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        圈養(yǎng)馬麝的領(lǐng)域性與麝香分泌和繁殖成效的關(guān)系1)

        2018-11-28 02:52:12周楊房璇孟秀祥盛巖黎勇周密
        關(guān)鍵詞:產(chǎn)仔圈養(yǎng)圈舍

        周楊 房璇 孟秀祥 盛巖 黎勇 周密

        (中國人民大學(xué),北京,100872) (蘭州逢春麝業(yè)科技有限公司)

        動物個性是指動物個體行為在不同時間和背景下表現(xiàn)出的一致性差異[1]。動物個性被劃分為侵犯性、膽怯性、社會性、活躍性、領(lǐng)域性、探索性等多個維度[2]。隨著動物行為學(xué)研究的深入,證實(shí)了個性特征是動物適應(yīng)棲息環(huán)境而表現(xiàn)出的一系列綜合行為表達(dá)方式,能夠?qū)Νh(huán)境變化做出相應(yīng)的響應(yīng),反映出2個或2個以上個體行為表達(dá)的差異性[3]。對動物個性的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),穩(wěn)定的個體差異與動物生活史對策緊密相連,具有重要的進(jìn)化和生態(tài)學(xué)意義[4]。

        近年來,領(lǐng)域性成為動物個性研究中的熱點(diǎn)。對白尾鹿(Odocoileusvirginianus)領(lǐng)域性與新生幼崽死亡率的研究發(fā)現(xiàn),雌鹿較低的領(lǐng)域性增加了2~3歲幼崽的死亡率[5]。比克內(nèi)爾不同海拔地區(qū)的畫眉鳥(Catharusbicknelli)個體雖然食性不同,但均存在個體領(lǐng)域占據(jù)的排他行為,使核心區(qū)和活動領(lǐng)域保持最小重疊率[6]。利用無創(chuàng)性基因取樣的方法研究狼獾(Gulogulo)的領(lǐng)域占據(jù),也具有類似的同性排斥現(xiàn)象[7]。對遷徙的小斑點(diǎn)鷹(Clangapomarina)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)種群大小依賴領(lǐng)域性進(jìn)行調(diào)節(jié)[8]。動物領(lǐng)域性強(qiáng)弱與個體自身生境需求有關(guān),一些動物通過持續(xù)時間較長的氣味標(biāo)記,維持個體的領(lǐng)域性,在領(lǐng)域邊界進(jìn)行更多的活動,從而也消耗更多能量[9]。更多的領(lǐng)域性個性研究多集中于野外種群研究,針對圈養(yǎng)動物和獨(dú)居型動物的研究較為少見。

        馬麝生性機(jī)警,極為敏感,屬典型的“小型獨(dú)居性反芻類”,因其重要的經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值導(dǎo)致歷史上人們對其過度利用,現(xiàn)已瀕危,目前為我國一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[10-11],異地圈養(yǎng)是馬麝遷地保育的重要方式[12]。當(dāng)前對馬麝活動節(jié)律、刻板行為、行為多樣性及行為格局等方面均有全面詳實(shí)的行為學(xué)研究[13-14]。野生馬麝具有極強(qiáng)領(lǐng)域性,種群內(nèi)個體間活動相互獨(dú)立,并在雌雄之間存在一定重疊[15]。在圈養(yǎng)條件下,不同季節(jié)、圈舍環(huán)境、飼養(yǎng)管理方式、生活史事件等因素均可能對圈養(yǎng)馬麝行為產(chǎn)生影響,圈養(yǎng)密度、個體年齡以及性別對馬麝領(lǐng)域性產(chǎn)生不同效應(yīng),并在季節(jié)間存在一定相關(guān)性,影響個體適合度。本研究借助于興隆山麝場標(biāo)準(zhǔn)化圈養(yǎng)模式具備的良好試驗(yàn)條件,獲取了足夠的樣本動物,擬通過探察個體領(lǐng)域性的影響因素及季節(jié)間的變化,對圈養(yǎng)馬麝領(lǐng)域性個性規(guī)律及動物跨情境行為綜合征現(xiàn)象[16]等科學(xué)問題進(jìn)行研究,結(jié)合雄麝麝香分泌和雌麝繁殖成效,回答馬麝領(lǐng)域性對適合度是否產(chǎn)生效應(yīng),以增加對圈養(yǎng)馬麝個性特征的了解,促進(jìn)馬麝馴養(yǎng)和麝香產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)動物

