張中瑋，曹受金，廖菊陽(yáng)，吳林世，胥 雯

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省森林植物園 杜鵑研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410116）

映山紅Rhododendron simsii是杜鵑屬落葉灌木，觀賞性良好，應(yīng)用前景廣泛，是重要的園林觀賞樹(shù)種。映山紅花期為4—5月，花色為鮮紅、玫瑰紅或暗紅，樹(shù)形較高，分枝多而纖細(xì)。因其花色鮮艷明亮、落落大方，樹(shù)姿清雅秀氣、別具一格，被評(píng)為“中國(guó)十大名花”之一。映山紅樹(shù)高可達(dá)5 m，耐蔭，稍喜光，適宜種植在溫暖潮濕的環(huán)境里，可選擇中性至酸性的砂質(zhì)土或粘性土進(jìn)行種植，鹽堿地及積水地等惡劣條件不適宜映山紅生存[1]。映山紅主要生長(zhǎng)于海拔500～1 200 m的山地疏灌叢或松林下，主要產(chǎn)區(qū)為華東地區(qū)的蘇皖浙贛閩五省，華中地區(qū)的湘鄂2省，華南地區(qū)的粵桂2省，西南地區(qū)的川黔云3省，在臺(tái)灣也有一定分布[2]。

映山紅在湖南省有天然分布，作為優(yōu)秀的園林綠化資源，在長(zhǎng)沙開(kāi)展不同種源適應(yīng)性試驗(yàn)，對(duì)篩選優(yōu)秀映山紅種源、提升本地園林綠化樹(shù)種豐富性、促進(jìn)相關(guān)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有極大作用。目前對(duì)杜鵑的研究較為全面，主要圍繞解剖學(xué)[3]、組織快培技術(shù)[4]、種子萌發(fā)[5-6]、雜交[7]和親緣研究[8]等方面，而關(guān)于映山紅的研究相對(duì)較少，尤其是不同種源的光合特性差異研究。在其他杜鵑品種方面，湯飛洋[9]、胡肖肖等[10]均探究了不同品種杜鵑的光合特性差異，試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同品種杜鵑的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合生理參數(shù)的數(shù)值各不相同，具有顯著性差異。此外王佩蘭等研究了不同種源鉤栗的光合作用特性，結(jié)果表明不同種源之間光合特性不一[11]。李玉芝等通過(guò)光合特性比較探究了3種箬竹在湖南的適應(yīng)性[12]。湖南省森林植物園從安徽省岳西縣、湖南省瀏陽(yáng)市和江西省井岡山風(fēng)景名勝區(qū)等引進(jìn)3個(gè)當(dāng)?shù)胤N源，對(duì)映山紅進(jìn)行光合生理特性的觀測(cè)分析，以評(píng)價(jià)其光合效率和適應(yīng)性，從而為今后的引種及園林應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于長(zhǎng)沙市湖南省森林植物園，地處28°06′40″ N，113°01′30″ E，海拔 70 ～ 80 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，占地約120 hm2，園內(nèi)森林覆蓋率達(dá)90%[13]。年均降水量1 412.3 mm，相對(duì)濕度80%，無(wú)霜期281 d。年平均溫度17.2 ℃，極端高溫42.3 ℃，極端低溫-11.3 ℃，年日照時(shí)長(zhǎng)約為1 529.3 h。土壤為第四紀(jì)紅壤，pH值為5.6，光照和排水灌溉等養(yǎng)護(hù)條件良好[14]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

在安徽省岳西縣、湖南省瀏陽(yáng)市和江西省井岡山風(fēng)景名勝區(qū)（見(jiàn)表1）選取生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株進(jìn)行種源收集。將植株定植至湖南省森林植物園杜鵑廣場(chǎng)：根據(jù)實(shí)地條件分別選取3塊適宜空地作為定植處，種植密度為750株/hm2，株間距為 40 cm×50 cm；用石灰粉打點(diǎn)，放樣挖穴，種植穴規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm，排列形式為品字形；定植后清除周邊雜灌、樹(shù)兜和石塊等；在定植完成后進(jìn)行修剪定型，主要去除運(yùn)輸過(guò)程中受損的枝條及部分病弱枝條。

