聶陽意,陳 坦,呂茂奎,張康靖,曾 敏,鄧 翠,任寅榜,謝錦升,3,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007

氮是植物生長和發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素之一,也是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因子[1]。土壤氮絕大部分以有機(jī)氮的形式存在,除氨基酸等小分子含氮化合物外,大部分有機(jī)氮需經(jīng)土壤微生物礦化轉(zhuǎn)化成無機(jī)氮才能被植物所吸收利用。植物在生態(tài)系統(tǒng)氮保持中起著重要作用,除把無機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮之外,也能降低土壤氮素的淋溶損失,而且植物還可通過根系分泌物和凋落物增加土壤氮輸入[2],進(jìn)而促進(jìn)微生物生長,增強(qiáng)微生物氮的固定。

我國南方紅壤區(qū)是僅次于黃土高原的第二大侵蝕區(qū),開展了大量的植被恢復(fù)與重建實(shí)踐工作,不僅改善了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)與環(huán)境,而且有效促進(jìn)了土壤氮素的積累[3- 5]。但另一方面,由于對(duì)林下植被恢復(fù)重視不夠,仍然存在大面積的林下水土流失現(xiàn)象[6]。芒萁作為南方紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中重要的先鋒草被植物,不僅能有效防止水土流失,而且能提高土壤有機(jī)碳和氮素積累[7]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中氮的去向主要包括土壤固定、植物吸收、硝化-反硝化導(dǎo)致的氣體損失、氨揮發(fā)以及徑流、淋溶損失等[8],其中反硝化和淋溶是氮素?fù)p失最重要的途徑[9]。然而在紅壤侵蝕區(qū),植被恢復(fù)如何影響氮的去向尤其是林下植被在土壤氮積累中的作用與貢獻(xiàn)仍不清楚。土壤的15N自然豐度是氮循環(huán)的綜合結(jié)果,可以提供氮輸入、轉(zhuǎn)化和輸出的綜合信息,已廣泛用于植被恢復(fù)如何影響土壤氮循環(huán)過程的研究[5,9- 11]。本文以在嚴(yán)重侵蝕地上恢復(fù)的不同年限的馬尾松林為研究對(duì)象,結(jié)合15N穩(wěn)定同位素技術(shù),對(duì)比林下芒萁覆蓋地和裸露地土壤氮同位素以及不同形態(tài)氮組分的變化,探討在植被恢復(fù)過程中芒萁增強(qiáng)土壤氮固持的機(jī)理,為侵蝕紅壤區(qū)植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省龍巖市長汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′—25°48′N, 116°18—116°31′E),海拔300—500 m。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫17.5—18.8°C,年平均降水量1700 mm,年平均蒸發(fā)量1403 mm。平均日照時(shí)間1924.6 h,平均無霜期260 d。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,但已基本被破壞殆盡,現(xiàn)存植被主要以人工種植的馬尾松(Pinusmassoniana)和次生林為主,林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。土壤為中粗?；◢弾r發(fā)育的紅壤,抗蝕性弱,屬南方典型強(qiáng)度侵蝕區(qū),許多地方土壤A層流失殆盡,B層出露,立地條件極差。隨著經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展和政府重視,河田鎮(zhèn)植被恢復(fù)工作成效顯著,植被覆蓋率由20世紀(jì)80年代的15%—35%提高到目前的65%—91%。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

利用時(shí)空代換法,在典型紅壤侵蝕區(qū)福建省龍巖市長汀縣河田鎮(zhèn)選取了土壤母巖均為花崗巖的不同恢復(fù)年限的馬尾松林地組成植被恢復(fù)系列,分別為：未治理地(簡稱Y0)、恢復(fù)12年的馬尾松林地(簡稱Y12)、恢復(fù)30年的馬尾松林地(簡稱Y30)。其中Y12和Y30治理前均為土壤A層流失殆盡,B層出露,本底條件與Y0基本一致。樣地基本情況見表1。

2014年5月在嚴(yán)重侵蝕退化紅壤地上不同恢復(fù)年限(Y0、Y12、Y30)的馬尾松林地上設(shè)置兩種處理：保留芒萁覆蓋(WD)、與之毗鄰的林下未生長芒萁的裸露地(ND)。在每個(gè)馬尾松林芒萁覆蓋區(qū)域設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,作為保留芒萁覆蓋處理,同時(shí)以每個(gè)芒萁覆蓋地相鄰的無芒萁覆蓋的林下裸露地作為參照,其面積和形狀依每個(gè)樣地實(shí)際裸露情況確定,面積不少于10 m2。