        本研究于甘肅省興隆山圈養(yǎng)馬麝麝場進(jìn)行。麝場所在區(qū)域地理和氣候特征以及繁育管理情況詳見孟秀祥等[17]。本研究涉及麝場4個圈養(yǎng)區(qū)(編號R4、R5、R9、R10),每個圈養(yǎng)區(qū)包含5~7個標(biāo)準(zhǔn)獨(dú)立圈舍(共23個),內(nèi)部結(jié)構(gòu)設(shè)施基本一致,每個圈舍包含若干小室(2 m×3 m)和1個面積為10 m×10 m的外部活動場,活動場均為泥質(zhì)裸地,小室作為個體躲避和分娩場所,個體較少長時間進(jìn)入。活動場中央?yún)^(qū)域建有遮陽棚,兩側(cè)磚墻搭建,供飼喂及動物休憩使用。為便于對個體位點(diǎn)占據(jù)情況進(jìn)行取樣,將活動場區(qū)域按照九宮格形式進(jìn)行位點(diǎn)劃分,5號位點(diǎn)即處于中央遮陽棚區(qū)域,4號與6號位點(diǎn)設(shè)有與相鄰圈舍相通的圈門,1、3、7、9號位點(diǎn)分別為圈舍四角,一般種植有低矮草本或喬木,視野開闊,是個體隱蔽與警戒的優(yōu)勢區(qū)域(圖1)。各圈舍間植被環(huán)境情況一致,圈舍內(nèi)包含一雄多雌。

        本研究涉及81頭圈養(yǎng)馬麝(R5區(qū)22頭,R9區(qū)21頭,R10區(qū)18頭,R4區(qū)20頭),雄麝28頭,雌麝53頭。個體年齡、性別情況見表1。

        1.2 研究方法

        于2016年11—12月(馬麝交配季節(jié))和2017年7—8月(非交配季節(jié))開展研究[18-19]。參照動物行為取樣研究文獻(xiàn)[20],在全部白晝時間段(冬季08:00—18:00;夏季06:00—20:00)對馬麝個體位點(diǎn)占據(jù)進(jìn)行掃描行為取樣,記錄個體瞬時發(fā)生行為、瞬時行為發(fā)生位點(diǎn),若個體藏匿于小室或其他脫離觀察者視野,則記為0,不參與后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析。記錄獨(dú)立圈舍圈養(yǎng)密度,定義個體對圈舍四角(位點(diǎn)1、3、7、9)占據(jù)比例為領(lǐng)域個性指數(shù)[21],占據(jù)比例越高,代表個體領(lǐng)域性越強(qiáng)。所有動物個體均保證處于正常健康生活狀態(tài),取樣符合相關(guān)法律法規(guī),并通過山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物福利及倫理委員會審核許可。

        圖1 麝場圈舍結(jié)構(gòu)及位點(diǎn)劃分

        馬麝年齡/a個體/頭性比(雄/雌) 1.5114/72.5101/93.5103/74.564/25.572/56.573/47.573/48.594/5≥9.5144/10

