田 捷，陳友朋，祝安琪，黃 成

( 1.南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210000； 2.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)屬于十足目、螯蝦科、原螯蝦屬的淡水螯蝦，于20世紀(jì)30年代從日本傳入我國南京一帶，克氏原螯蝦適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖率高，是我國重要的淡水經(jīng)濟(jì)蝦類。2017年，克氏原螯蝦的總經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值突破2600億元[1]。雖然克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖迅猛發(fā)展，但仍存在苗種質(zhì)量不穩(wěn)定、養(yǎng)殖生產(chǎn)組織化和集約化程度水平較低、商品蝦越養(yǎng)規(guī)格越小、經(jīng)濟(jì)效益逐年下降等問題[2]。

克氏原螯蝦養(yǎng)殖模式主要有池塘養(yǎng)殖、大水面粗養(yǎng)、稻田養(yǎng)殖、林地養(yǎng)殖等。近年來，有關(guān)不同的養(yǎng)殖模式對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)規(guī)律、形態(tài)特征等影響的研究很多[3]，養(yǎng)殖模式不僅影響?zhàn)B殖動(dòng)物的生存策略，也改變其生命代謝特征，與養(yǎng)殖對(duì)象的成品品質(zhì)有密切關(guān)系[4]?？耸显r生性好斗，極易自相殘殺，尤其是剛蛻皮的克氏原螯蝦，蝦體非常柔嫩，隨時(shí)間推移，新殼會(huì)逐漸硬化[5]，但在新殼硬化前易受到攻擊；通過打斗建立群體中的等級(jí)序列，養(yǎng)殖中繁殖和存活率較低。此外，空間為動(dòng)物生存必需資源之一，也可能限制動(dòng)物的行為。為解決水產(chǎn)養(yǎng)殖中動(dòng)物自相殘殺存活率低的問題，沈烈峰等[6]采用單體筐養(yǎng)殖三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)，取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。但目前尚未見克氏原螯蝦單體養(yǎng)殖的研究。本試驗(yàn)采用群養(yǎng)、單養(yǎng)兩種飼養(yǎng)模式，在此基礎(chǔ)上增設(shè)了不同的空間大小條件，以探究群養(yǎng)、單養(yǎng)兩種飼養(yǎng)模式以及單體養(yǎng)殖情況下空間大小對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)的影響，為提高克氏原螯蝦養(yǎng)殖效益及工廠化養(yǎng)殖與育種技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用克氏原螯蝦體長(zhǎng)為(0.7±0.1) cm，采自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地，為體質(zhì)健康、活力良好、附肢齊全的同一批次克氏原螯蝦幼蝦，共335尾。

試驗(yàn)用克氏原螯蝦飼養(yǎng)在底部直徑分別為5.4 cm和12 cm、底面積比為1∶5的兩種規(guī)格容器中(圖1)。試驗(yàn)水體采用充分曝氣的自來水，水溫約為25 ℃。

1.2 方法

試驗(yàn)1為群養(yǎng)模式與單養(yǎng)模式對(duì)比試驗(yàn)：小容器和大容器中分別放1尾和5尾克氏原螯蝦幼蝦(即蝦均面積一致)，單養(yǎng)組設(shè)55個(gè)重復(fù)，群養(yǎng)組設(shè)45個(gè)重復(fù)；試驗(yàn)2為空間大小對(duì)比試驗(yàn)：大容器和小容器中均投放1尾克氏原螯蝦幼蝦，均設(shè)55個(gè)重復(fù)。容器水深3 cm。每4周為一階段測(cè)量1次克氏原螯蝦體長(zhǎng)，共計(jì)測(cè)量4次。

圖1 養(yǎng)殖容器示意

每2 d換水1次，撈出克氏原螯蝦的蝦殼。每日20:00投喂飼料1次，投喂量為每尾蝦2粒(8 mg)飼料。為保證群養(yǎng)組飼養(yǎng)容器中克氏原螯蝦的數(shù)量始終為5尾，試驗(yàn)過程中采用合并法，將組內(nèi)有死亡蝦的群組合并，并隨機(jī)挑選5只克氏原螯蝦幼蝦重新組成新的群組。

鑒于克氏原螯蝦幼蝦身體比較脆弱，為避免直接測(cè)量造成傷害，本試驗(yàn)采用拍照刻度尺法測(cè)量克氏原螯蝦幼蝦體長(zhǎng)，即將刻度尺置于克氏原螯蝦容器的底部，采集幼蝦舒展時(shí)的照片，測(cè)量照片中蝦的體長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

收集、計(jì)算3組克氏原螯蝦幼蝦在各階段的體長(zhǎng)及其增長(zhǎng)量，并在兩兩組別中分別對(duì)相同類型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。采用IBM SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各試驗(yàn)組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 社會(huì)形態(tài)對(duì)克氏原螯蝦體長(zhǎng)增長(zhǎng)的影響