在每個(gè)樣地用取土鉆(內(nèi)徑為5 cm)按S型隨機(jī)多點(diǎn)(15個(gè)點(diǎn))取0—10 cm土層的土壤并混合。取回的部分新鮮土樣迅速冷藏,帶回實(shí)驗(yàn)室揀去石礫、植物根系和大于2 mm的碎屑并過2 mm土壤篩。取部分過2 mm土壤篩的新鮮土壤樣品在室內(nèi)陰涼處風(fēng)干,再進(jìn)行研磨并過0.149 mm土壤篩,存于密閉自封袋中,用于土壤基本理化性質(zhì)等的測定(表2)。另一部分則立即存于密閉自封袋中,貯藏在4°C的冰箱中保鮮,用于土壤可溶性有機(jī)氮、微生物生物量氮和礦質(zhì)氮等的測定。

表1 樣地基本概況

Y0：未治理地 Without vegetation restoration; Y12：12年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 12 years; Y30：30年植被恢復(fù)地 Vegetation restoration for 30 years

表2 表層土壤(0—10 cm)基本理化性質(zhì)

林下裸地 non-D.dichotoma(ND); 芒萁覆蓋地 withD.dichotoma(WD)

1.3 測定方法與數(shù)據(jù)處理

土壤全碳、全氮含量采用土壤碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX, Hanau, Germany)測定;土壤全磷測定采用HClO4-H2SO4消煮法提取,使用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++, Delft, Holland)測定;土壤pH值采用玻璃電極pH計(jì)測定,土水比1∶ 2.5;土壤顆粒組成用土壤粒徑分析系統(tǒng)(SEDIMAT 4- 12, UGT, Berlin, Germany)測定;微生物生物量氮采用氯仿-熏蒸0.5 mol/L K2SO4浸提法;可溶性有機(jī)氮用去離子水浸提后用連續(xù)流動(dòng)分析儀測定;銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用KCl浸提,連續(xù)流動(dòng)分析儀測定;土壤δ15N值利用穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜分析儀(MAT 253, Thermo Scientific, Mdash, USA)測定;芒萁地上生物量采用烘干稱重法測定。

所有數(shù)據(jù)通過Excel 2013軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理,利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、雙因素方差分析和Pearson相關(guān)分析。采用Origin 9.0畫圖軟件繪制圖形。圖表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被恢復(fù)過程中芒萁覆蓋對(duì)土壤氮同位素的影響

不同恢復(fù)年限的(Y0、Y12、Y30)芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值均極顯著低于林下裸地土壤,分別降低了33.8%、60.4%、83.1% (P<0.01) (圖1)。植被恢復(fù)過程中,不同恢復(fù)年限的馬尾松林林下裸地表層土壤δ15N值無顯著差異,而芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值則呈顯著降低趨勢(圖1)。恢復(fù)年限和覆蓋類型及其兩者間的交互作用都對(duì)表層土壤δ15N值影響極顯著。

2.2 土壤全氮及不同形態(tài)氮組分含量的變化

不同恢復(fù)年限馬尾松林中,芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量均高于林下裸地,但其中Y12的兩者之間沒有顯著差異,Y30的芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量最高,為林下裸地的2.13倍(表3)。同樣,在所有樣地中,表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮含量均表現(xiàn)為芒萁覆蓋地顯著高于林下裸地(P<0.05),分別高161.9%—305.6%、38.6%—80.4%和81.8%—115.3%(表3);而表層土壤的硝態(tài)氮含量則相反,芒萁覆蓋地的顯著比林下裸地的低43.5%—74.5%(P<0.05) (表3)。隨著恢復(fù)年限的增加,表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮含量均呈增加趨勢(表3),Y12、Y30的3種氮組分的含量一般顯著高于Y0 (P<0.05);而硝態(tài)氮含量則呈下降趨勢,Y0的硝態(tài)氮含量一般顯著高于Y12和Y30 (P<0.05)。

恢復(fù)年限和覆蓋類型及其兩者間的交互作用對(duì)表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮、硝態(tài)氮影響極顯著。表層土壤全氮和銨態(tài)氮在不同恢復(fù)年限和覆蓋類型之間均表現(xiàn)為極顯著差異,而恢復(fù)年限和覆蓋類型間交互作用并無顯著差異(表4)。

表3 表層土壤不同形態(tài)氮組分含量

不同大寫字母表示同一處理不同恢復(fù)年限間差異顯著;不同小寫字母表示同一恢復(fù)年限不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤不同組分氮含量所占的比例

