徐德兵，郭玉紅，司馬永康，黃佳聰，吳興波，江期川，周鳳林，袁其瓊

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；2.保山市林業(yè)技術(shù)推廣總站，云南 保山678000；3.中國油茶科學(xué)中心騰沖紅花油茶實驗站，云南 騰沖 679100)

騰沖紅花油茶(Camelliareticulata)是中國山茶科山茶屬中除普通油茶(Camelliaoleifera)和小果油茶(Camelliameiocarpa)外栽培面積較大的油茶物種之一，是重要的經(jīng)濟林樹種[1]，國家二級珍稀瀕危保護植物[2]。騰沖紅花油茶樹體比普通油茶高大，是世界著名大型木本花卉——云南山茶花的原生種，具有花大、顏色鮮艷、花型優(yōu)美、類型多樣的特點，是世界花卉中的瑰寶，作為園林觀賞樹種已在國內(nèi)外被廣泛引種；同時其種仁還富含油脂，壓榨精煉后得到的油脂是優(yōu)良的木本食用油，已在食品、保健品、化妝品等方面得到了開發(fā)利用。騰沖紅花油茶自然分布區(qū)域較小，其天然林主要分布于云南省的楚雄州和保山市，是云南特有的鄉(xiāng)土樹種[3]。以往人們對騰沖紅花油茶的研究報道主要集中在資源的分布及其分類[4-7]、資源的保護和開發(fā)利用[8-11]、繁殖和引種栽培[12-16]、病蟲害[17-18]等方面。但目前尚未見花朵變異規(guī)律、變異機理方面的研究報道。為此，很有必要深入研究騰沖紅花油茶花朵在野生、半野生狀態(tài)下的自然變異規(guī)律，揭示騰沖紅花油茶花朵在自然狀態(tài)下的變異規(guī)律和方式，為今后人工馴化培育和選育優(yōu)異園藝新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

騰沖市地處98°05′-98°45′E，24°38′-25°52′N，因受高黎貢山的阻擋，從孟加拉灣漂移過來的暖濕氣流被阻隔分段，從而形成騰沖市冬暖夏涼、雨熱同期的氣候。騰沖市年均溫14.6℃，≥10℃年積溫4 640℃，年均降水量1 500mm。沙壩林場位于騰沖市的南部，土壤質(zhì)地疏松，成土母巖為長石砂巖，年日照時數(shù)2 189h，年均氣溫14.5℃，年均降雨量1 428mm。

楚雄市地處100°43′-102°30′E，24°13′-26°30′N，全市光照充足，冬春干早，夏秋雨季集中；年平均氣溫15.6℃，≥10℃年積溫4 954.6℃，年日照時數(shù)2 422h，年平均降雨量816mm。各調(diào)查點詳情見表1。

表1 調(diào)查點基本情況

1.2 研究方法

2016年1月，在騰沖紅花油茶自然資源分布較多的騰沖市和楚雄市開展調(diào)查，調(diào)查時，深入林區(qū)，在林內(nèi)尋找野生、半野生狀態(tài)下，花朵為重瓣(花瓣數(shù)量≥16)、半重瓣(9≤花瓣數(shù)量<16)、單瓣(花瓣數(shù)量<9)的植株及不同顏色花朵的植株。每棵植株隨機采集5朵花朵進行觀測，記錄花朵的花冠直徑、花瓣數(shù)量及大小、苞片數(shù)量及大小等構(gòu)件的基本性狀。共調(diào)查植株55株，選擇觀測數(shù)據(jù)完整的植株49株作為研究對象，其中楚雄市有15株，騰沖市有34株。根據(jù)以上觀察記錄原始數(shù)據(jù)，采用生物統(tǒng)計學(xué)方法，計算3類植株花朵各構(gòu)件的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，對3類植株花朵各構(gòu)件的均值進行多重比較分析；以花瓣數(shù)量為變量，其他構(gòu)件指標(biāo)為因變量，進行直線或曲線回歸分析。文中數(shù)據(jù)處理采用WPS表格2016、SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花朵各構(gòu)件的變異差異

由表2可見，重瓣、半重瓣、單瓣3類植株的花瓣除花瓣長、苞片數(shù)、苞片長、苞片寬、雄蕊寬、雄蕊花藥長、雄蕊數(shù)、雌蕊花柱長、雌蕊花柱裂開數(shù)之間不存在顯著差異外，其他各構(gòu)件均存在一定的顯著差異。其中花瓣數(shù)量不僅變異最顯著，而且標(biāo)準(zhǔn)差最大，其余依次為花冠面積、花徑、雄蕊長、花瓣寬、苞萼片數(shù)、萼片寬、萼片長、雌蕊花柱數(shù)、株高、胸徑。重瓣花朵的花徑、花冠面積、花瓣數(shù)量、苞片數(shù)、萼片數(shù)、萼片寬、雌蕊花柱數(shù)、雌蕊花柱裂開數(shù)顯著大于半重瓣花朵，半重瓣花朵明顯大于單瓣花朵；相反雄蕊長、雌蕊花柱長是重瓣花朵小于半重瓣花朵，半重瓣小于單瓣花朵。半重瓣花朵雄蕊數(shù)量最多。

