王 杰,張 超,劉國(guó)彬,王國(guó)梁,孫慶花

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,楊凌 712100

黃土丘陵區(qū)因地處干旱半干旱地區(qū),土質(zhì)疏松,且長(zhǎng)期受人為活動(dòng)的干擾,地表植被遭到破壞,導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化。因此,通過(guò)減少人類(lèi)活動(dòng)的干擾、采取保護(hù)措施使植被自然恢復(fù),才能實(shí)現(xiàn)該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)重建[1- 2]。自1999年退耕還林,經(jīng)過(guò)十多年努力,該區(qū)生態(tài)環(huán)境有了較大的改善。而植被的恢復(fù)需要理論的指導(dǎo),近年來(lái),對(duì)于該區(qū)域植被恢復(fù)的效應(yīng)研究較多,如植被恢復(fù)對(duì)土壤理化性質(zhì)、酶活性、土壤微生物、土壤養(yǎng)分等的影響[3- 7],而對(duì)于植被恢復(fù)過(guò)程中植物之間化感作用的研究相對(duì)較少。植物的化感作用指的是一種植物通過(guò)向環(huán)境分泌自身代謝過(guò)程中的代謝產(chǎn)物而對(duì)其他植物(包括微生物)所產(chǎn)生的直接或間接的影響[8],這種影響包括對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制或促進(jìn)作用?；凶饔脤?duì)于農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)有重要影響。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、經(jīng)營(yíng)與管理中,輪作、連作障礙、作物和雜草的關(guān)系以及作物種植模式的選擇等都需要考慮化感作用的影響[9- 10];林業(yè)生產(chǎn)中,森林的更新、混交林的培育等都受化感作用的影響[10-11]。因此,重視化感作用的研究,對(duì)農(nóng)林業(yè)的生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境的改善具有重要意義。

鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)是黃土丘陵區(qū)退耕地植被恢復(fù)過(guò)程中草本階段中后期的群落優(yōu)勢(shì)種,具有根系發(fā)達(dá)和抗旱能力較強(qiáng)的特點(diǎn),是該地區(qū)良好的水土保持植物,一般在撂荒后8—10年開(kāi)始出現(xiàn),并隨恢復(fù)年限增加而逐漸增多,在20—30年時(shí)成為群落優(yōu)勢(shì)種并穩(wěn)定存在[12]。近年來(lái),關(guān)于鐵桿蒿植被群落的研究,主要集中在對(duì)土壤質(zhì)量的影響、改善土壤侵蝕環(huán)境等生態(tài)學(xué)特性上[13-17],對(duì)鐵桿蒿群落形成的內(nèi)在原因以及與其他植物之間的關(guān)系研究較少,而這些問(wèn)題是認(rèn)識(shí)植被恢復(fù)過(guò)程及內(nèi)在機(jī)理的關(guān)鍵。因此,本文通過(guò)室內(nèi)模擬種子萌發(fā)試驗(yàn),研究?jī)?yōu)勢(shì)種鐵桿蒿莖葉、根系及根際土的浸提液,對(duì)以鐵桿蒿為優(yōu)勢(shì)種的種群中主要伴生種狗尾草(Setariaviridis)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)和鐵桿蒿自身種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響,揭示黃土丘陵區(qū)草本群落恢復(fù)中后期鐵桿蒿群落形成的內(nèi)在原因,以期從理論上闡明植被恢復(fù)過(guò)程中植被群落的形成與植物化感作用之間的聯(lián)系,進(jìn)而為該區(qū)域草地的經(jīng)營(yíng)管理與植被恢復(fù)策略提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位黃土高原水土保持綜合試驗(yàn)站的紙坊溝流域(109°16′E,36°46′N(xiāo)),海拔1010—1431 m,年平均降雨量510 mm左右,且多集中在7—9月,蒸發(fā)量1000 mm左右,蒸發(fā)量是降雨量的2倍,是典型的干旱半干區(qū)。該區(qū)年平均氣溫為8.8℃,最低氣溫為-6.2℃,最高氣溫為37.2℃。該區(qū)域土壤為黃土高原典型土壤-黃綿土,抗蝕抗沖能力較差,容易產(chǎn)生水土流失?，F(xiàn)階段,該地區(qū)常見(jiàn)的植被主要有檸條(CaraganaKorshinskii)、沙棘(Hippophaerrhamnoides)等人工灌叢林,以沙打旺(Astragalusadsurgens)、柳枝稷(Panicumvirgatum)等為主的人工草地,以茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草(Bothriochloaischaeumu)等為主的天然草地[18]。