表層土壤微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮占全氮的比例僅在Y12馬尾松林中的芒萁覆蓋地顯著高于林下裸地,而在Y0和Y30馬尾松林地中則沒有顯著差異,硝態(tài)氮占全氮的比例則在不同恢復(fù)年限的馬尾松林中均為芒萁覆蓋地顯著低于林下裸地。隨著恢復(fù)年限增加,芒萁覆蓋地和林下裸地微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮占總氮的比例呈上升趨勢,硝態(tài)氮占全氮的比例則呈下降趨勢(表5)。一般地,芒萁覆蓋地和林下裸地不同組分氮占總氮比例大小依次為：微生物生物量氮>銨態(tài)氮>可溶性有機(jī)氮>硝態(tài)氮。其中微生物生物量氮的比例在Y0和Y12馬尾松林中沒有顯著差異,而在Y30馬尾松林中微生物生物量氮的比例比Y0分別顯著提高了5.94、6.18倍(表5,P<0.05),并顯著高于銨態(tài)氮的比例?？扇苄杂袡C(jī)氮占全氮的比例低于0.5%,隨恢復(fù)年限的增加變化不大。無機(jī)氮主要以銨態(tài)氮為主,銨態(tài)氮占全氮比例為0.77%—1.71%,而硝態(tài)氮占全氮的比例很低,僅占0.02%—0.25%之間。

表4 不同恢復(fù)年限和覆蓋類型對(duì)表層土壤不同形態(tài)氮組分的雙因素方差分析

表5 表層土壤不同組分氮占總氮的比例

2.4 土壤氮同位素與土壤各形態(tài)氮含量關(guān)系

表層土壤δ15N值與全氮、微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮、銨態(tài)氮均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與硝態(tài)氮呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表6)。土壤δ15N值能在一定程度上反映土壤氮的保持情況。由此可見,微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮以及銨態(tài)氮含量高,可能更加有利于土壤氮素的保持。而硝態(tài)氮含量越多,被淋溶損失的風(fēng)險(xiǎn)可能更大,不利于土壤氮的保持。

表6 表層土壤δ15N與各形態(tài)氮含量關(guān)系

**表示兩個(gè)因素之間極顯著相關(guān)(P<0.01);n=18

3 討論

土壤穩(wěn)定氮同位素(δ15N)是由長期的氮輸入速率與損失速率共同決定,能間接反映陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)特征,同時(shí)也能夠用來評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的氮通量,且已被部分學(xué)者用作生態(tài)系統(tǒng)氮飽和狀態(tài)的指示指標(biāo)[12- 13]。相關(guān)研究表明,土壤δ15N的富集與氮循環(huán)速率和氮損失增加有較強(qiáng)的相關(guān)性[14- 15]。表層土壤δ15N值高,說明土壤氮循環(huán)系統(tǒng)較開放,對(duì)土壤氮的保護(hù)較弱,使較輕的14N同位素優(yōu)先通過淋溶和反硝化作用輸出系統(tǒng),導(dǎo)致土壤表層15N富集[16]。本文對(duì)不同恢復(fù)年限的馬尾松林芒萁覆蓋地和林下裸地表層土壤氮同位素的研究中發(fā)現(xiàn),不同恢復(fù)年限之間馬尾松林林下裸地表層土壤δ15N值差異不顯著,但3個(gè)恢復(fù)年限林下裸地的δ15N值均顯著高于芒萁覆蓋地(圖1),這表明與芒萁覆蓋地相比,林下裸地氮循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)更加開放,有更多的氮被淋溶和以氣態(tài)形式損失。同時(shí)隨著恢復(fù)年限增加,芒萁覆蓋地表層土壤的δ15N值顯著降低(圖1),則表明隨著馬尾松林恢復(fù)年限增加,土壤中氮的損失減小,土壤對(duì)氮素的保持能力加強(qiáng)。

在植被恢復(fù)過程中,植物通過凋落物和根系分泌物為土壤提供碳氮,影響土壤氮的輸入[17]。在本研究中,隨著恢復(fù)年限的增加,馬尾松林芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量呈增加趨勢,到恢復(fù)30年(Y30)時(shí),芒萁覆蓋地表層土壤全氮含量顯著大于其林下裸地(表3)。這是因?yàn)槊⑤礁采w增加了地表枯死物和土壤中密布成網(wǎng)的芒萁根系,這都為土壤提供了豐富的氮素。與林下裸地相比,芒萁覆蓋地由于芒萁的覆蓋及生長,根系分泌物增加,加速了土壤中可溶性有機(jī)氮的生成。同時(shí),芒萁產(chǎn)生的大量枯落物,為微生物的活動(dòng)提供了充足的底物,促進(jìn)了微生物活性,從而提高了土壤可溶性氮的含量(表3),也使得芒萁覆蓋地土壤中的氮更多的轉(zhuǎn)變?yōu)槲⑸锷锪康?表3),微生物生物量氮占全氮的比例逐漸提高(表5)。劉占鋒等[18]在不同恢復(fù)年限人工油松林以及胡嬋娟等[19]和吳建平等[20]在黃土丘陵溝壑區(qū)的研究也表明隨著恢復(fù)年限增加微生物生物量氮含量呈增長趨勢。而土壤微生物生物量氮含量的增加,會(huì)使土壤礦質(zhì)氮含量降低,減少土壤無機(jī)態(tài)氮的損失,使土壤中15N貧化,從而增加土壤氮素的保持[21]。同樣,本研究的相關(guān)分析結(jié)果表明土壤全氮、可溶性有機(jī)氮、微生物生物量氮均與δ15N值有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表6),表明馬尾松芒萁覆蓋地由于芒萁的生長使土壤中不同形態(tài)氮含量增加,相對(duì)降低了生態(tài)系統(tǒng)中氮素的損失。

