馬小艷， 馬 艷， 馬亞杰， 姜偉麗， 任相亮， 胡紅巖

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點實驗室，河南安陽 455000)

雜草作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與作物競爭養(yǎng)分、光照、水分和空間等資源，導(dǎo)致作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降，造成農(nóng)作物產(chǎn)量年均損失達(dá)10%～20%，草害嚴(yán)重時減產(chǎn)達(dá)50%以上，嚴(yán)重制約了農(nóng)作物的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)[1-2]。目前，我國農(nóng)田雜草防除主要依靠人工、機(jī)械除草和化學(xué)除草劑，雜草防除過程中不僅消耗了大量的人力、物力和財力成本，而且化學(xué)除草劑的大量使用還增加了雜草抗藥性和環(huán)境污染的潛在風(fēng)險。如何在保障生態(tài)環(huán)境和糧食安全的前提下合理控制雜草是目前國內(nèi)外研究的熱點問題之一。

作物的生長發(fā)育過程是地上部植株進(jìn)行光合作用和地下部根系吸收養(yǎng)分和水分的有機(jī)統(tǒng)一。通常，與作物相比，雜草對土壤養(yǎng)分的吸收能力更強(qiáng)且速度更快[3-4]，無論土壤肥力如何，雜草從中獲益最大。因此，在水分充足的條件下，土壤肥力應(yīng)該是影響雜草與作物競爭強(qiáng)度的主要因素之一。王新玲等研究表明，棉田常見雜草牛筋草[Eleusineindica(L.) Gaertn.]和棉花(GossypiumhirsutumL.)間的競爭關(guān)系與施肥量密切相關(guān)，與不施肥處理相比，常規(guī)施肥量可以促進(jìn)棉花的營養(yǎng)生長，增加籽棉產(chǎn)量，并能提高棉花對牛筋草的競爭力，但當(dāng)肥量增加至常規(guī)施肥量的倍量時，棉花的生長及產(chǎn)量指標(biāo)與常規(guī)施肥量相比無明顯優(yōu)勢，過高的肥力反而會促進(jìn)牛筋草的生長發(fā)育，增強(qiáng)牛筋草的競爭力[5]。針對其他作物田的研究也發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果，與筒軸茅(Rottboelliacochinchinensis)相比，水稻(OryzasativaL.)對氮素的利用效率較低，增施氮肥增加了雜草對水稻的競爭力[6]；在闊葉雜草藜(Chenopodiumalbum)的競爭作用下，與低氮水平相比，增施氮肥降低了小麥(TriticumaestivumL.)的競爭力，小麥產(chǎn)量損失加重，且雜草密度影響最適施氮量[7]；過量施用磷肥可加重藜對萵苣(LactucasativaL.)的競爭[8]。也有研究表明，增施氮肥有助于提高作物對雜草的競爭力，進(jìn)而降低因雜草競爭產(chǎn)生的作物產(chǎn)量損失[9]；且雜草與作物的競爭強(qiáng)度與肥料種類(N、P、K)及雜草對營養(yǎng)元素的敏感程度有關(guān)[10]。

然而，目前農(nóng)田雜草綜合防治體系中并不包括土壤養(yǎng)分的管理[11-12]，這方面知識的疏漏可能導(dǎo)致在雜草治理的過程中，由于田間過量的施肥而促使雜草競爭力的增加，從而導(dǎo)致農(nóng)事操作和除草劑施用頻率的增加。因此，探明肥料施用量如何調(diào)控作物與雜草間的競爭關(guān)系，通過農(nóng)業(yè)措施建立作物自身生長優(yōu)勢，提高作物對雜草的競爭能力，最終降低雜草對作物生長和產(chǎn)量造成的影響，為農(nóng)田雜草綜合防除技術(shù)體系提供一種新的思路和方法，也可為農(nóng)田肥力運(yùn)籌技術(shù)提供理論支撐[10]。

