陳貝貝，曾 勇，吳代坤，胡鈞恩，李春霖，陳 偉，李雙龍

（恩施土家族苗族自治州林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 恩施 445000）

北美紅杉Sequoia sempervirens是世界珍貴的速生孑遺樹種、著名的大徑材樹種，出材率高、材質(zhì)優(yōu)良、壽命長(zhǎng)，單株材積可達(dá)到100 m3；樹姿雄偉，四季常綠，不僅是優(yōu)良的用材樹，也是優(yōu)美的風(fēng)景樹。但由于“遠(yuǎn)道而來”的外來樹種身份，人們擔(dān)心其用于造林是否會(huì)“水土不服”，加之種子售價(jià)高昂，目前在我國(guó)多僅作為園林栽培樹種，規(guī)模很小。國(guó)內(nèi)研究報(bào)道也不多，內(nèi)容大都是圍繞北美紅杉的種子育苗、扦插繁殖、組織培養(yǎng)等繁育技術(shù)展開，目的是解決北美紅杉的苗木培育技術(shù)和種源稀缺的矛盾[1-4]。關(guān)于北美紅杉生長(zhǎng)特征與初植密度、海拔高度關(guān)系的報(bào)道極為罕見，而初植密度（即造林密度）和海拔高度是人工林培育中一個(gè)十分重要的技術(shù)環(huán)節(jié)，也是造林過程中所能控制的最直接的因子[5-6]。初植密度的大小決定著個(gè)體的大小以及種群的穩(wěn)定性[7-12]。而海拔高度則通過改變環(huán)境溫度來間接發(fā)揮作用[13-15]。對(duì)于初植密度對(duì)林木個(gè)體數(shù)量、空間結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)量影響的研究相對(duì)較多，尤其對(duì)杉木、馬尾松、楊樹等用材林方面的研究已經(jīng)比較成熟[16-20]。研究表明，密度和海拔高度是影響林木生長(zhǎng)的重要因子，不同密度與海拔高度條件下的林木受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力不同，其林木生長(zhǎng)亦隨之發(fā)生變化[21-27]。為此，本研究以北美紅杉為研究對(duì)象，在其適生區(qū)武陵山地進(jìn)行田間實(shí)驗(yàn)，探討其生長(zhǎng)特征與初植密度、海拔高度的關(guān)系，試圖揭示這兩項(xiàng)造林關(guān)鍵因素對(duì)北美紅杉生長(zhǎng)特征的影響規(guī)律，期望為高級(jí)用材北美紅杉引種造林設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 無性系的組織培養(yǎng)

以來自育苗基地1年生北美紅杉側(cè)枝進(jìn)行北美紅杉的組織培養(yǎng)。

1.1.1 外植體誘導(dǎo)

外植體誘導(dǎo)試驗(yàn)培養(yǎng)基為MS，另加30%的蔗糖，0.7%的瓊脂，pH值為5.8[4]。激素種類為6-BA、NAA、KT，設(shè)7個(gè)處理，每個(gè)處理20瓶，觀測(cè)記錄每個(gè)處理的芽生長(zhǎng)情況。詳見表1。

表1 不同激素對(duì)北美紅杉外植體誘導(dǎo)的影響Table 1 The influence of different hormones to Sequoia sempervirens explant induction

1.1.2 增殖和生根

將北美紅杉外植體誘導(dǎo)形成的不定芽接種在增殖培養(yǎng)基上進(jìn)行繼代培養(yǎng)，而后將北美紅杉的不定芽接種到不同生根培養(yǎng)基中，觀察其生根情況。

北美紅杉接種材料置于培養(yǎng)室中，培養(yǎng)溫度為24～25 ℃，光照周期為12 h/d，光照強(qiáng)度為2 000 lx。

1.2 研究區(qū)概況

恩施土家族苗族自治州位于湖北省西南部，地處鄂、湘、渝3?。ㄊ校┙粎R處，108°23′12″～110°38′08″E、29°07′10″～ 31°24′13″N。屬亞熱帶季風(fēng)性山地濕潤(rùn)氣候。冬少嚴(yán)寒，夏無酷暑，雨量充沛，四季分明。境內(nèi)年均氣溫16.2 ℃，年平均降水量1 600 mm。武陵山脈余支從東南部蜿蜒入境，近似山原地貌，平均海拔500～2 000 m。土壤以水稻土為主，主要有紅壤、紫色土、黃壤、石灰土和黃棕壤。土壤成土母巖以石灰?guī)r為主、伴有頁(yè)巖、石英砂巖、紫色頁(yè)巖、第四紀(jì)粘土（高嶺土）、河流沖積物等。

