王秋玲,周廣勝

1 中國氣象科學研究院,北京 100081 2 南京信息工程大學應用氣象學院,南京 210044 3 南京信息工程大學氣象災害預警協同創(chuàng)新中心,南京 210044

干旱脅迫是在世界范圍內限制植物生產的最主要因素之一[1-2]。全球氣候變化被認為對植物生長區(qū)域干旱頻率和程度均有影響[3-4]。氣孔控制葉片和大氣之間的水汽(H2O)和二氧化碳(CO2)傳輸,影響植物的生產力和水分利用效率[5],進而影響全球碳循環(huán)和水循環(huán)[6]。植物葉片氣孔導度受輻射、溫度和水汽壓虧缺等環(huán)境因子影響[7],木質部汁液中的脫落酸(ABA)和葉片水勢均參與植株水平的氣孔控制,且對不同物種的作用不同[8]。在對氣孔的環(huán)境響應機理認識不足時,模型模擬成為最有效和適宜的工具[9-10]。

目前,常用氣孔導度模型主要包括基于氣孔導度與環(huán)境因子關系建立的經驗模型[11]、基于氣孔導度與光合作用關系建立的半經驗模型[12-13]以及基于最優(yōu)氣孔行為理論建立的模型[14]。氣孔導度模型不僅被廣泛用于全球氣候模式[15-16],而且被用于各類生態(tài)系統(tǒng)模擬,如小麥[17-18]、玉米[19-20]、森林[10, 21-22]、草地[23]和蘆葦濕地[24]等生態(tài)系統(tǒng)。研究發(fā)現,氣孔導度模型的模擬準確性受研究對象、試驗區(qū)域、環(huán)境條件、時間尺度的影響[25]?，F有研究在選擇氣孔導度模型時缺乏相關依據[26],不同研究者對于不同類型生態(tài)系統(tǒng)、甚至同一類型生態(tài)系統(tǒng)所用的氣孔導度模型并不相同,在模擬干旱影響時,未考慮到模型的適用范圍,難以準確反映水分虧缺程度[27]。

玉米是世界第一大糧食作物,在整個生長期間對干旱非常敏感[28]。作為東北地區(qū)的主栽作物之一,玉米播種面積占東北三省糧食作物播種面積的55.2%,年產量占全國玉米產量的33.8%[29]。準確模擬水分脅迫條件下玉米的氣孔行為,對于理解玉米對干旱的響應和適應機制具有重要意義[30]。為此,本研究以春玉米為研究對象,基于拔節(jié)期-抽雄期持續(xù)干旱田間模擬試驗的氣體交換參數觀測資料,研究4種常用氣孔導度模型在干旱過程的適用性,揭示引入土壤水分響應函數對不同氣孔導度模型模擬效果的影響,同時探討4種常用氣孔導度模型適用的土壤水分范圍,為氣孔導度模型在干旱區(qū)域的應用及作物干旱監(jiān)測和預警提供依據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 試驗設計和環(huán)境條件

試驗在遼寧省錦州市生態(tài)與農業(yè)氣象中心進行(41°09′N, 121°12′E, 海拔27.4 m)。試驗區(qū)地處亞歐大陸東北部,屬溫帶半濕潤季風氣候。該區(qū)多年(1981—2010)平均氣溫為9.9℃,平均降水量為568 mm,年極端最高氣溫41.8℃,年極端最低氣溫-31.3℃,年無霜期144—180 d。試驗區(qū)土壤為典型棕壤土,pH值為6.3,有機質1.8%,全氮含量0.1%,0—100 cm土壤田間持水量平均值22.3%,凋萎濕度6.5%,容重1.616 g/cm3[31]。

控制試驗于2016年在農田土壤水分控制試驗場進行。試驗小區(qū)為5 m×3 m,小區(qū)間有深2 m、寬0.15 m水泥隔離層防止不同水分控制區(qū)之間橫向水分交換。試驗小區(qū)上方有大型電動防雨棚用于遮擋自然降水。供試玉米品種為丹玉405,為中熟品種。2016年5月23日播種,2016年9月28日收獲。玉米行距為50 cm,株距為35 cm,種植密度與大田一致,為5.3株/m2。播種后施肥,所用肥料為控得安控釋摻混肥料,總養(yǎng)分≥ 50%,控釋氮≥ 21%,每公頃600 kg。拔節(jié)前所有處理均充分灌水,6月29日進行最后一次灌水后處理開始。試驗設對照(Control)、干旱處理1(Drought 1,簡稱D1)和干旱處理2(Drought 2,簡稱D2)共3個處理,每個處理3個重復。對照處理Control在全生育期內維持土壤水分條件適宜;D1處理為拔節(jié)期開始控水4周后(7月27日)復水,D2處理為拔節(jié)期開始控水6周后(8月10日)復水;復水參照對照處理。每隔7d進行一次觀測,共取樣觀測5次。觀測時各處理春玉米的發(fā)育期見表1。為研究氣孔導度模型在春玉米持續(xù)干旱過程中的適用性,氣孔導度模擬數據將只選取復水前數據(n=39)。

