，摩爾根曾用白腹黃側(cè)的家鼠與野生型雜交，得到的結(jié)果五花八門。與此同時(shí)，摩爾根對(duì)德弗里斯的突變論越來越有興趣，他開始用果蠅進(jìn)行誘發(fā)突變的實(shí)驗(yàn)，他的實(shí)驗(yàn)室也被同事戲稱為“蠅室”。1910年5月，摩爾根的妻子兼實(shí)驗(yàn)室的實(shí)驗(yàn)員發(fā)現(xiàn)了一只奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞那樣而是白色的，這顯然是個(gè)突變體。摩爾根極為珍惜這只果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時(shí)放在身旁，白天又帶回實(shí)驗(yàn)室。這只果蠅終于在同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個(gè)大家系。這個(gè)家系的子一代全是紅眼的，顯然紅眼對(duì)白眼來說表現(xiàn)為顯性，正合孟德爾的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

摩爾根當(dāng)然不會(huì)放過檢驗(yàn)前人理論的機(jī)會(huì)，他用第一代雜交果蠅互相交配，得到了第二代雜交果蠅，其中紅眼有3470個(gè)，白眼782個(gè)，基本符合3∶1的比例，實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全符合孟德爾從豌豆中總結(jié)出的規(guī)律。

當(dāng)摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次觀察這些白眼果蠅時(shí)，他發(fā)現(xiàn)了一個(gè)不同于孟德爾規(guī)律的現(xiàn)象。按照孟德爾的自由組合規(guī)律，那些長(zhǎng)著白眼的果蠅，它們的性別應(yīng)當(dāng)有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，也就是說突變形成的白眼基因伴隨著雄性個(gè)體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現(xiàn)象。摩爾根知道，果蠅的4對(duì)染色體中，有一對(duì)是決定性別的，其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位于X染色體上。因此，當(dāng)他的那只白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于控制紅眼的基因是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當(dāng)?shù)诙芜M(jìn)行雜交時(shí)，體內(nèi)含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會(huì)出現(xiàn)含有一條帶白眼基因X染色體的卵細(xì)胞與不含白眼基因Y染色體的精子結(jié)合，生成F2的白眼類型，而且都是雄性的。

摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現(xiàn)象叫做“連鎖”。白眼基因和決定性別的基因，好像鎖鏈一樣鉸合在一起，伴隨細(xì)胞中成對(duì)染色體的分離一同行動(dòng)，組合時(shí)也一同與另外的染色體結(jié)合。這就是果蠅的伴性遺傳現(xiàn)象，摩爾根的這一成就具有劃時(shí)代的意義。

發(fā)現(xiàn)突變的白眼果蠅，花費(fèi)了摩爾根和他的學(xué)生整整兩年的時(shí)光。但在第一個(gè)突變果蠅發(fā)現(xiàn)后的幾個(gè)月內(nèi)，他們又發(fā)現(xiàn)了4種眼色突變。例如，果蠅中出現(xiàn)了粉紅眼，這個(gè)性狀的分離和組合與性別無關(guān)，也與白眼基因無關(guān)。顯然，粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上。朱砂眼果蠅的遺傳特點(diǎn)與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個(gè)基因都位于X染色體上。

摩爾根第一個(gè)把一個(gè)特定的基因(控制眼色基因)和一條特定染色體(X染色體)聯(lián)系起來，從而證明了基因在染色體上。1911年，他提出了“染色體遺傳理論”，并于1926年出版了經(jīng)典遺傳學(xué)史上重要的理論著作——《基因論》，對(duì)基因這一遺傳學(xué)基本概念進(jìn)行了具體而明確的描述，并促使生物學(xué)研究從細(xì)胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學(xué)向生物學(xué)其他學(xué)科的滲透，為分子生物學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展創(chuàng)造了條件。

2.2 發(fā)現(xiàn)了基因的連鎖和交換定律 摩爾根的學(xué)生發(fā)現(xiàn)了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創(chuàng)立的理論帶來了挑戰(zhàn)。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體上。但是當(dāng)染色體配對(duì)時(shí)，這兩個(gè)基因有時(shí)卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據(jù)連鎖原理，產(chǎn)生的下一代應(yīng)該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但事實(shí)上，還出現(xiàn)了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。摩爾根指出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時(shí)染色體也會(huì)發(fā)生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個(gè)基因在染色體上的位置距離越遠(yuǎn)，它們之間出現(xiàn)變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠(yuǎn)，因此當(dāng)染色體彼此互換部分基因時(shí)，果蠅產(chǎn)生的后代中就會(huì)出現(xiàn)新的類型，這就是“互換”定律。摩爾根在長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，由于同源染色體的斷離與結(jié)合，而產(chǎn)生了基因的互相交換，不過交換的發(fā)生概率與環(huán)境條件(溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)、射線、化學(xué)藥品等)和基因型關(guān)系密切[3]。

2.3 發(fā)現(xiàn)基因在染色體上呈線性排列 摩爾根及其同事、學(xué)生用果蠅做實(shí)驗(yàn)材料，到1925年已經(jīng)鑒定了約10O個(gè)不同的基因[4]。由交配實(shí)驗(yàn)而確定連鎖的程度，可以用來測(cè)量染色體上基因間的距離。摩爾根和他的學(xué)生還發(fā)明了測(cè)定基因位于染色體上的相對(duì)位置的方法，推算出了各種基因在染色體上的位置，并畫出了果蠅的4對(duì)染色體上的基因所排列的位置圖。摩爾根發(fā)現(xiàn)，代表生物遺傳秘密的基因的確存在于生殖細(xì)胞的染色體上?；蛟诿織l染色體內(nèi)是直線排列的，染色體可以自由組合，而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。

1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，1945年底因病在帕薩迪納去世。人們對(duì)他最好的紀(jì)念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”，他的名字作為基因研究的一個(gè)單位而長(zhǎng)存于世。