1.3 研究方法

試驗(yàn)在進(jìn)行北美紅杉無性系組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，采用生長(zhǎng)狀態(tài)良好的相同規(guī)格組培苗進(jìn)行單因素回歸設(shè)計(jì)獲得其在不同初植密度、海拔高度下的生長(zhǎng)參數(shù)，田間布設(shè)采用隨機(jī)排列法，其中密度實(shí)驗(yàn)包括3個(gè)處理，即833株/hm2（株行距3 m×4 m）、1 111株/hm2（株行距3 m×3 m）、1 667株/hm2（株行距2 m×3 m），設(shè)4個(gè)重復(fù)；海拔高度影響實(shí)驗(yàn)從550～1 800 m分別設(shè)置10個(gè)試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)保證有效測(cè)定株數(shù)30株，試驗(yàn)林四周均設(shè)保護(hù)行。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

以Excel 2003軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行前處理，以SPSS 19.0軟件和Origin 8.0軟件分析生長(zhǎng)量參數(shù)與目標(biāo)變量間的函數(shù)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 北美紅杉種子育苗生長(zhǎng)特性

連續(xù)2年從美國(guó)引進(jìn)北美紅杉種子并進(jìn)行育苗試驗(yàn)，觀察可知播種后普遍10 d開始發(fā)芽，最晚30 d發(fā)芽。幼苗出土后7～15 d脫帽，長(zhǎng)出2片子葉。苗木出齊約在35 d左右。此后在育苗地上設(shè)置固定調(diào)查樣方調(diào)查北美紅杉幼苗高和地徑生長(zhǎng)，調(diào)查結(jié)果詳見表2。通過對(duì)其生長(zhǎng)過程進(jìn)行隨時(shí)間變化的回歸分析，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)進(jìn)程符合邏輯斯蒂方程規(guī)律，其回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平、決定系數(shù)高達(dá)98.77%、96.43%以上；由圖1可知：北美紅杉苗高、地徑生長(zhǎng)量隨時(shí)間的變化過程均表現(xiàn)出“慢-快-慢”節(jié)律。北美紅杉幼苗生長(zhǎng)高峰在6—9月，生長(zhǎng)期主要集中在6—10月， 11月生長(zhǎng)緩慢，12月停止生長(zhǎng)。

表2 北美紅杉種子生長(zhǎng)情況Table 2 The situation of Sequoia sempervirens seeds grow

圖 1 北美紅杉種子育苗生長(zhǎng)特性Fig.1 The seedling growth characteristics of Sequoia sempervirens seeds

2.2 不同激素處理對(duì)北美紅杉組培苗的影響

激素的不同種類及不同濃度對(duì)北美紅杉外置體的誘導(dǎo)具有不同的效果，由表1反應(yīng)出，KT 比6-BA更能促進(jìn)北美紅杉芽的抽生，而不同濃度KT和6-BA對(duì)芽的誘導(dǎo)情況基本一致，濃度越高愈傷組織生長(zhǎng)越多，芽體畸形膨大越厲害。相同濃度的6-BA比KT 更容易使外植體愈傷化，芽體畸形膨大。

由表3、4可以看出，細(xì)胞分裂素6-BA在濃度0.2～0.8 mg/L均能使北美紅杉誘導(dǎo)出不定芽，隨著其濃度增加誘導(dǎo)出的芽數(shù)增加，但較高濃度的細(xì)胞分裂素6-BA，容易引起芽玻璃化，小苗生長(zhǎng)不健壯。細(xì)胞分裂素NAA對(duì)北美紅杉組培苗的生根有促進(jìn)作用，濃度過高時(shí)反而產(chǎn)生抑制作用。在枯頂率方面，較高濃度的NAA能夠產(chǎn)生一定的抑制效果。