表1 不同種源映山紅的地理位置信息及引種成活率Table 1 Geographical location information and introduction survival rate of Rhododendron simsii

2.2 測(cè)量指標(biāo)與方法

2.2.1 生長(zhǎng)特征

于2017年9月，在每個(gè)種源中隨機(jī)選擇生長(zhǎng)正常、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株測(cè)量株高和基徑，并觀察生長(zhǎng)狀況，計(jì)算引種成活率。每個(gè)種源各100株，共測(cè)量300株。通常來(lái)說(shuō)，株高指植物的基部至頂部樹(shù)梢末端的高度，基徑指植株在地面部位的樹(shù)干直徑。每個(gè)種源分別隨機(jī)選擇5株植株的上層健康成熟葉片，測(cè)量葉片長(zhǎng)度和葉片寬度。

2.2.2 光合-光響應(yīng)曲線

選擇2017年9月上旬晴朗且無(wú)風(fēng)的天氣，于9:00—11:30和14:30—17:00之間，使用美國(guó)LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀測(cè)定映山紅植株的光響應(yīng)曲線。配置紅藍(lán)光源，在0 ～ 2 000 μmol·m-2s-1范圍內(nèi)設(shè)定 14 個(gè)光合有效輻射(PAR)梯度，從高到低分別為2 000、1 500、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2s-1，儀器運(yùn)行后系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)量映山紅在不同光合有效輻射下進(jìn)行光合作用的凈光合速率（Pn）。每個(gè)種源隨機(jī)選擇3株長(zhǎng)勢(shì)健康、無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)損傷，且株高和基徑較接近的植株，每株植株選取3片無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)械損傷的成熟葉片，3次重復(fù)取平均值。

2.2.3 光合日變化

選擇2017年9月上旬晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，采用LI-6400XT光合儀測(cè)定映山紅植株的光合作用特性。配置透明葉室，在8:00—18:00之間每隔2 h測(cè)量1次，共測(cè)量6次，系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)量?jī)艄夂纤俾剩≒n）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等一系列植物光合作用表征指標(biāo)，同時(shí)也將自動(dòng)記錄光合有效輻射、空氣溫度、相對(duì)濕度和CO2濃度等環(huán)境因素?cái)?shù)據(jù)。測(cè)量材料同上，每片葉記錄10次數(shù)據(jù)，3次重復(fù)取平均值。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，通過(guò)SPSS 22.0軟件做出進(jìn)一步的相關(guān)性分析，圖形在Origin 8軟件中完成。選擇直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[15]，表達(dá)式見(jiàn)式（1）。

式中，Pn為凈光合速率，I為光強(qiáng)，α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在光照強(qiáng)度為0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，β為修正系數(shù)，γ為初始量子效率與植物最大光合速率的比值，即γ=α/Pnmax，Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源生長(zhǎng)特征比較

3個(gè)不同種源的生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的比較見(jiàn)表2，可以看出不同種源之間有著非常顯著的差異：AH的平均株高達(dá)225.27 cm，明顯大于另外2個(gè)種源，高出HN約39.60 cm，高出JX約26.97 cm；3個(gè)種源的基徑大小互有差異但不明顯，從大到小排序分別為安徽＞湖南＞江西。不同種源的葉片長(zhǎng)、寬有明顯區(qū)別，其中JX的葉片長(zhǎng)寬均值最小，在形狀上更靠近橢圓形；HN的葉形最為狹長(zhǎng)，接近梭形；AH的葉片相較其他2種長(zhǎng)寬均值都更大，總面積最大。在相同的生長(zhǎng)環(huán)境下，更大的葉片可以接收更多的光能，從而可以通過(guò)光合作用積累更多的生產(chǎn)物，這與AH平均株高為最高的實(shí)際情況相對(duì)應(yīng)。

表2 生長(zhǎng)特征均值及多重比較?Table 2 The means of growth characteristics and multiple comparisons