這說明，隨著花瓣數(shù)量的增多，花朵的花徑、花冠面積、花瓣數(shù)量、苞片數(shù)、萼片數(shù)、萼片寬、雌蕊花柱數(shù)、雌蕊花柱裂開數(shù)逐漸增多或增大，雄蕊長、雌蕊花柱長隨著花瓣數(shù)量的增多反而減少?；ǘ鋸膯伟曛涟胫匕甑街匕甑淖儺愡^程中，雄蕊數(shù)量先是快速增多，然后雄蕊逐漸轉(zhuǎn)化為花瓣，轉(zhuǎn)化為花瓣后雄蕊數(shù)量又開始減少。

表2 騰沖紅花油茶花朵各構(gòu)件數(shù)量大小

注：不同小寫字母之間差異顯著，P<0.05；不同大寫字母之間差異極顯著，P<0.01。

2.2 花瓣與雄蕊之間的數(shù)量關(guān)系

為進一步了解雄蕊在花朵變異演化過程中的轉(zhuǎn)變規(guī)律，以花瓣數(shù)量為變量，雄蕊數(shù)量為因變量，進行回歸分析，得到回歸方程：Y=-0.158x2+5.754x+79.565 (P<0.01)，通過求導(dǎo)得到該方程的一階導(dǎo)數(shù)Y(=5.754x+2×0.158x，令Y=0，可求出拐點x=18，即當(dāng)花瓣數(shù)量為18瓣時花朵的雄蕊數(shù)量最多。由圖1和該方程可知，雄蕊數(shù)量隨著花瓣數(shù)量的增加而增加，當(dāng)花瓣數(shù)量增加至18瓣左右時，雄蕊數(shù)量達到了最多，之后隨著花瓣數(shù)量的增加，雄蕊數(shù)量開始逐漸減少。由此可以推斷，半重瓣花是單瓣花和重瓣花的一個過渡花朵，是雄蕊轉(zhuǎn)化為花瓣的一個過渡期，雄蕊在變異過程中逐步轉(zhuǎn)化為花瓣。圖2、圖3是雄蕊轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò甑倪^渡階段圖片。

圖1 雄蕊數(shù)量與花瓣數(shù)量之間的相互關(guān)系

圖2 雄蕊轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò?1)

圖3 雄蕊轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò?2)

2.3 花瓣與花朵構(gòu)件之間的數(shù)量關(guān)系

觀測發(fā)現(xiàn)，重瓣、半重瓣、單瓣花朵各構(gòu)件間存在一定的數(shù)量和大小上的差異，為詳細了解變異過程中關(guān)鍵構(gòu)件指標(biāo)的變化情況，以花瓣數(shù)量為變量，花冠面積、雄蕊長、萼片數(shù)量、花柱長、雌蕊花柱數(shù)量、花瓣寬6個關(guān)鍵指標(biāo)為因變量，進行一元線性回歸，由回歸方程可知，隨著花瓣數(shù)量的增多，花冠面積、萼片數(shù)量、雌蕊花柱數(shù)量或大小也顯著增加(圖4-圖6)。

圖4 花瓣與花冠面積之間的相互關(guān)系

圖5 花瓣與萼片數(shù)量之間的相互關(guān)系

圖6 花瓣與雌蕊花柱數(shù)量之間的相互關(guān)系

相反，隨著花瓣數(shù)量的增多，花瓣寬、雄蕊長、花柱長的數(shù)量或大小卻顯著減小(圖7-圖9)。同時，由圖10-圖13還可見，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊比單瓣花朵的雌蕊數(shù)多，且表現(xiàn)出雌蕊萎縮趨勢；由圖14-圖15可知，重瓣、半重瓣花朵的苞片和萼片都被有茸毛，在靠近萼片基部的花瓣背上也被有茸毛。這說明，在花朵變異過程中，苞片能轉(zhuǎn)化為萼片，萼片也能逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò辍?/p>