2.3 初植密度對(duì)生長(zhǎng)量的影響

2.3.1 北美紅杉生長(zhǎng)量隨初植密度的變化規(guī)律

通過不同初植密度與樹高、地徑生長(zhǎng)量的相關(guān)分析（見表5）可知：樹高生長(zhǎng)量與初植密度、地徑生長(zhǎng)量之間均表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；地徑生長(zhǎng)量與初植密度則呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（見表6）發(fā)現(xiàn)：初植密度對(duì)試驗(yàn)株樹高生長(zhǎng)的影響不大，在1 111株/hm2和1 667株/hm2水平之間樹高生長(zhǎng)差異不顯著，但兩個(gè)初植密度樹高生長(zhǎng)量均顯著小于833株/hm2水平。地徑生長(zhǎng)量隨著初植密度的加大先升后降，各結(jié)果之間具有顯著性差異。

表3 不同濃度6-BA、NAA對(duì)北美紅杉增殖的影響Table 3 Different concentrations of 6-BA and NAA impact on Sequoia sempervirens proliferation

表4 不同濃度6-BA、NAA對(duì)北美紅杉組培苗生根的影響Table 4 Different concentrations of 6-BA and NAA impact on Sequoia sempervirens somaclone rooting

表5 初植密度與樹高、地徑生長(zhǎng)量的相關(guān)性分析Table 5 The correlation analysis between planting density and the growth of height and ground

2.3.2 北美紅杉生長(zhǎng)量對(duì)初植密度的響應(yīng)規(guī)律

對(duì)北美紅杉生長(zhǎng)量與初植密度的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，由圖2可知：試驗(yàn)株各生長(zhǎng)量參數(shù)隨著初植密度的增大表現(xiàn)各異，樹高生長(zhǎng)量逐步減??；地徑生長(zhǎng)量表現(xiàn)出先升后降的開口向下二次拋物線趨勢(shì)。對(duì)擬合的二次方程進(jìn)行求導(dǎo)（見表7）可知：當(dāng)初植密度為1 406 株/hm2（相當(dāng)于2.6 m×2.6 m的株行距）時(shí)，地徑發(fā)育情況最優(yōu)，生長(zhǎng)量在4.65 mm左右。當(dāng)初植密度低于最佳密度時(shí)，初植密度的增加能對(duì)試驗(yàn)株的地徑生長(zhǎng)起到一定程度的促進(jìn)作用；當(dāng)初植密度超過最佳值時(shí)，造林密度的增加則會(huì)對(duì)地徑的發(fā)育起到一定程度的抑制作用，從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。

表6 初植密度與樹高、地徑生長(zhǎng)量的差異顯著性檢驗(yàn)Table 6 Difference significance test of planting density and the growth of height and ground

圖 2 生長(zhǎng)量參數(shù)與初植密度的回歸分析Fig.2 Regression analysis between planting density and growth parameters

表7 生長(zhǎng)量參數(shù)與初植密度的擬合方程Table 7 Fitting equation of planting density and growth parameters

2.4 海拔高度對(duì)生長(zhǎng)量的影響

2015年9月16日對(duì)北美紅杉試驗(yàn)區(qū)生長(zhǎng)情況進(jìn)行調(diào)查，整個(gè)試驗(yàn)區(qū)北美紅杉試驗(yàn)林的成活率為83.6%；平均高為38.6 cm；平均地徑為5.13 mm；苗高最高為125.6 cm；地徑最大值為12.34 mm。結(jié)果見表8。

2016年11月2日第2次對(duì)北美紅杉試驗(yàn)區(qū)生長(zhǎng)情況調(diào)查，整個(gè)北美紅杉試驗(yàn)區(qū)人工林保存率為62.3%；平均高為66.2 cm；平均地徑為8.11 mm；紅杉苗高最高為214.6 cm；地徑最大值為18.48 mm。結(jié)果詳見表9。

2.4.1 北美紅杉生長(zhǎng)量隨海拔高度的變化規(guī)律

由表10可知，北美紅杉樹高生長(zhǎng)隨著海拔的升高總體呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，除海拔550 m之外，樹高生長(zhǎng)在海拔1 300 m時(shí)，達(dá)到最大。在海拔1 200～1 350 m的范圍內(nèi)，北美紅杉樹高生長(zhǎng)無顯著差異，當(dāng)海拔超過1 300 m之后，在1 350～1 550 m的海拔范圍間，北美紅杉樹高生長(zhǎng)無顯著差異。