1.2 材料和方法

1.2.1 試驗(yàn)材料

于2014年9月在退耕10年、15年、20年和30年后形成的天然草地上,選擇坡度、海拔、坡向相似,土地利用歷史一樣的樣地(表1),分別采集鐵桿蒿莖葉分(除根系以外的植株部分)、根系和根際土,作為提取浸提液的材料。根際土采用Riley and Barber抖根法[19]采集。

表1 不同恢復(fù)年限鐵桿蒿群落樣地概況

不同字母表示差異顯著性(P<0.05)

1.2.2 浸提液的制備與種子萌發(fā)試驗(yàn)

(1)水浸提液的制備：浸提材料收集后,當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室,并洗干凈、陰干粉碎,過(guò)0.25 mm篩,然后按1∶10的比例分別稱(chēng)取植物樣和蒸餾水于三角瓶中,浸泡震蕩30 min,震蕩時(shí)保持20℃室溫,隨后在4000 r/min的離心機(jī)上離心5 min,再吸取上層清液0.1 g/mL作為浸提母液;最后將母液稀釋5倍(0.02 g/mL)/10倍(0.01 g/mL)和50倍(0.002 g/mL)。分別往鋪有單層濾紙直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中加入2 mL各稀釋倍數(shù)的浸提液,其中,蒸餾水處理作為對(duì)照[18],共設(shè)計(jì)4個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)5次。根際土水浸提液的制備步驟與根系和莖葉相同。

(2)甲醇浸提液的制備：在制備甲醇浸提液時(shí),浸提所用溶液為甲醇,進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)時(shí),另設(shè)等量甲醇作為對(duì)照組,其余同水浸提液方法。

(3)種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)：種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)步驟同張超等[2]的實(shí)驗(yàn)方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

達(dá)到培養(yǎng)時(shí)間后,統(tǒng)計(jì)各種子發(fā)芽率、測(cè)量根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù))×100%

式中,T為實(shí)驗(yàn)處理值,C是對(duì)照值。將RI的絕對(duì)值作為化感作用強(qiáng)弱的衡量指標(biāo),絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。若RI>0,為促進(jìn)作用;RI<0則為抑制作用。本文中RI=-1.00表示發(fā)芽率為0。

采用單因素方差分析( one-way ANOVA)不同濃度處理對(duì)受體植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響,處理組間的差異比較采用Duncan法,顯著性水平為α= 0.05,以上分析在SPSS 20.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中完成。文中所有圖用Origin Pro 9.0繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鐵桿蒿不同部位浸提液對(duì)伴生植物及自身種子萌發(fā)的影響

2.1.1 根系浸提液

4個(gè)恢復(fù)年限的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,在相同濃度下,均不同程度抑制狗尾草、茵陳蒿和自身的種子萌發(fā)(圖1)。對(duì)于不同恢復(fù)年限的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,濃度為0.02、0.01 g/mL時(shí),茵陳蒿受到的抑制作用隨恢復(fù)年限的增加呈現(xiàn)先減弱后增強(qiáng)的趨勢(shì);當(dāng)濃度為0.002 g/mL時(shí),完全抑制茵陳蒿種子的萌發(fā),對(duì)達(dá)烏里胡枝子的化感作用隨恢復(fù)年限增加由完全抑制逐漸減弱,恢復(fù)30 a時(shí)變?yōu)檩p微的促進(jìn)作用。對(duì)于不同恢復(fù)年限的鐵桿蒿根系水浸提,茵陳蒿、達(dá)烏里胡枝子和鐵桿蒿種子萌發(fā)受到的抑制強(qiáng)度不同,而對(duì)狗尾草具有明顯的促進(jìn)作用。20 a鐵桿蒿根系水浸提液,濃度為0.1、0.02 g/mL和0.01g/mL時(shí),抑制達(dá)烏里胡枝子和自身的種子萌發(fā),而0.002 g/mL時(shí),具有較弱的促進(jìn)作用。