3.2 生長(zhǎng)環(huán)境因子的日變化規(guī)律

環(huán)境中的光合有效輻射（PAR）和空氣溫度的日變化規(guī)律較為一致，均為先迅速上升到峰值后下降（見(jiàn)圖1），空氣溫度隨著PAR的增加而升高，兩者之間的變化緊密相關(guān)，最高值出現(xiàn)的時(shí)間也相同，當(dāng)溫度達(dá)到30 ℃左右時(shí)，PAR也達(dá)到最高值，約為 1 250 μmol·m-2s-1。相對(duì)濕度和環(huán)境 CO2濃度的日變化規(guī)律則呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，相對(duì)濕度的變化范圍為47.74%～59.82%，環(huán)境CO2濃度的變化范圍為 402.50 ～ 425.17 μmol·mol-1。在測(cè)定時(shí)間內(nèi)，兩者都在8:00達(dá)到了最高值，之后逐漸下降，相對(duì)濕度的最低值出現(xiàn)在16:00，環(huán)境CO2濃度的最低值出現(xiàn)在12:00，至傍晚期間又緩慢回升。

圖1 環(huán)境因子的日變化Fig.1 Diurnal changes of environmental factors

3.3 不同種源光合特征日變化比較

3個(gè)不同種源的Pn日變化規(guī)律均為單峰曲線（見(jiàn)圖2），均于12:00出現(xiàn)峰值，在18:00達(dá)到最低值，其中AH和HN的Pn數(shù)據(jù)較為接近，最高值都在7～8 μmol·m-2s-1區(qū)間內(nèi)，日變化趨勢(shì)類似；JX的Pn曲線走勢(shì)平緩，最高值與最低值相差在1 μmol·m-2s-1左右，光合能力明顯較弱。在測(cè)定時(shí)間內(nèi)，AH的氣孔導(dǎo)度（Gs）于8:00達(dá)到最大值，隨后下降，在12:00和14:00 2次出現(xiàn)低谷；HN氣孔導(dǎo)度在8:00左右為最高值，之后隨著時(shí)間推移呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；JX的氣孔導(dǎo)度的最高值也在早晨8:00前后，在14:00前后下降到最低值，此后有些許回升。在胞間CO2濃度上，3個(gè)種源的波動(dòng)都較大，AH的變化曲線呈現(xiàn)雙谷型，HN和JX則是單谷型，曲線走勢(shì)與環(huán)境CO2濃度較吻合，最低點(diǎn)出現(xiàn)在12:00。3個(gè)種源中，HN的蒸騰速率最高，當(dāng)時(shí)間為10:00—14:00時(shí)，植株增加水分以保護(hù)葉片不被高溫灼傷，此時(shí)的Tr在1.31～1.74 μmol·m-2s-1之間，AH和JX的Tr日變化不明顯，分別穩(wěn)定在1.41 μmol·m-2s-1和 1.14 μmol·m-2s-1左右。

圖2 光合特征日變化規(guī)律Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic parameters

光能利用率（LUE）是指植物通過(guò)光合作用將能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率[16-19]，通過(guò)圖中的變化趨勢(shì)可以看出，3個(gè)不同種源的映山紅都在8:00—9:00和16:00—18:00時(shí)間段內(nèi)的光能利用率較高，此時(shí)的 PAR 的范圍約為 200 ～ 700 μmol·m-2s-1，當(dāng)PAR超過(guò)800 μmol·m-2s-1時(shí)，映山紅的光能利用率變化趨于平緩，這與映山紅耐蔭、稍喜光的特性相吻合，說(shuō)明映山紅更適宜種植于半陰的生長(zhǎng)條件中，并且AH與HN的光能利用率較高且數(shù)值非常接近，JX明顯較弱。水分利用率（WUE）指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量[17]，能說(shuō)明植物耗水與有機(jī)干物質(zhì)轉(zhuǎn)化之間的關(guān)系，是植物生長(zhǎng)特性的一個(gè)重要表征指標(biāo)。根據(jù)圖中變化規(guī)律能夠得知，AH的水分利用能力明顯高出其他種源，最高值達(dá)5.29 g/kg；HN和JX的水分利用率較接近，最高值分別為3.38 g/kg和3.88 g/kg。從這2組數(shù)據(jù)可以看出，AH的物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力相較其他種源更強(qiáng)。