        興隆山麝場始建于20世紀(jì)90年代初,具有完備的雄麝泌香和雌麝產(chǎn)仔相關(guān)數(shù)據(jù)庫,以2008—2016年目標(biāo)雄麝年均麝香泌香質(zhì)量(g)作為雄麝泌香水平的標(biāo)準(zhǔn),以2011—2017年目標(biāo)雌麝年均產(chǎn)仔量作為雌麝繁殖成效的度量。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        采用廣義線性模型分別檢驗(yàn)圈舍密度、年齡、性別對交配季節(jié)及非交配季節(jié)領(lǐng)域性的效應(yīng);采用Kolmogorov-Smirnov Test對領(lǐng)域性指數(shù)、雄麝泌香量、雌麝產(chǎn)仔量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),如果數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布,則用相應(yīng)的參數(shù)檢驗(yàn)方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;采用配對T檢驗(yàn)比較分析兩季節(jié)間領(lǐng)域性;采用偏相關(guān)分析檢驗(yàn)兩季節(jié)間領(lǐng)域性相互關(guān)系,以及廣義線性模型檢驗(yàn)?zāi)挲g、圈舍密度、領(lǐng)域性對泌香量、產(chǎn)仔量的效應(yīng);差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)為P=0.05,所有數(shù)據(jù)分析通過SPSS 19.0進(jìn)行。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 各因素對馬麝領(lǐng)域性的效應(yīng)

        在交配季節(jié)里,圈舍密度(β=-0.050,T=-1.078,P=0.285)、年齡(β=0.011,T=1.397,P=0.167)和性別(β=-0.026,T=-0.516,P=0.607)對馬麝個體的領(lǐng)域性均無顯著影響;在非交配季節(jié),圈養(yǎng)馬麝圈舍密度與個體領(lǐng)域性呈顯著負(fù)相關(guān)(β=-0.149,T=-2.553,P=0.014),圈舍密度越大,領(lǐng)域性越弱(表2),年齡(β=-0.010,T=-0.843,P=0.403)和性別(β=0.031,T=0.415,P=0.680)對非交配季節(jié)領(lǐng)域性無明顯影響。

        2.2 交配季節(jié)與非交配季節(jié)馬麝領(lǐng)域性差異

        控制圈舍密度,交配季節(jié)與非交配季節(jié)領(lǐng)域性呈正相關(guān),但不顯著(r=0.089;P=0.534;n=49)。交配季節(jié)個體領(lǐng)域性指數(shù)(0.430±0.028,n=52)高于非交配季節(jié)領(lǐng)域性指數(shù)(0.350±0.039,n=52),接近顯著(P=0.064)(表2)。

        表2 圈舍密度對馬麝交配季節(jié)與非交配季節(jié)領(lǐng)域性的影響

        注:領(lǐng)域性指數(shù)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

        2.3 領(lǐng)域性與麝香分泌和繁殖成效的關(guān)系

        在交配季節(jié)里,年齡與雄麝泌香量之間呈負(fù)相關(guān),接近顯著(β=-0.499,T=-1.913,P=0.070),圈舍密度(β=1.025,T=0.727,P=0.476)和領(lǐng)域性(β=1.538,T=0.491,P=0.629)對泌香量無明顯影響。在非交配季節(jié)里,年齡(β=-0.312,T=-1.142,P=0.274)、圈舍密度(β=-0.686,T=-0.458,P=0.654)和領(lǐng)域性(β=2.317,T=0.795,P=0.441)同樣對泌香量無明顯影響。

        交配季節(jié)領(lǐng)域性與雌麝產(chǎn)仔量呈顯著正相關(guān)(β=0.594,T=2.027,P=0.049)(圖2);非交配季節(jié)里,年齡(β=-0.014,T=-0.603,P=0.552)、領(lǐng)域占據(jù)(β=-0.476,T=-1.695,P=0.102)對產(chǎn)仔量無明顯影響,而圈舍密度(β=-0.268,T=-2.096,P=0.046)與產(chǎn)仔量呈顯著負(fù)相關(guān)。