2.1.1 單養(yǎng)與群養(yǎng)的總體比較

通過對(duì)兩種飼養(yǎng)模式下克氏原螯蝦體長(zhǎng)及各階段體長(zhǎng)增長(zhǎng)量的比較及檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表1)，總體而言，兩種飼養(yǎng)模式對(duì)克氏原螯蝦體長(zhǎng)增長(zhǎng)并無顯著影響(P>0.05)。

2.1.2 單養(yǎng)組與群養(yǎng)組優(yōu)勢(shì)蝦及末位蝦比較

單養(yǎng)組與群養(yǎng)組克氏原螯蝦各階段平均體長(zhǎng)無顯著性差異，單養(yǎng)組體長(zhǎng)介于群養(yǎng)組各階段體長(zhǎng)最小值與最大值之間，且除第一階段外，單養(yǎng)組與群養(yǎng)組末位體長(zhǎng)無顯著性差異(P>0.05)，與優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)差異極顯著(P<0.01)外，其余各階段單養(yǎng)組平均體長(zhǎng)均與群養(yǎng)組末位、優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)呈顯著或極顯著差異(P<0.05或P<0.01)(表2)。

2.2 空間大小對(duì)克氏原螯蝦體長(zhǎng)增長(zhǎng)的影響

除第三階段小空間組克氏原螯蝦幼蝦體長(zhǎng)及階段性增長(zhǎng)量顯著高于大空間克氏原螯蝦幼蝦，其他階段空間大小對(duì)克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)并無顯著性影響(表3)。

2.3 大小空間組克氏原螯蝦的總死亡率

試驗(yàn)?zāi)┢?，群養(yǎng)組克氏原螯蝦的總死亡率為80.44%，單養(yǎng)小空間組死亡率為52.73%，單養(yǎng)大空間組死亡率為41.82%。經(jīng)檢驗(yàn)，群養(yǎng)組與單養(yǎng)組間死亡率差異極顯著(P<0.01)，單養(yǎng)小空間組與單養(yǎng)大空間組克氏原螯蝦的死亡率差異不顯著(P>0.05)。

表1 單養(yǎng)組、群養(yǎng)組幼蝦不同階段體長(zhǎng)及增長(zhǎng)量的比較

表2 單養(yǎng)組階段體長(zhǎng)與群養(yǎng)組階段體長(zhǎng)、末位體長(zhǎng)、優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)的比較

注：*表示差異顯著P<0.05，**表示差異極顯著P<0.01.下同.

表3 大、小空間組幼蝦不同階段體長(zhǎng)及增長(zhǎng)量的比較

3 討 論

3.1 單養(yǎng)、群養(yǎng)模式對(duì)克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)的影響

與其他甲殼動(dòng)物一樣，克氏原螯蝦也是通過蛻殼增長(zhǎng)體質(zhì)量及體型；蛻殼后的克氏原螯蝦十分脆弱，被攻擊的可能性增加[7]?？耸显r是一種反社會(huì)性的動(dòng)物，他們?cè)谝捠尺^程中會(huì)互相避免接觸[8]，群養(yǎng)模式下，螯蝦通過格斗來確定在群體中的優(yōu)勢(shì)地位以及從屬關(guān)系，分配資源。勝者擁有更多、更長(zhǎng)期的關(guān)鍵生態(tài)資源權(quán)。螯蝦通過多次戰(zhàn)斗，戰(zhàn)斗結(jié)果穩(wěn)定一段時(shí)間后形成線性優(yōu)勢(shì)等級(jí)序列，以降低群體中的格斗[9-10]，但無論在群體中的等級(jí)如何，新蛻殼的克氏原螯蝦都將變得完全從屬，待外骨骼重新硬化，就會(huì)再次回到先前的優(yōu)勢(shì)等級(jí)[8]。本試驗(yàn)為了保持蝦均面積相等，采取了過程合并，不斷將有死亡個(gè)體的組合并重組。Graham等[11]的研究表明，新個(gè)體的加入通常打亂了原來的優(yōu)勢(shì)等級(jí)序列，使群體中優(yōu)勢(shì)等級(jí)序列不穩(wěn)定，戰(zhàn)斗持續(xù)進(jìn)行。有研究表明，在群體養(yǎng)殖中，水生動(dòng)物的等級(jí)分化普遍，部分個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育遠(yuǎn)快于其他個(gè)體，甚至達(dá)到性早熟[12]，群體中食物、空間的競(jìng)爭(zhēng)分配可能是導(dǎo)致這種生長(zhǎng)速度不統(tǒng)一的主要原因[3]，競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)使得生長(zhǎng)不占優(yōu)勢(shì)的幼蝦被淘汰，格斗決出的勝者擁有更多的資源與空間生長(zhǎng)，這就使得馬太效應(yīng)更加明顯。而單養(yǎng)時(shí)幼蝦生長(zhǎng)不受競(jìng)爭(zhēng)干擾，對(duì)幼蝦生長(zhǎng)無選擇作用，因此，兩種模式下，幼蝦生長(zhǎng)總體無顯著性差異，但就個(gè)體而言，單養(yǎng)組幼蝦各階段平均體長(zhǎng)基本顯著大于群養(yǎng)組末位體長(zhǎng)，小于優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)。群養(yǎng)模式幼蝦的死亡率高，但更易產(chǎn)生霸王蝦。