表1 觀測日期對應春玉米發(fā)育期

1.2 測定內容與方法

1.2.1 土壤含水量

采用烘干稱重法測定0—50 cm每10 cm土壤分層含水量,每個處理均有3個重復。土壤含水量θ的計算公式如下：

(1)

土壤相對濕度SRWC(%)的計算式如下：

(2)

式中,WC是濕土和空盒重(g),WP是空盒重(g),WD是干土和空盒重(g),θf是田間持水量(%)。

1.2.2 葉片氣體交換參數

選擇晴朗無云天氣9:30—11:30進行葉片氣體交換參數的觀測。利用LI- 6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA),采用熒光葉室測定春玉米頂部第一片展開葉光合速率(An,μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)、氣孔導度(gs,mol m-2s-1)等葉片氣體交換參數以及葉溫(Tl,℃)、大氣CO2濃度(μmol/mol)、相對濕度(hs)等環(huán)境因子。葉室內PAR設置為1500 μmol m-2s-1,該值為玉米光飽和平均值。葉室內溫度和CO2濃度與外界一致,流速設置為300 μmol/s。每個處理選擇3株玉米。

1.3 氣孔導度模型

1.3.1 Jarvis模型

Jarvis模型[11]是典型階乘型的經驗模型,模型假設不考慮變量之間的協同作用,是一連串單因子校正系數的函數。模型主要包括5個環(huán)境變量,即輻射、溫度、濕度、CO2濃度和葉片水勢。本研究中,不考慮輻射和外界CO2濃度的影響,水汽壓虧缺D的影響函數采用Leuning提出的形式[13],溫度T的影響函數采用Hofstra和Hesketh提出的二次曲線方程[32]：

(3)

式中,D表示水汽壓虧缺(kPa),b1、b2、c1、c2、c3均為擬合參數。

1.3.2 Ball-Woodrow-Berry模型

Ball等考慮到氣孔具有維持胞間CO2濃度為常數的功能,在穩(wěn)定狀態(tài)下當葉片表層CO2濃度和大氣濕度不變時,氣孔導度與凈光合速率具有線性關系,據此提出了Ball-Woodrow-Berry模型[12](簡稱BWB模型)。

(4)

式中,Cs表示葉片表面CO2濃度(μmol/mol),m、g0為擬合參數。

1.3.3 Ball-Berry-Leuning模型

由于BWB模型不能描述在低CO2濃度時氣孔行為,在Cs達到CO2補償點Γ時,不能準確模擬氣孔導度。Leuning將模型中Cs修正為Cs-Γ[33]。另外,由于氣孔對D響應比hs更直接,Leuning進一步修正模型,將模型中hs修正為D的函數[13](簡稱BBL模型)。

(5)

式中,Γ表示CO2補償點(μmol/mol),m、g0和D0為擬合參數。按照Brooks和Farquhar提出的經驗方法[34],C3植物的補償點與葉溫存在關系ΓC3=42.7+1.68(Tl-25)+0.012(Tl-25)2,根據Yu等研究,C4植物的補償點約為C3植物的1/10[20],即ΓC4=0.1ΓC3,以此計算春玉米CO2補償點。

1.3.4 最優(yōu)氣孔導度模型

Medlyn等結合最優(yōu)氣孔行為理論[35],認為氣孔最大化碳獲得的同時最小化水分損失,并假設大氣CO2濃度Ca遠大于CO2補償點,且只考慮RuBP再生限制光合作用,提出了以下模型[14](簡稱USO模型)：

(6)

(7)

1.3.5 水分響應函數

考慮到植物葉片氣孔導度是大氣干燥度、土壤供水能力與植物生物學特性共同作用的結果,在本研究中引入土壤濕度的三段線性函數[36-37]作為水分響應函數以修正氣孔導度模型：

(8)

式中,θw、θ、θf分別為土壤凋萎濕度、土壤實際含水量和土壤田間持水量。0—50 cm平均田間持水量為21.8%,土壤凋萎濕度為6.1%(均為質量含水量)。

引入水分響應函數后修正的Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型分別簡稱Jarvis-M模型、BWB-M模型、BBL-M模型和USO-M模型。

(9)

(10)

(11)

(12)

1.4 模型評價

試驗觀測數據采用Sigmaplot 12.5 (SYSTAT Software, USA)進行擬合,確定模型參數并給出擬合度(R2)和顯著性。以均方根誤差(RMSE)、歸一化均方根誤差(NRMSE)、相對誤差(RE)、模型斜率(b0)和AIC信息準則(Akaike information criterion)評價各模型模擬效果。RMSE、NRMSE、AIC、RE和b0的計算公式如下：