圖1 鐵桿蒿根系浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)的影響Fig.1 Impact of root extraction from A. sacrorum on the seed germination of receptors不同大寫(xiě)字母表示同一恢復(fù)年限同一濃度不同受體植物具有顯著差異(P<0.05);不同小寫(xiě)字母表示同一恢復(fù)年限同一受體植物在不同濃度下具有顯著差異(P<0.05)

2.1.2 莖葉浸提液

鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液除對(duì)伴生種狗尾草具有較弱的促進(jìn)作用外,均抑制其他兩種伴生種及自身種子的萌發(fā)(圖2);恢復(fù)15 a、20 a和30 a時(shí),對(duì)茵陳蒿抑制作用均隨著濃度的減小呈先減小后增加的趨勢(shì)。與甲醇浸提液不同,水浸提液對(duì)狗尾草的種子萌發(fā)具有明顯的促進(jìn)作用,尤其在低濃度時(shí),促進(jìn)作用更加明顯;在濃度為0.1 g/mL水浸提液的作用下,茵陳蒿和其自身種子都不能萌發(fā),但隨著濃度的減小,種子萌發(fā)受到的抑制作用逐漸減弱。

圖2 鐵桿蒿莖葉浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)的影響Fig.2 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the seed germination of receptors

2.1.3 根際土浸提液

當(dāng)恢復(fù)年限為20 a時(shí),各濃度鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對(duì)自身及伴生種的種子萌發(fā)的化感作用最弱,其他恢復(fù)年限對(duì)伴生種的種子萌發(fā)或抑制或輕微促進(jìn),但隨恢復(fù)年限增加,變化趨勢(shì)不明顯(圖3)。與鐵桿蒿根系以及莖葉的水浸提液不同,各恢復(fù)年限的鐵桿蒿根際土水浸提液,對(duì)4種受體植物種子萌發(fā)具有明顯的促進(jìn)作用,且在同一濃度條件下,狗尾草的種子萌芽率顯著(P<0.05)高于其他3種植物的種子萌芽率。

圖3 鐵桿蒿根際土浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)的影響Fig.3 Impact of rhizospheric soil extracttion from A. sacrorum on the seed germination of receptors

2.2 鐵桿蒿不同部位浸提液對(duì)伴生植物及自身幼根生長(zhǎng)的影響

2.2.1 根系浸提液

如圖4所示,3種伴生植物幼根的生長(zhǎng)對(duì)鐵桿蒿根系甲醇浸提液濃度變化的敏感性相似：隨著濃度的降低,受到的抑制作用先減弱后增強(qiáng);同一濃度下,受體植物幼根的生長(zhǎng)受到的抑制作用隨恢復(fù)年限的增加變化不明顯。與甲醇浸提液不同,根系水浸提液對(duì)伴生種及自身幼根生長(zhǎng)或抑制或促進(jìn),無(wú)明顯規(guī)律。

圖4 鐵桿蒿根系浸提液對(duì)受體植物幼根生長(zhǎng)的影響Fig.4 Impact of roots extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.2.2 莖葉浸提液

在鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液作用下(圖5),濃度為0.1、0.02 g/mL時(shí),達(dá)烏里胡枝子、狗尾草、茵陳蒿和自身幼根的生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制,且0.1 g/mL的抑制作用強(qiáng)于0.02 g/mL。與甲醇浸提液一樣,濃度為0.1 g/mL的水浸提液均抑制4種受體植物幼根的生長(zhǎng);濃度為0.02—0.002 g/mL時(shí),水浸提液對(duì)狗尾草幼根的生長(zhǎng)具有顯著(P<0.05)的促進(jìn)作用,抑制其他伴生種幼根的生長(zhǎng)。

圖5 鐵桿蒿莖葉浸提液對(duì)受體植物幼根生長(zhǎng)的影響Fig.5 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.2.3 根際土浸提液

鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對(duì)受體植物幼根的生長(zhǎng)具有顯著(P<0.05)的抑制作用(圖6);同種子萌發(fā)一樣,植被恢復(fù)20 a時(shí)受體植物幼根生長(zhǎng)受到的抑制作用最小。4個(gè)恢復(fù)年限的根際土水浸提液對(duì)狗尾草幼根生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用,而伴生種達(dá)烏里胡枝子及茵陳蒿根的生長(zhǎng)受到的抑制程度顯著(P<0.05)不同,或抑制或促進(jìn)。