3.2 空間大小對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)的影響

動(dòng)物的空間需要領(lǐng)域空間、采食空間與共生空間等，空間大小影響動(dòng)物的生長(zhǎng)速度。在前兩階段，大、小空間均超過克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)所需求的空間，Alberstadt等[13-14]設(shè)計(jì)的試驗(yàn)表明，不論是幼蝦還是成蝦均有趨觸的本能需求，對(duì)無脊椎動(dòng)物而言，觸覺能夠引導(dǎo)其運(yùn)動(dòng)并影響其運(yùn)動(dòng)中的轉(zhuǎn)向[15]。在功能上，趨觸行為可能是被捕食者為尋找隱蔽所躲避捕食者而產(chǎn)生的結(jié)果[16]。但在本試驗(yàn)中，前兩階段幼蝦所處的空間相對(duì)過大，可能滿足不了幼蝦趨觸性的空間需求，幼蝦僅能通過與杯壁的接觸來滿足其趨觸性，為保持身體與周圍物體有所觸碰，幼蝦需保持在杯底不斷運(yùn)動(dòng)，交換身體與杯壁接觸部位尋找安全感以達(dá)到趨觸要求，在這種情況下，兩種容器中的幼蝦運(yùn)動(dòng)量無差異，因而幼蝦生長(zhǎng)無顯著性影響。第三階段，在滿足幼蝦空間需求的前提下，小空間達(dá)到幼蝦趨觸需求，大空間組幼蝦仍然需付出更多的運(yùn)動(dòng)消耗來換取與小空間組相同的趨觸需求，因此，小空間組幼蝦體長(zhǎng)階段性增長(zhǎng)量極顯著提升，使得小空間組體長(zhǎng)顯著大于大空間組。Champagne等[17]對(duì)斑馬魚(Daniorerio)的研究也表明，在有趨觸條件的空間中，斑馬魚的運(yùn)動(dòng)時(shí)間極顯著的小于沒有趨觸條件的空間。

隨著體長(zhǎng)的繼續(xù)增長(zhǎng)，到第四階段，小空間組不能滿足幼蝦的空間需求，受小空間脅迫，幼蝦攝食量降低導(dǎo)致生長(zhǎng)速度減慢[18]使得兩組試驗(yàn)階段性增長(zhǎng)量差異不顯著，但在階段體長(zhǎng)上由于第三階段大空間組已經(jīng)顯著低于小空間組，在階段增長(zhǎng)無顯著差異的前提下，小空間組平均體長(zhǎng)依舊顯著大于大空間組。

因此，在滿足克氏原螯蝦正常生長(zhǎng)所需的空間前提下，空間越小其趨觸需求越容易得到滿足，越適合其生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中，群養(yǎng)模式下幼蝦死亡率高，說明克氏原螯蝦可能更喜歡獨(dú)居的生存模式，但群養(yǎng)下的競(jìng)爭(zhēng)壓力能夠淘汰弱蝦，馬太效應(yīng)明顯，容易產(chǎn)生大規(guī)格蝦，適用于選育留種以及高檔商品蝦的生產(chǎn)；幼蝦飼養(yǎng)空間面積太大不能滿足其趨觸需求，生長(zhǎng)也會(huì)受限制，根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果可知，幼蝦體長(zhǎng)介于0.7～1.0 cm時(shí)，每只蝦的活動(dòng)空間不宜大于23 cm2，故建議在親蝦育苗期間幼蝦每平方米容納量應(yīng)不小于435尾。本試驗(yàn)的設(shè)置由于場(chǎng)地、試驗(yàn)用蝦總數(shù)等條件限制，僅在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行，暫未考慮到實(shí)際養(yǎng)殖過程中養(yǎng)殖水體底部有障礙性起伏及豐富的水草叢、隱蔽所的影響、水體溶解氧及鹽度等實(shí)際養(yǎng)殖條件因素[19]，因此，幼蝦的適宜放養(yǎng)密度還需在實(shí)踐中進(jìn)一步驗(yàn)證。