        圖2 馬麝交配季節(jié)領(lǐng)域性與產(chǎn)仔量的關(guān)系

        3 結(jié)論與討論

        3.1 馬麝領(lǐng)域性的影響因素

        本研究表明,在馬麝交配季節(jié)里,圈舍密度對領(lǐng)域性無顯著影響,而非交配季節(jié)領(lǐng)域性與圈舍密度呈負(fù)相關(guān)。在興隆山麝場,標(biāo)準(zhǔn)化圈養(yǎng)管理的一般規(guī)范為在相同面積圈舍中圈養(yǎng)個體數(shù)量大致相等,在交配季節(jié)馬麝的繁殖活動劇烈,有限的圈禁環(huán)境促使更多社會性接觸和沖突侵犯行為的發(fā)生[22]。圈養(yǎng)條件下的馬麝個體在交配季節(jié)一般更為活躍,具有更低的膽量水平,更易產(chǎn)生驚擾應(yīng)激反應(yīng)[23]。因而在一個“動蕩”的時期中,雌雄個體進(jìn)行繁殖活動,并不常駐于某一位點(diǎn),圈舍密度梯度并不能足夠區(qū)分個體領(lǐng)域性。馬麝更為動態(tài)的活動節(jié)奏一方面是圈禁環(huán)境下的被迫發(fā)生,另一方面是個體自身尋求更多繁殖機(jī)會的適應(yīng)性選擇,個體的警戒避難方式從占據(jù)優(yōu)勢位點(diǎn)轉(zhuǎn)換為更多的圈舍位移(奔跑、踱步等)。在非交配季節(jié)里,雄性馬麝進(jìn)入泌香期,具有食量減少、活動量下降的生理現(xiàn)象[24],時常看到雄麝靜臥于角落。非交配季節(jié)雌麝進(jìn)入產(chǎn)仔育幼期,相對于交配季節(jié)活動量也有所下降,性間及性內(nèi)沖突行為減少,圈舍內(nèi)部個體間互動較為“平靜”。有限的圈禁空間和資源是非交配季節(jié)個體間競爭的主要方面,圈舍密度越高,更為優(yōu)勢的位點(diǎn)區(qū)域(圈舍四角)一般發(fā)生更多的沖突行為[25]。

        一般情況下,馬麝年齡越大,個體健康度越低,難以維持領(lǐng)域占據(jù)所需能量的消耗,領(lǐng)域性越低[26]。本研究并未得到年齡與領(lǐng)域性更為明顯的關(guān)系,可能需進(jìn)一步對個體領(lǐng)域性進(jìn)行年齡區(qū)分研究。雌雄個體間領(lǐng)域性也無明顯差異,同樣是由于交配季節(jié)與非交配季節(jié)雌雄個體具有類似節(jié)奏的活動狀態(tài)[27],交配季節(jié)雌雄個體表現(xiàn)更多的爬跨行為和動態(tài)位移,圈舍四角是必經(jīng)的路徑通道,領(lǐng)域性區(qū)分度不高;非交配季節(jié)雌麝因育幼而緊張度上升,雄麝也趨于尋找安全位點(diǎn)進(jìn)行泌香,個體的警戒需求加劇,對優(yōu)勢位點(diǎn)的占據(jù)更為強(qiáng)烈,進(jìn)一步區(qū)分圈養(yǎng)環(huán)境下的雌雄間領(lǐng)域性可能需設(shè)計(jì)單雄單雌圈進(jìn)行取樣分析。

        3.2 季節(jié)間馬麝領(lǐng)域性比較

        興隆山馬麝季節(jié)間領(lǐng)域性的比較分析結(jié)果表明,交配季節(jié)與非交配季節(jié)領(lǐng)域性正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平。圈養(yǎng)環(huán)境下的馬麝領(lǐng)域性是個體適應(yīng)環(huán)境變異后的個性表達(dá),更高領(lǐng)域性的個體意味著更多的警戒需求,預(yù)計(jì)也具有更為敏感膽小的個性特征[28]。圈養(yǎng)馬麝在不同季節(jié)內(nèi)展示不同生活史事件,相應(yīng)的領(lǐng)域性特征可能存在跨情境的一致性,一方面維持高領(lǐng)域性意味著更高健康度和更好的環(huán)境適應(yīng)能力,另一方面更高的領(lǐng)域性可能是圈養(yǎng)環(huán)境中等級序位的體現(xiàn),在不同情境狀態(tài)間個性特征保持相對地穩(wěn)定。交配季節(jié)與非交配季節(jié)作為圈養(yǎng)馬麝的綜合影響因子是不同的情境條件,行為綜合征理論描述了跨情境間個性特征的一致性表達(dá)[16],在馬麝這一圈養(yǎng)物種的領(lǐng)域性或許存在類似現(xiàn)象。