圖7 花瓣與雄蕊長之間的相互關(guān)系

圖8 花瓣與花柱長之間的相互關(guān)系

圖9 花瓣與花瓣寬之間的相互關(guān)系

圖10 單瓣花的雌蕊

圖11 半重瓣萎縮的雌蕊

圖12 重瓣花變異的雌蕊(數(shù)量增多)

圖13 重瓣花萎縮變異雌蕊(數(shù)量增多)

圖14 萼片轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò?花瓣被茸毛)

圖15 苞片轉(zhuǎn)變?yōu)檩嗥?萼片被茸毛)

由此可知，花朵在變異過程中，花朵的萼片和花冠面積都顯著增加，向內(nèi)，雄蕊逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǘ鋬?nèi)部的花瓣；向外，苞片能轉(zhuǎn)化為萼片，萼片再逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò?；隨著花瓣數(shù)量的增多，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊表現(xiàn)出萎縮和數(shù)量增加的趨勢，但這也大幅度降低了花朵的受孕坐果率，最終以犧牲花朵的受孕坐果率來促進花朵的擴張。

2.4 花朵顏色的變異

騰沖紅花油茶常見花瓣顏色為紅色(圖16)。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，花朵在變異過程中，除花部構(gòu)件數(shù)量、大小存在明顯變異外，花朵的顏色也存在明顯的變異，由圖17-圖21可見，目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)的變異花色主要有深紅色、粉紅色、粉紅粉白相間、淡粉紅色、粉白色5種，這也為特優(yōu)園藝新品種的選育及后代繁育提供了天然的種質(zhì)資源。

圖16 紅色花瓣

圖17 深紅色花瓣

圖18 粉紅色花瓣

圖19 粉紅、粉白相間花瓣

圖21 粉白色花瓣

3 結(jié)論與討論

變異是一切演化的基礎(chǔ)[19]，植物的表型特征是遺傳和環(huán)境的綜合體現(xiàn)，騰沖紅花油茶花朵表型可塑性的變化是花朵變異演化的綜合表現(xiàn)，也是對氣候環(huán)境條件做出的響應(yīng)方式。根據(jù)本研究的觀察，騰沖紅花油茶花朵變異比較豐富，隨著時間和變異信息的不斷積累，花朵的變異主要體現(xiàn)在2個方面：數(shù)量方面，隨著花瓣數(shù)量的增多，花冠面積、萼片數(shù)量、雌蕊花柱數(shù)量或大小顯著增加，其中花瓣數(shù)量增幅最大，標(biāo)準(zhǔn)差也最大，是變異過程中的關(guān)鍵響應(yīng)構(gòu)件因子；相反，隨著花瓣數(shù)量的增多，花瓣寬、雄蕊長、花柱數(shù)量或大小卻顯著減小。顏色方面，花朵顏色由紅色逐漸變異為深紅色、粉紅色、粉紅粉白相間、淡粉紅色、粉白色5種類型。

調(diào)查研究還表明，雄蕊數(shù)量隨著花瓣數(shù)量的增多而增加，雄蕊數(shù)量與花瓣數(shù)量之間的回歸模型呈二次拋物線關(guān)系，即雄蕊數(shù)量隨著花瓣數(shù)量的增加先升后降。當(dāng)花瓣數(shù)量增加至18瓣左右時，雄蕊數(shù)量達到了其極值，以后隨著花瓣數(shù)量的增加，雄蕊數(shù)量開始逐漸減少。這說明，半重瓣花朵在變異過程中是一個儲備階段，是雄蕊轉(zhuǎn)化為花瓣的一個過渡期?；ǘ湓谧儺愡^程中，隨著花瓣數(shù)量的增多，花朵的萼片和花冠面積都顯著增加，向內(nèi)，雄蕊逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǘ鋬?nèi)部的花瓣；向外，苞片能轉(zhuǎn)化為萼片，萼片再逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò?。隨著花瓣數(shù)量的增多，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊不僅表現(xiàn)出明顯的萎縮、花柱多裂、深裂趨勢，而且雌蕊長度也明顯短于單瓣花朵的雌蕊，特別是雌蕊數(shù)量顯著多于單瓣花朵，從而導(dǎo)致重瓣、半重瓣花朵的自然受孕坐果率較低，重瓣、半重瓣花朵通過降低繁育后代的成本，促進了花朵的擴張和形成多樣的花型、花色。這也解釋了人們在生產(chǎn)中經(jīng)常遇到“花好不結(jié)果、果多花不漂亮”、老百姓俗稱“公樹”的現(xiàn)象，以致一些林中花朵絢麗漂亮的植株經(jīng)常會遭到林農(nóng)的砍伐?；ǘ渥儺惻c坐果率之間的響應(yīng)關(guān)系還有待進一步研究。