目前，我國農(nóng)田普遍存在化肥施用過量的問題，這不僅增加了農(nóng)作物的生產(chǎn)成本，還提高了農(nóng)田發(fā)生面源污染的風(fēng)險[13]，更有可能是導(dǎo)致農(nóng)田雜草大量繁殖的原因之一[14-15]。氮肥是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用量最大的肥料，折合純氮達(dá) 3 000萬t純氮/年，約占全球總用量的1/3[16-17]。因此，筆者建議以作物和雜草生長與土壤氮素營養(yǎng)水平間的作用關(guān)系為切入點，從植物冠層和根系構(gòu)型-養(yǎng)分積累-酶活性-基因表達(dá)4個層面，分析雜草競爭條件下作物代謝與生長對氮素水平變化的響應(yīng)，以期為今后研究氮肥水平變化引起作物與雜草間競爭態(tài)勢發(fā)生改變的關(guān)鍵物質(zhì)和內(nèi)在機(jī)理提供借鑒，為農(nóng)田雜草綜合防治工作提供新的理論支撐。

1 氮素對植株構(gòu)型和建成指標(biāo)的影響

作物冠層構(gòu)型(株高、葉面積指數(shù)、冠層散射光和直射光透過系數(shù)、消光系數(shù)、株型松散程度等)受多種因素的影響，如農(nóng)事操作、遺傳及環(huán)境因子等，其中，土壤養(yǎng)分含量是影響棉花冠層構(gòu)型的重要環(huán)境因子之一。氮肥用量過高或過低都不利于棉花形成理想群體冠層[18]；Bell等研究發(fā)現(xiàn)，高施氮量將延長棉花營養(yǎng)生長期，植株營養(yǎng)生長過旺，地上部干質(zhì)量顯著增加，從而導(dǎo)致棉花產(chǎn)量降低[19]。

在土壤營養(yǎng)物質(zhì)的變化過程中，植物根系最早感受到營養(yǎng)物質(zhì)變化信號，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)。植物根系的可塑性增加了植物對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的捕獲能力[20]，反過來營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化也影響著根系的構(gòu)型和建成指標(biāo)以及內(nèi)在酶活性和基因表達(dá)量的變化[21]。氮素對作物與雜草競爭能力的影響首先直觀表現(xiàn)在作物的地上部生長和產(chǎn)量指標(biāo)上[22]。就根系而言，則表現(xiàn)為對根系構(gòu)型和建成指標(biāo)的影響[23]。研究表明，輕微氮素脅迫可導(dǎo)致植物主根和側(cè)根伸長[24]，而嚴(yán)重缺氮時，側(cè)根形成受抑制[25]；適量氮肥的施用可以促進(jìn)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花的根長、根表面積、根體積和根系平均直徑的增加，過高的氮肥對棉花根體積和根表面積等形態(tài)指標(biāo)有一定的抑制作用[26]；棗棉間作系統(tǒng)下，施氮量過高對棉花根系生長有抑制作用，平均根長密度下降，根系活力下降，并可誘發(fā)棉花根系的衰老[27]。

上述研究成果均表明，作物植株構(gòu)型和建成指標(biāo)與氮素供應(yīng)水平密切相關(guān)，而雜草競爭條件下作物生長狀態(tài)與氮素水平相關(guān)性的研究還鮮見報道。因此，研究競爭條件下作物與雜草植株構(gòu)型和建成指標(biāo)隨氮素水平變化的演變規(guī)律，對闡明作物與雜草競爭關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化的內(nèi)在機(jī)理具有重要的基礎(chǔ)作用。

2 氮素對植物養(yǎng)分積累和酶活性的影響

施氮量影響作物和雜草的物質(zhì)養(yǎng)分積累，進(jìn)而影響二者間的競爭關(guān)系。陸志峰等研究表明，由于雜草和油菜(BrassicanapusL.)都是氮限制型植物，在缺氮條件下，二者對氮素的競爭最為迫切，油菜的氮含量比雜草低32.6%，磷含量比雜草低56.3%，同時雜草的養(yǎng)分積累也明顯大于油菜[28]。