土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量能反應(yīng)土壤氮素供應(yīng)情況,顯著影響著土壤生產(chǎn)力[22]。本研究中,無論是不同恢復(fù)年限之間的比較,還是芒萁覆蓋地與林下裸地相比,都表現(xiàn)出銨態(tài)氮含量大于硝態(tài)氮含量(表3)。孟盈等[23]在西雙版納不同熱帶森林的研究、鞠敏睿等[24]對(duì)原始紅松林和次生林的研究以及趙維俊等[22]在祁連山青海云杉林的研究,其結(jié)果都表明銨態(tài)氮為土壤有效氮的主要賦存形式。這主要是由于銨態(tài)氮帶正電荷,易與主要帶負(fù)電荷的土壤膠體顆粒接觸并被大量吸附,其含量受反硝化作用、淋溶的影響較弱。而硝態(tài)氮是陰離子,難以被帶負(fù)電荷為主的土壤膠體吸附,且較容易被水淋溶損失,是氮素?fù)p失的重要途徑[25]。與未治理地(Y0)相比,恢復(fù)12年(Y12)和30年(Y30)的馬尾松林林下芒萁覆蓋度由15%分別增加至90%和85% (表7)。Y12和Y30馬尾松林地上芒萁生物量極顯著高于Y0 (表7,P<0.01),分別是Y0的22.68、18.95倍,芒萁地上生物量大幅度增加。無芒萁覆蓋的林下裸地由于缺乏地表植物的保護(hù),而研究區(qū)強(qiáng)大降雨導(dǎo)致馬尾松林林下水土流失嚴(yán)重,根據(jù)同位素分餾原理(較輕的同位素優(yōu)先于重同位素參加反應(yīng))[26],土壤中較輕的14N隨地表徑流和泥沙從森林生態(tài)系統(tǒng)中流失了,造成土壤中15N富集。而芒萁覆蓋度的增加可以改善馬尾松林林下水土流失現(xiàn)象,減少土壤氮素的侵蝕損失,產(chǎn)生土壤15N貧化。同時(shí),芒萁等植物的生長主要吸收土壤中的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等無機(jī)氮,并將這些無機(jī)氮同化成體內(nèi)的蛋白質(zhì)等有機(jī)氮。而芒萁等植物的凋落物和殘?bào)w在微生物的作用使其體內(nèi)的氮素和養(yǎng)分又重新進(jìn)入土壤中,如此循環(huán)往復(fù),大大減少了本地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素的流失,使土壤中的δ15N值較低。與林下裸地相比,芒萁覆蓋度的增加有助于減少馬尾松林土壤中氮素的淋溶流失,使土壤δ15N值逐漸降低,增強(qiáng)了土壤氮保持能力。

表7 芒萁地上生物量

同列不同大寫字母表示恢復(fù)年限間差異顯著(P<0.05)

4 結(jié)論

紅壤侵蝕區(qū)馬尾松林不同恢復(fù)年限(Y0、Y12、Y30)芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值顯著低于其林下裸地。芒萁覆蓋地表層土壤δ15N值隨著恢復(fù)年限增加顯著降低而林下裸地不同年限間表層土壤δ15N值卻無顯著差異?？梢?芒萁覆蓋增強(qiáng)了土壤對(duì)氮的保持能力,并且隨著恢復(fù)時(shí)間的延長,氮保持能力也逐漸加強(qiáng)。隨著植被恢復(fù)年限的增加,馬尾松林芒萁覆蓋地與林下裸地相比顯著增加了表層土壤全氮、微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮的含量,降低了硝態(tài)氮含量。到恢復(fù)30年時(shí),微生物生物量氮占全氮的比例最高,其次是銨態(tài)氮,硝態(tài)氮所占比例最小,說明在馬尾松林植被恢復(fù)過程中土壤微生物對(duì)土壤氮的保持貢獻(xiàn)較大,土壤氮的有效性高。表層土壤δ15N值與硝態(tài)氮呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與其他氮組分呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明硝態(tài)氮含量越低,其他氮組分含量越高,可能越有利于土壤氮素的保持。