3.4 不同種源光響應(yīng)曲線比較

當(dāng)PAR從0增加到 200 μmol·m-2s-1時(shí)（ 見(jiàn)圖3），3個(gè)不同種源的Pn都快速提升。當(dāng)PAR超過(guò)200 μmol·m-2s-1之后，能看出AH和HN的Pn上升速度較之前相對(duì)變慢，但上升趨勢(shì)仍明顯，而JX的Pn增加速度趨于平緩。AH和HN在PAR大于 1 000 μmol·m-2s-1時(shí)Pn上升趨勢(shì)明顯減緩，3個(gè)種源都在PAR為1 500 μmol·m-2s-1左右時(shí)達(dá)到峰值，而當(dāng)PAR大于1 500之后，3個(gè)種源都出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象?？煽闯鯝H和HN的光適應(yīng)能力比JX更強(qiáng)，更具有優(yōu)勢(shì)。

圖3 不同種源光響應(yīng)曲線比較Fig.3 Comparisons of the light response curves in different provenances

由直角雙曲線修正模型擬合方程計(jì)算可得知，3個(gè)種源的R值都在0.99以上，表示可靠性高（見(jiàn)表3）。繼續(xù)通過(guò)擬合方程計(jì)算得出部分光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)，不難發(fā)現(xiàn)在這3個(gè)種源中，AH的光合速率Pnmax較高，光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和暗呼吸速率Rd明顯較低，生產(chǎn)量高而消耗較低，這也印證了AH更能積累生長(zhǎng)物質(zhì)。HN的Pnmax僅次于AH，且兩者之間的差距較小，但HN的LCP和Rd明顯高于AH，表現(xiàn)為高生產(chǎn)高消耗。JX的Pnmax最低，LCP和Rd較高，說(shuō)明該種源的生產(chǎn)能力較低但消耗能力較高。

表3 不同種源光合參數(shù)的比較Table 3 Comparisons of the light response curves in different provenances

3個(gè)種源在 PAR 為 1 500 ～ 2 000 μmol·m-2s-1時(shí)明顯出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，光飽和點(diǎn)（LSP）的數(shù)值應(yīng)落在 1 000 ～ 2 000 μmol·m-2s-1之間，而擬合計(jì)算得出的AH和JX光飽和點(diǎn)均超過(guò)了2 000 μmol·m-2s-1，HN 為 1 875 μmol·m-2s-1，3個(gè)種源的光飽和點(diǎn)都明顯偏高，這與先前類似試驗(yàn)的測(cè)定結(jié)果不符[18-19]。出現(xiàn)該結(jié)果可能是數(shù)據(jù)誤差等原因造成，此處得出的LSP不可信。根據(jù)他人經(jīng)驗(yàn)，如果采用線性回歸進(jìn)行輔助計(jì)算，得出的飽和光強(qiáng)也與實(shí)際差距較大。而使用肉眼觀察光響應(yīng)曲線的方法，雖然取值無(wú)法像計(jì)算軟件可以取到個(gè)位數(shù)，最多只能估算至百位數(shù)，但得出的結(jié)果其實(shí)更靠近真實(shí)情況，更值得采用[20]。用肉眼觀測(cè)法估算得出AH、HN、JX這3個(gè)種源的LSP 分別約為 1 300、1 200、1 100 μmol·m-2s-1。

3.5 環(huán)境因子與光合特性相關(guān)分析

在3個(gè)不同種源中挑選出安徽種源進(jìn)行主要光合特性間的相關(guān)性分析（見(jiàn)表4）。PAR與Pn、Tr為顯著正相關(guān)（P＜0.01），這表明PAR的變化規(guī)律與Pn、Tr的變化規(guī)律具有高度一致性，PAR直接影響植物的光合作用特性，這與呂佳斌等的研究結(jié)果一致[21]。PAR與光能利用率之間表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性（P＜0.01），而與水分利用率有著顯著正相關(guān)性，說(shuō)明PAR的增加會(huì)限制植株的光能利用率，但能促進(jìn)植株的水分利用能力?？諝鉁囟扰cGs和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），說(shuō)明空氣溫度的升高可能對(duì)Gs和Ci有著一定抑制作用。環(huán)境CO2濃度與Ci的變化規(guī)律具有同步性，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.01）。安徽種源的光能利用率和水分利用率較強(qiáng)，在日光照時(shí)長(zhǎng)較長(zhǎng)、濕度較高的生長(zhǎng)環(huán)境下將會(huì)具有更高的生長(zhǎng)能力。