由表11可知，北美紅杉地徑生長(zhǎng)隨著海拔的變化與樹高生長(zhǎng)基本相同，均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，但地徑生長(zhǎng)的最大值出現(xiàn)在海拔1 200 m，且與其他海拔北美紅杉地徑生長(zhǎng)存在顯著差異。2.4.2 北美紅杉生長(zhǎng)量對(duì)海拔高度的響應(yīng)規(guī)律

將北美紅杉生長(zhǎng)量與海拔高度的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，由圖3可知：試驗(yàn)株各生長(zhǎng)量參數(shù)隨著海拔高度的增大表現(xiàn)出先升后降的開口向下二次拋物線趨勢(shì)。對(duì)擬合的二次方程進(jìn)行求導(dǎo)（見表12）可知：當(dāng)海拔高度為1 096 m（僅考慮海拔1 200～1 800 m的范圍）時(shí)，樹高生長(zhǎng)情況最優(yōu)；當(dāng)海拔高度為680 m左右時(shí)，地徑發(fā)育情況最優(yōu)。當(dāng)海拔高度低于最佳值時(shí)，海拔高度的增加能對(duì)試驗(yàn)株的生長(zhǎng)起到一定程度的促進(jìn)作用；當(dāng)海拔高度超過最佳值時(shí)，海拔高度的增加則會(huì)對(duì)其發(fā)育起到一定程度的抑制作用，從而導(dǎo)致其生長(zhǎng)出現(xiàn)逐漸減弱的趨勢(shì)。

表8 1年生北美紅杉生長(zhǎng)情況調(diào)查Table 8 Form of 1 a Sequoia sempervirens growing information

表9 2年生北美紅杉生長(zhǎng)情況調(diào)查Table 9 Form of 2 a Sequoia sempervirens growing information

表10 海拔因素對(duì)北美紅杉高生長(zhǎng)的影響Table 10 The influence of elevation factors on the growth of Sequoia sempervirens height

表11 海拔因素對(duì)北美紅杉地徑生長(zhǎng)的影響Table 11 The influence of elevation factors on the growth of Sequoia sempervirens ground

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

圖3 生長(zhǎng)量參數(shù)與海拔高度的回歸分析Fig.3 The regression analysis of growth parameters and elevation

表12 生長(zhǎng)量參數(shù)與海拔高度的擬合方程Table 12 Fitting equation of the increment parameters and the elevation

初植密度對(duì)種群生長(zhǎng)量的影響符合生長(zhǎng)恒值法則[28]，即植物生長(zhǎng)量隨著初植密度的增大而增大，但當(dāng)增大到一定程度時(shí)，反而表現(xiàn)出抑制趨勢(shì)，因?yàn)椤巴寥乐脖怀休d力”是一定的。另外，初植密度既影響土壤水分狀況，也影響著種群生長(zhǎng)空間的大小及光照條件。密度越大，樹木生長(zhǎng)可利用的環(huán)境空間越小，對(duì)光線、水分及營(yíng)養(yǎng)的吸收利用越受到限制[29-30]。