        本研究結(jié)果表明,交配季節(jié)馬麝個體領(lǐng)域性高于非交配季節(jié)。交配季節(jié)作為繁殖行為表達(dá)的重要時期,個體為獲得更大繁殖優(yōu)勢趨于更多占據(jù)優(yōu)勢位點(diǎn),優(yōu)勢位點(diǎn)的占據(jù)既代表了個體體況優(yōu)良,展現(xiàn)更大的繁殖能力,同時也是個體等級序位的體現(xiàn)[29]。圈舍四角位點(diǎn)是圈舍內(nèi)視野開闊,奔逃警戒條件良好的區(qū)域,在交配季節(jié)里,圈舍個體間敏感度上升,個體更趨于占據(jù)這些區(qū)域。非交配季節(jié)雌雄個體更為平靜,部分個體甚至躲藏于小室或其他角落,無繁殖活動發(fā)生,更多的避害策略從警戒轉(zhuǎn)為躲藏,對優(yōu)勢位點(diǎn)的需求下降,這與繁殖季節(jié)里赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)具有更強(qiáng)的巢域占據(jù)情況類似[30]。

        3.3 麝香分泌與繁殖成效

        研究結(jié)果顯示,雄麝年齡與泌香量呈負(fù)相關(guān),接近顯著,這與戴衛(wèi)國等[31]的研究相符。麝科動物泌香量與年齡的關(guān)系格局同其生理發(fā)育直接相關(guān)[24,32]。圈養(yǎng)馬麝通常1.5歲性成熟,2.5歲體成熟,個體身體結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)育完善,內(nèi)分泌機(jī)能旺盛,2.5~5.5歲雄麝雄性激素分泌處最旺盛時期,與之直接相關(guān)的麝香分泌同時大量增加。隨年齡遞增,受體況、疾病等因素的影響,雄激素分泌減少,雄麝泌香功能下降,部分個體減少甚至停止分泌麝香,圈禁環(huán)境加劇了這一過程發(fā)生。

        非交配季節(jié)產(chǎn)仔量與圈舍密度呈顯著負(fù)相關(guān),證明了在非交配季節(jié)的“平靜”狀態(tài)下,馬麝繁殖成效與圈舍資源的密切聯(lián)系。圈養(yǎng)環(huán)境中,圈養(yǎng)密度越大意味著個體資源競爭強(qiáng)度增加,平均空間減少。資源競爭影響了雌麝能量攝取,而圈養(yǎng)密度增加促使了個體間沖突性行為增加,腎上腺皮質(zhì)醇分泌上升導(dǎo)致死亡率上升,不利于雌麝幼仔存活及育幼成功[33]。

        本研究得到交配季節(jié)領(lǐng)域性與雌麝產(chǎn)仔量的顯著正相關(guān)關(guān)系,說明領(lǐng)域性對雌麝個體產(chǎn)仔產(chǎn)生效應(yīng)。交配季節(jié)領(lǐng)域性更強(qiáng)的雌麝意味著對繁殖交配的需求更高,具有更良好的體況和能量儲備,從而維持優(yōu)勢位點(diǎn)的占據(jù),在雌雄配對過程中,領(lǐng)域性更強(qiáng)的個體通常更為膽大,在圈舍環(huán)境中不易產(chǎn)生對同圈舍個體的驚擾應(yīng)激反應(yīng),更利于雄性個體爬跨成功,獲得更高的繁殖成功率,產(chǎn)仔量更多。

        致謝:感謝甘肅興隆山麝場工作人員對本研究的大力支持!

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