圖6 鐵桿蒿根際土浸提液對(duì)受體植物幼根生長(zhǎng)的影響Fig.6 Impact of rhizospheric soil extraction from A. sacrorum on the root growth of receptors

2.3 鐵桿蒿不同部位浸提液對(duì)伴生植物及自身幼芽生長(zhǎng)的影響

2.3.1 根系浸提液

濃度為0.1 g/mL的鐵桿蒿根系甲醇浸提液,對(duì)其伴生種幼芽的生長(zhǎng)化感作用隨恢復(fù)年限增加或促進(jìn)或抑制(圖7)。濃度為0.02 g/mL時(shí),先促進(jìn)伴生種幼芽生長(zhǎng),后隨恢復(fù)年限增加變?yōu)橐种啤．?dāng)濃度為0.01、0.002 g/mL時(shí),抑制作用更為明顯。鐵桿蒿根系水浸提液對(duì)受體植物幼芽生長(zhǎng)的化感作用強(qiáng)弱顯著(P<0.05)不同。鐵桿蒿根系水浸提液總體上對(duì)狗尾草幼芽的生長(zhǎng)是促進(jìn)的,且較顯著(P<0.05)。對(duì)其余兩種伴生種的幼芽生長(zhǎng)或抑制或促進(jìn)。

圖7 鐵桿蒿根系浸提液對(duì)受體植物幼芽生長(zhǎng)的影響Fig.7 Impact of root extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

2.3.2 莖葉浸提液

鐵桿蒿莖葉甲醇浸提液,對(duì)茵陳蒿、鐵桿蒿和狗尾草幼芽的生長(zhǎng)有顯著(P<0.05)抑制作用,且濃度為0.1 g/mL時(shí)抑制作用最強(qiáng)(圖8),而達(dá)烏里胡枝子有輕微的促進(jìn)作用;濃度為0.1 g/mL時(shí),茵陳蒿受到的抑制作用隨恢復(fù)年限的增加逐漸增強(qiáng)。與甲醇浸提液一樣,高濃度(0.1 g/mL)的水浸提液均抑制4種受體植物幼芽的生長(zhǎng),且狗尾草受到的抑制作用隨恢復(fù)年限的增加逐漸增強(qiáng);但濃度為0.02—0.002 g/mL時(shí),水浸提液顯著促進(jìn)狗尾草幼芽的生長(zhǎng)。

圖8 鐵桿蒿莖葉浸提液對(duì)受體植物幼芽生長(zhǎng)的影響Fig.8 Impact of stems and leaves extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

2.3.3 根際土浸提液

恢復(fù)10 a的鐵桿蒿根際土甲醇浸提液對(duì)伴生種及其自身幼芽生長(zhǎng)的抑制作用最弱(圖9)。濃度為0.01、0.002 g/mL時(shí),對(duì)受體植物幼芽生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。狗尾草和達(dá)烏里胡枝子對(duì)根際土水浸提液較敏感：水浸提液顯著(P<0.05)促進(jìn)狗尾草芽的生長(zhǎng),而不同程度的抑制伴生種達(dá)烏里胡枝子芽的生長(zhǎng)。根際土水浸提液也抑制茵陳蒿和鐵桿蒿幼芽的生長(zhǎng),但總體上并無(wú)顯著(P<0.05)差異。

圖9 鐵桿蒿根際土浸提液對(duì)受體植物幼芽生長(zhǎng)的影響Fig.9 Impact of rhizospheric soil extraction from A. sacrorum on the shoot growth of receptors

3 討論

3.1 鐵桿蒿不同部位對(duì)伴生種的化感作用及其化感作用隨恢復(fù)年限的變化規(guī)律

植物群落的演替是指一定區(qū)域內(nèi)一個(gè)群落被另一個(gè)群落替代,朝著某個(gè)方向不斷變化,最后發(fā)展成為最適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程[8,20]。植被群落的演替受人為干擾、氣候、種間競(jìng)爭(zhēng)等諸多因素影響,總體上可分為內(nèi)因和外因兩個(gè)方面[8],近年來(lái),關(guān)于導(dǎo)致植被群落發(fā)生演替的內(nèi)在原因研究較多,普遍認(rèn)為植物的化感作用是一個(gè)重要的驅(qū)動(dòng)因素[2,8,21-24],表現(xiàn)為種間的生存競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的植物占據(jù)更多的生態(tài)位,從而逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種。由于群落內(nèi)各種群間生存競(jìng)爭(zhēng)的存在,再加上外界環(huán)境中各種生態(tài)因子的綜合作用,使群落的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生演替[25],從而推動(dòng)了植物群落的生態(tài)恢復(fù)。因此植被群落的演替被認(rèn)為是重要的恢復(fù)方式之一[22]。