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

圖1 觀測期間各處理土壤水分變化 Fig.1 The soil relative water content of each treatment during the experiment

式中,Oi表示實測值;Mi表示觀測值;n為樣本數;k為模型中參數的個數。R2越接近1,表明模型模擬效果越好;RMSE、NRMSE和RE值越小,說明模擬效果越好;模型斜率b0反映了模型造成高估或低估,當b0>1時,表示高估,b0<1時表示低估,b0越接近1,模擬效果越好;AIC可以估計模型的復雜程度和模型擬合效果的優(yōu)劣,其值越小,表示模型的模擬效果越好。

2 結果與分析

2.1 觀測期間土壤水分及氣孔導度變化

春玉米持續(xù)干旱過程中土壤水分變化見圖1。觀測期間對照處理Control的土壤相對濕度(SRWC)基本維持在65%±5%范圍內。兩個干旱處理D1和D2的SRWC均隨處理時間延長而降低,在7月22日,D1和D2的SRWC分別比對照處理Control的SRWC低43.94%和43.90%。7月27日處理D1復水,在7月29日,處理D1的SRWC有一定上升,干旱處理D2的SRWC比對照處理Control的SRWC低51.62%。觀測期間,D2處理的SRWC平均每天降低1.39%。觀測期間各處理葉片氣孔導度值見表2。

表2 觀測期間春玉米葉片氣孔導度/(mol m-2 s-1)

2.2 春玉米持續(xù)干旱過程中的氣孔導度模擬

采用復水前觀測數據進行氣孔導度模擬,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型及其水分修正模型模擬結果見表3,所有模型均通過顯著性檢驗(P<0.05)。Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型及其水分修正模型模擬值與觀測值的線性關系見圖2。BWB模型、BBL模型和USO模型模擬值與觀測值較接近;引入土壤水分響應函數后,BWB-M模型和USO-M模型的模擬值分別較BWB模型和USO模型模擬值更接近觀測值,而BBL-M模擬值較BBL模型略遠離觀測值。未引入土壤水分響應函數時,模型模擬效果表現為BBL模型R2最高,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型最低;引入水分響應函數后,模型模擬效果表現為USO-M模型R2最高,其次是BBL-M模型和BWB-M模型,Jarvis-M模型最低。引入土壤水分響應函數后,BWB和USO模型的R2有所提高,分別由0.77和0.89提高到0.81和0.91;而Jarvis和BBL模型的R2反而降低,分別由0.56和0.92下降到0.38和0.85。

表3 氣孔導度模型及其水分修正模型參數 (n=39)

圖2 氣孔導度模型及其水分修正模型模擬結果Fig.2 Comparison of observed and estimated stomatal conductance (gs)圖中黑色虛線為1∶1線

進一步給出了氣孔導度模型模擬效果評價指標(表4)。在持續(xù)干旱條件下,Jarvis模型和BBL模型在引入土壤水分響應函數后,模擬效果均降低,表現為b0遠離1,模型低估情況加重,RMSE、NRMSE、RE和AIC均有所增加,NRMSE分別增加4.70%和3.45%,RE分別上升6.02%和2.00%。Jarvis模型在引入土壤水分修正項后模擬效果下降幅度超過BBL模型。BWB模型和USO模型在引入土壤水分響應函數后,模擬效果均提高,表現為b0向1靠近,模型低估情況改善,RMSE、NRMSE、RE和AIC均有所降低,NRMSE分別降低1.99%和1.02%,RE分別降低3.20%和0.63%。BWB模型在引入水分響應函數后模擬效果改進幅度較USO模型大。總體來看,未引入土壤水分響應函數時,模型模擬效果表現為BBL模型最優(yōu),其次是USO模型,BWB模型,Jarvis模型最差;在引入土壤水分響應函數后,模型模擬效果表現為USO-M模型最優(yōu),其次是BBL-M模型,BWB-M模型,Jarvis-M模型最差。引入土壤水分響應函數對Jarvis模型和BWB模型的模擬效果影響較大,對BBL模型和USO模型的模擬效果影響較小。

表4 氣孔導度模型及其水分修正模型模擬效果評價指標 (n=39)

2.3 土壤相對濕度對氣孔導度模擬的影響分析

根據剩余氣孔導度(模擬值-觀測值)與土壤相對濕度(SRWC)關系(圖3),在低土壤水分下,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型均造成氣孔導度高估,且Jarvis模型和BWB模型高估較重;在高土壤水分下,Jarvis模型、BWB模型、BBL模型和USO模型均造成氣孔導度低估,且Jarvis模型和BWB模型低估較重。引入土壤水分響應函數后,Jarvis-M模型在低土壤水分下嚴重低估,高土壤水分下高估;BWB-M模型、BBL-M模型和USO-M模型的剩余氣孔導度幾乎不受土壤相對濕度的影響。