海拔高度具有相同的“間接效應(yīng)”，隨著海拔高度的不斷升高，溫度普遍低于同一緯度的低海拔地區(qū)，植物表現(xiàn)出生長(zhǎng)進(jìn)程緩慢的整體趨勢(shì)，冬季也將遭受到更為強(qiáng)烈的低溫傷害。在這個(gè)層面上而言，尋找北美紅杉的造林最適海拔，對(duì)于植物本身的生長(zhǎng)具有非常積極的意義，可以起到“解放天性”的作用。早在1981年，邢美章對(duì)引入浙江省的北美紅杉生物學(xué)特性進(jìn)行觀察分析后即指出外界環(huán)境氣候尤以密度限制、溫度影響對(duì)北美紅杉生長(zhǎng)影響突出。但之后的相關(guān)研究很少，我們無法了解到這個(gè)影響遵循何種規(guī)律、又是如何展開的。2004年，左顯東等[31]在云南省對(duì)北美紅杉的適應(yīng)性研究表明，其在我國(guó)引種栽培的年均溫在16 ℃左右，這與本項(xiàng)目得出的最適海拔高度1 096 m（年平均溫度17～19 ℃）結(jié)果類似。盛衛(wèi)星等[32]在浙江標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查基礎(chǔ)上，選取并測(cè)定解析木數(shù)據(jù)，對(duì)胸徑、樹高及材積進(jìn)行分析后指出，北美紅杉相較于同期杉木生長(zhǎng)更快，且隨著年齡的增大，北美紅杉樹高和胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)為“直線形”，而材積生長(zhǎng)則表現(xiàn)為“S”型；33年生北美紅杉連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量曲線并沒有交叉，表明其依舊處于速生階段。側(cè)面印證了北美紅杉作為珍貴造林替代樹種的開闊前景。自2013年開始進(jìn)行北美紅杉的引種及人工林培育研究工作以來，我們亦發(fā)現(xiàn)在造林后期生長(zhǎng)過程中，部分北美紅杉幼林表現(xiàn)了不同程度的偏冠、簇生現(xiàn)象，雖不至于影響造林成活，但已成為我們?cè)谙乱徊窖芯窟^程中需要解決的新問題。另外，北美紅杉種子造價(jià)高昂，進(jìn)行大面積造林需要大量的前期投資；且種子的生長(zhǎng)周期相對(duì)較長(zhǎng)，繁育出可用于造林移栽的實(shí)生苗亦需要大量的時(shí)間成本。本實(shí)驗(yàn)嘗試進(jìn)行北美紅杉的無性系組培苗造林試驗(yàn)，希望能在一定程度上緩解以上問題。而如何培育出具有強(qiáng)抗性、高生長(zhǎng)適應(yīng)性、優(yōu)秀分生能力的無性系群組，也是我們下一步工作的目標(biāo)。

3.2 結(jié) 論

采用芽器官離體培養(yǎng)北美紅杉組培苗，有利于北美紅杉各優(yōu)良無性系遺傳形狀的穩(wěn)定；莖段外植體的誘導(dǎo)6-BA對(duì)其芽的誘導(dǎo)增殖作用強(qiáng)于KT，但外植體愈傷化，芽體畸形膨大嚴(yán)重。MS+0.3 mg/LNAA+1.0 mg/LKT，比較適合北美紅杉芽體誘導(dǎo)，抽生率為76%；在繼代培養(yǎng)中，6-BA濃度在試驗(yàn)濃度范圍能均能誘導(dǎo)出不定芽，且隨著濃度的增高，誘導(dǎo)出的芽數(shù)增多；北美紅杉組織培養(yǎng)生根較困難，本研究得出的較好的生根培養(yǎng)基為MS+1.5 mg/LNAA+0.1 mg/L6-BA。

初植密度對(duì)試驗(yàn)株樹高生長(zhǎng)的影響不大，在1 111株/hm2和1 667株/hm2水平之間樹高生長(zhǎng)差異不顯著，這可能是因?yàn)楸泵兰t杉造林達(dá)到郁閉最短亦需5—10年的時(shí)間。在此之前，土壤水分充裕的地區(qū)初植密度的大小并不會(huì)明顯影響北美紅杉對(duì)光照和水分等環(huán)境資源的獲取。地徑生長(zhǎng)量隨著初植密度的加大先升后降，各結(jié)果之間具有顯著性差異，則是因?yàn)槟呐率窃诒泵兰t杉生長(zhǎng)的早期階段，各苗木之間的疏密關(guān)系亦能直接影響植株的地下活動(dòng)空間。試驗(yàn)區(qū)當(dāng)初植密度為1 406株/hm2（相當(dāng)于2.6 m×2.6 m的株行距）時(shí)，地徑發(fā)育情況最優(yōu)，生長(zhǎng)量在4.65 mm左右。

北美紅杉試驗(yàn)株各生長(zhǎng)量參數(shù)隨著海拔高度的增大均表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，考慮到高山造林需求，當(dāng)海拔高度為1 096 m（僅考慮海拔1 200～1 800 m的范圍）時(shí)，樹高生長(zhǎng)情況最優(yōu)；當(dāng)海拔高度靠近680 m左右時(shí)，地徑發(fā)育情況最優(yōu)。當(dāng)海拔高度低于最佳值時(shí)，海拔高度的增加能對(duì)試驗(yàn)株的生長(zhǎng)起到一定程度的促進(jìn)作用；但超過最佳值時(shí)，海拔高度的增加反而會(huì)起到一定程度的抑制作用，從而導(dǎo)致北美紅杉生長(zhǎng)出現(xiàn)逐漸減弱的趨勢(shì)。