本研究發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)退耕還草植被恢復(fù)階段,優(yōu)勢(shì)種鐵桿蒿不同器官的浸提液對(duì)伴生種的化感作用不盡相同,莖葉及根系浸提液對(duì)伴生植物達(dá)烏里胡枝子、茵陳蒿以及自身種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用差異顯著,且在同一濃度下抑制作用有呈現(xiàn)隨恢復(fù)年限的增加逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。鐵桿蒿根際土浸提液對(duì)各伴生植物種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用,但對(duì)伴生種茵陳蒿及達(dá)烏里胡枝子幼根及幼苗的生長(zhǎng)卻是抑制的。植物種子是野外無(wú)人工干擾條件下植物更新的主要方式,植物種子少或萌芽率低,將影響著該植物在群落中的多樣性[17],進(jìn)而導(dǎo)致其在群落競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位,最后的結(jié)果必然導(dǎo)致該群落在整個(gè)恢復(fù)過(guò)程中逐漸衰落[21]?？傮w上來(lái)看,鐵桿蒿莖葉對(duì)伴生種的抑制作用要強(qiáng)于其根系及根際土。這可能是莖葉是植物進(jìn)行光合作用以及呼吸作用的重要器官,光合作用合成的各類(lèi)有機(jī)種物質(zhì)首先存儲(chǔ)于莖葉[26],因此莖葉的化感物質(zhì)含量較高,從而能浸提出較多的化感物質(zhì),表現(xiàn)出的化感作用也更強(qiáng)。自然狀態(tài)下,植物的化感物質(zhì)主要是通過(guò)雨霧淋溶、根系分泌和殘株或凋落物的分解而進(jìn)入土壤發(fā)揮化感作用[27],進(jìn)入土壤后一部分被空氣氧化,再加上土壤中微生物的分解作用,從而導(dǎo)致能發(fā)揮化感效應(yīng)的物質(zhì)較少,因此化感作用相對(duì)較弱[28],但隨著恢復(fù)的進(jìn)行,化感物質(zhì)不斷積累,從而導(dǎo)致化感作用更強(qiáng)烈。研究還發(fā)現(xiàn),鐵桿蒿水浸提液對(duì)于狗尾草種子萌發(fā)與幼苗的生長(zhǎng)具顯著(P<0.05)的促進(jìn)作用,但對(duì)自身是抑制的,這也說(shuō)明鐵桿蒿的化感作用可能會(huì)對(duì)自身的生長(zhǎng)不利,隨著植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng),鐵桿蒿的化感作用可能會(huì)導(dǎo)致自身在群落中的地位以及競(jìng)爭(zhēng)能力降低,從而被其他物種所代替。

3.2 鐵桿蒿不同部位浸提液對(duì)其自身種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)

鐵桿蒿自身種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)也受到其不同部位浸提液的抑制作用,表現(xiàn)一定的自毒作用(在高濃度(0.1 g/mL)時(shí)最明顯),這種自毒作用也驗(yàn)證了群落生態(tài)學(xué)中的“自疏”法則[2,8]。鐵桿蒿對(duì)自身種子的萌發(fā)的抑制作用在水浸提液的情況下弱于甲醇浸提液,當(dāng)鐵桿蒿種子發(fā)芽以后,水浸提液能夠促進(jìn)其幼苗的生長(zhǎng)(根際土浸提液表現(xiàn)最為明顯),有利于提高自身在整個(gè)種群中的競(jìng)爭(zhēng)力。