氮素除直接影響作物和雜草的植株生長和養(yǎng)分積累外，還參與植物體內(nèi)氮代謝過程，而與之相關(guān)的各種酶的活性是驗證氮代謝過程的重要指標(biāo)[29]。研究表明，植物體內(nèi)氮代謝與碳代謝密切相關(guān)[30]，針對氮高效利用小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，氮素脅迫條件下，不同品種間碳代謝相關(guān)酶丙酮酸激酶(PK)活性變化存在差異，而在低氮水平下，4種重要的植物氮代謝相關(guān)酶[31-32]——硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)活性均降低[33]；不同來源的氮素(NO3或NH4+)影響玉米根系中GS1和GS2同工酶的合成以及不同器官中氨基酸的平衡[34]，同樣地，氮素來源影響水稻中NR的活性，與單獨的NH4+氮源相比，NO3和NH4+為共同氮源時可提高水稻根系中NR的活性[35]。

因此，在雜草競爭條件下，作物的氮代謝和碳代謝相關(guān)酶的活性可能會隨氮素水平的變化而改變，對此方面內(nèi)容進(jìn)行深入研究，將為闡明作物與雜草競爭關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化的內(nèi)在機(jī)理提供有力支撐。

3 氮素對植物基因表達(dá)的影響

除影響植物生長和體內(nèi)酶活性外，氮素水平能夠影響植物的基因表達(dá)?；蛐酒夹g(shù)研究表明，氮水平影響著水稻[36]、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr. ][37]、番茄(LycopersiconesculentumMill.)[38]、擬南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.][39]中與氮素吸收與利用相關(guān)的大量基因的表達(dá)，其編碼的蛋白包括硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、鐵氧化還原蛋白還原酶以及磷酸戊糖和糖酵解途徑相關(guān)酶等[40-41]；低氮脅迫導(dǎo)致水稻幼苗中與生物及非生物脅迫有關(guān)的158個基因上調(diào)表達(dá)、涉及光合作用和能量代謝的355個基因下調(diào)表達(dá)[42]；番茄通過上調(diào)表達(dá)重要的氮代謝相關(guān)基因(如GS1)響應(yīng)環(huán)境氮素的增加，從而提高氮素的利用效率[43]；氮素脅迫影響小麥根系中miRNAs的表達(dá)，可能參與調(diào)控小麥根系建構(gòu)[33]。

因此，基因表達(dá)也是引起作物與雜草競爭關(guān)系變化的關(guān)鍵決定因素。開展不同氮素水平下作物植株相關(guān)基因表達(dá)情況的研究，是闡明雜草與作物競爭關(guān)系響應(yīng)氮素水平變化機(jī)制的重要研究內(nèi)容之一。

4 小結(jié)

綜上所述，國內(nèi)外現(xiàn)有研究表明，土壤肥力水平影響雜草與作物間的競爭關(guān)系，作物響應(yīng)雜草和氮素水平變化的內(nèi)在生理和分子機(jī)制研究是今后雜草與作物競爭作用研究的重點內(nèi)容之一，是確定農(nóng)田雜草防除指標(biāo)的基本依據(jù)，也是形成農(nóng)田雜草綜合防除技術(shù)的重要參考。

因此，結(jié)合我國農(nóng)田氮肥施用普遍過量的實際情況以及作物生產(chǎn)中雜草防除的實際需求，建議從棉花植株構(gòu)型和建成指標(biāo)的變化、養(yǎng)分物質(zhì)積累與氮代謝相關(guān)酶活性及其基因表達(dá)水平的關(guān)系出發(fā)，從形態(tài)-養(yǎng)分-酶活性-基因4個水平，系統(tǒng)深入地研究在雜草與作物競爭的條件下，作物及雜草植株冠層及根系生長隨氮水平變化的演變規(guī)律，闡明氮水平對作物與雜草競爭關(guān)系的影響，揭示作物與雜草競爭關(guān)系響應(yīng)氮水平變化的生理和分子機(jī)理，以期將農(nóng)作物栽培措施中的氮肥運(yùn)籌納入雜草綜合防除技術(shù)體系中，通過調(diào)節(jié)施肥量提高作物自身對雜草的競爭能力，從而避免氮肥和除草劑的過量投入，為我國農(nóng)業(yè)“減肥減藥”計劃的順利實施提供理論支持。