表4 安徽種源的環(huán)境因子與光合特性的相關(guān)分析?Table 4 Linear correlation among characteristics of environmental factors and photosynthesis of Anhui Province provenance

4 結(jié)論與討論

同一植物長(zhǎng)時(shí)間處在不同的生長(zhǎng)環(huán)境下，會(huì)受到環(huán)境因子的影響，經(jīng)過(guò)自然選擇和自身適應(yīng)后，植物在生理層面上會(huì)發(fā)生變化，會(huì)具有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征。將不同種源的植物移至同一環(huán)境下種植可以研究其變化差異[22]，體現(xiàn)不同種源之間的多樣性，尋求對(duì)更適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)條件的種源。光合作用特性的測(cè)定分析可以指示植株的生長(zhǎng)過(guò)程及發(fā)育狀況[23]，光合能力較強(qiáng)的種源，其光合色素含量也較高，生長(zhǎng)速度較快，培育前景更好[24]。

試驗(yàn)表明：安徽種源的主要生長(zhǎng)性狀如株高和葉片面積都顯著大于湖南種源和江西種源，在光合作用特征上，3個(gè)種源的凈光合速率日變化規(guī)律較為一致，均為單峰曲線。相比之下，安徽種源的凈光合速率較強(qiáng)，約為7.7 μmol·m-2s-1，蒸騰速率較低，光能利用率和水分利用率都比其他種源植株更高，更高的資源利用率使得安徽種源的植株普遍具有更高的生產(chǎn)能力[25]。

對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合后可以看出，安徽種源的光飽和點(diǎn)相較更高，光補(bǔ)償點(diǎn)較低，在一天之內(nèi)可以進(jìn)行光合作用的時(shí)間更長(zhǎng)，較低的暗呼吸速率能夠減少自身消耗，“高產(chǎn)低耗”，則植株生長(zhǎng)更好。通過(guò)光合儀測(cè)定得出的安徽種源光合特性與其實(shí)際生長(zhǎng)狀況相符合，說(shuō)明在3個(gè)不同種源中，安徽種源對(duì)當(dāng)?shù)馗邷馗邼竦纳L(zhǎng)環(huán)境體現(xiàn)出了最佳適應(yīng)性，安徽種源的移植死亡率最低也能從側(cè)面印證這一結(jié)論。

環(huán)境因子與光合特性指標(biāo)間的因子分析結(jié)果表明，光照強(qiáng)度、蒸騰速率、水分利用率這3個(gè)因素與映山紅光合速率呈顯著正相關(guān)，與王楠等對(duì)泡桐光和特性的研究結(jié)論類似[26]。光照強(qiáng)度直接影響著植物光和作用，對(duì)其光合作用過(guò)程有著重要影響。蒸騰速率能夠通過(guò)水分蒸發(fā)過(guò)程的強(qiáng)度控制植物體內(nèi)水分循環(huán)及葉片溫度，使植物在適宜溫度順利進(jìn)行光合作用[27]。環(huán)境CO2濃度、Gs、Ci與映山紅光合速率呈負(fù)相關(guān)，表明氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度是光合作用的重要控制因子，與李澤等的研究結(jié)論相似[28]。

試驗(yàn)結(jié)果為映山紅在長(zhǎng)沙區(qū)域的良種選育提供了良好的基礎(chǔ)，在實(shí)際中，可以多進(jìn)行安徽種源的引種栽培，加大對(duì)安徽種源品種的推廣力度，同時(shí)給與植株適宜的生長(zhǎng)環(huán)境因素，使這一優(yōu)良品種能在園藝、園林等產(chǎn)業(yè)中得到更為廣泛的應(yīng)用。本試驗(yàn)僅探究了成熟植株的光合特性，白宇清等[29]對(duì)毛棉杜鵑幼苗光合特性的研究結(jié)果表明，毛棉杜鵑幼苗的光合作用能力較弱，這與廖菊陽(yáng)[30]對(duì)毛棉杜鵑成熟植株進(jìn)行光合試驗(yàn)的結(jié)果具有差異性，說(shuō)明不同生長(zhǎng)階段的杜鵑對(duì)光能的利用率并不相同，對(duì)于不同生長(zhǎng)階段的映山紅杜鵑光合特性需進(jìn)一步研究。