3.3 不同濃度及不同提取溶液的化感作用

張玉娟[23]在研究草原星毛委陵菜(Potentillaacaulis)的化感作用時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著濃度的增強(qiáng),星毛委陵菜葉、根和根系土壤浸提液對(duì)羊草(Leymuschinensis)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用逐漸增強(qiáng)。孫慶花等[22]、王輝等[17]也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn),鐵桿蒿不同濃度浸提液對(duì)伴生植物和鐵桿蒿自身的化感作用有差異,莖葉、根系及根際土浸提液的化感作用,0.1 g/mL時(shí)的浸提液對(duì)伴生植物種子萌發(fā)的抑制作用較強(qiáng),而低濃度0.002 g/mL時(shí)抑制作用較弱,甚至有輕微的促進(jìn)作用,表現(xiàn)出典型的“濃度效應(yīng)”,主要體現(xiàn)在鐵桿蒿浸提液對(duì)伴生植物種子萌發(fā)率的影響。根與芽具有類(lèi)似的現(xiàn)象,但根受到的抑制作用要強(qiáng)于芽,這可能是因?yàn)楦紫饶軌驈沫h(huán)境中吸收化感物質(zhì)或者自毒化合物[29]。根是植物吸收營(yíng)養(yǎng)的主要器官,當(dāng)根的生長(zhǎng)受到抑制的時(shí),就會(huì)影響植物的養(yǎng)分、水分等植物生長(zhǎng)所必須的因子的吸收,進(jìn)而植物的生長(zhǎng)和發(fā)育就會(huì)受到限制,最終結(jié)果勢(shì)必會(huì)造成植物在群落的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位[2]。優(yōu)勢(shì)種鐵桿蒿不同提取溶液(水和甲醇)的浸提液對(duì)伴生種及自身的化感效應(yīng)顯著不同。相比于水浸提液,甲醇浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的抑制作用更為顯著,研究結(jié)果與賈俊英等[30]、孫慶花等[22]、王輝等[17]的研究結(jié)果一致。這說(shuō)明在相同條件下甲醇能更好地浸提提出化感物質(zhì)中有效成分,而且這化感物質(zhì)都能夠抑制植物的生長(zhǎng)[2,17,22],從而表現(xiàn)出甲醇浸提液抑制受體植物要強(qiáng)于水浸提液。

隨著恢復(fù)時(shí)間的推移,初期的優(yōu)勢(shì)種群落的蓋度逐漸降低,其植株分泌的化感物質(zhì)也逐漸減少,鐵桿蒿受到的抑制作用逐漸減弱,因此鐵桿蒿逐漸成為茵陳蒿的伴生種,且與恢復(fù)初期茵陳蒿相比,鐵桿蒿是多年生植物[18,22,31],結(jié)實(shí)種子數(shù)量很大、種子繁殖力很強(qiáng)、根蘗也很發(fā)達(dá)[32],還有較強(qiáng)的根系分泌能力,更能適應(yīng)該區(qū)域土壤環(huán)境[33],因此鐵桿蒿更具環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)力。經(jīng)過(guò)多年的生長(zhǎng),鐵桿蒿逐漸適應(yīng)了該區(qū)域環(huán)境條件強(qiáng),植被蓋度、生物量逐漸增加(表1)并且占據(jù)了較大的生存空間,成為黃土丘陵地區(qū)穩(wěn)定的植被,其植株分泌的化感物質(zhì)在環(huán)境中不斷地積累,濃度逐漸增加,抑制其伴生植物的生長(zhǎng),因此,鐵桿蒿植物的化感效應(yīng)就可能促使其成為該恢復(fù)階段的優(yōu)勢(shì)種。

4 結(jié)論

在黃土丘陵區(qū)退耕還草植被恢復(fù)階段,優(yōu)勢(shì)種鐵桿蒿的不同部位浸提液對(duì)其伴生種以及自身種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的化感作用差異顯著：

(1)鐵桿蒿莖葉、根系及根際土浸提液對(duì)伴生植物種子的萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的抑制作用總體表現(xiàn)為同一濃度下抑制作用隨恢復(fù)年限增加而逐漸增強(qiáng)。

(2)鐵桿蒿植物不同濃度的浸提液對(duì)伴生種和自身種子萌發(fā)幼苗生長(zhǎng)化感作用不同,表現(xiàn)為低促高抑的“濃度效應(yīng)”。相比于水浸提液,甲醇浸提液的化感效應(yīng)更為顯著。

(3)綜上所述,鐵桿蒿種群對(duì)其伴生植物的化感作用,可能是導(dǎo)致鐵桿蒿在退耕還草植被恢復(fù)中后期成為群落優(yōu)勢(shì)種的原因之一。