總體來看,Jarvis模型在當前持續(xù)干旱條件下表現不穩(wěn)定,低估和高估幅度較大,其次是BWB模型,而BBL模型和USO模型在持續(xù)干旱條件下相對穩(wěn)定,低估和高估幅度較小。土壤水分響應函數的引入,對Jarvis模型和BWB模型影響相對較大,而對BBL模型和USO模型影響相對較小。

圖3 剩余氣孔導度(模擬值-觀測值)與SRWC關系Fig.3 The relationship between the residuals (estimated gs-observed gs) and soil relative water content圖中黑色虛線表示剩余氣孔導度為0;黑色實線為初始模型剩余氣孔導度與土壤相對含水量的線性關系;紅色實線為水分修正模型剩余氣孔導度與土壤相對含水量的線性關系

葉片氣孔導度觀測值及4種氣孔導度模型及其水分修正模型的模擬值與SRWC所建立的回歸方程,均通過0.05水平顯著性檢驗(表5)。圖4給出了葉片氣孔導度觀測值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間及模擬值與SRWC擬合曲線。以模擬值與SRWC的擬合曲線是否超出觀測值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間為判斷依據,在當前土壤水分條件下(33% 76%時,模擬值與SRWC的擬合曲線超出觀測值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間,在引入水分響應函數后,模擬值基本在觀測值置信區(qū)間范圍內,表明BWB模型的適用土壤水分范圍為33% 60%。

3 結論與討論

全球變暖,森林砍伐和城市化預計將增加未來干旱的嚴重性和頻率[3]。氣孔導度體現了植物H2O保護和CO2捕獲的矛盾需求之間的權衡[38]。氣孔導度的準確模擬直接影響到植物生產力和水分利用效率[17],以及植被與大氣之間通量交換模擬的準確性[39]。魚騰飛等[10]對極端干旱區(qū)多枝怪柳葉片氣孔導度對空氣濕度的響應研究表明,BWB模型模擬效果優(yōu)于BBL模型。高冠龍等[21]研究表明,Jarvis模型對極端干旱條件下中幼齡胡楊林氣孔導度的模擬精度高于BWB模型。Ji等[19]研究發(fā)現,USO模型無論是否引入水分響應函數在不同年際間玉米的模擬中均比BWB模型和Jarvis模型表現更穩(wěn)定和更準確,且USO-M模型比USO模型更準確。本研究中,BBL模型在春玉米持續(xù)干旱過程中表現最好,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型表現最差。研究結果的不同,表明受研究對象、試驗區(qū)域、環(huán)境條件、時間尺度等的影響,氣孔導度模型模擬效果有所不同,在選擇氣孔導度模型時,更應綜合考慮這些影響因素。

表5 氣孔導度觀測值及模擬值與SRWC回歸方程 (n=39)

圖4 氣孔導度模擬值及觀測值與SRWC擬合曲線Fig.4 The fitting curves of stomatal conductance and SRWC圖中黑色虛線表示觀測值與土壤相對含水量擬合曲線的95%置信區(qū)間上、下限

當前,大部分氣孔導度模型的應用未考慮土壤水分變化對葉片氣孔導度的影響[40],主要原因是目前對土壤水分影響葉片氣孔導度的機理認識仍然不足[27]。本研究中引入土壤濕度的三段線性函數表征土壤供水能力對氣孔導度的影響,結果表明,在持續(xù)干旱條件下,引入土壤水分響應函數會提高BWB模型和USO模型的擬合效果,而降低Jarvis模型和BBL模型模擬效果。引入土壤水分響應函數后,模型模擬效果表現為USO-M模型> BBL-M模型>BWB-M模型>Jarvis-M模型。以氣孔導度模型模擬值與SRWC的擬合曲線是否超出觀測值與SRWC擬合曲線的95%置信區(qū)間為判斷依據,在土壤水分范圍為33% < SRWC < 83%條件下,無論是否引入水分響應函數,BBL模型和USO模型均適用,表明BBL模型和USO模型具有一定的穩(wěn)定性。BWB模型的適用土壤水分范圍為33% < SRWC < 76%,在高于該范圍時,須引入土壤水分響應函數。盡管Jarvis模型模擬效果一般,但在土壤水分范圍在33% < SRWC < 83%條件下均適用。

Jarvis模型假設各環(huán)境因子獨立作用于植物氣孔,忽視環(huán)境因子間的相互作用。模型中參數沒有明確生物學意義,且隨品種和地域而變,需要許多覆蓋范圍廣泛的環(huán)境條件數據來估計參數值,參數確定較復雜[41]。本研究中通過田間模擬試驗獲得的土壤濕度范圍較寬,但總體數據量較少,可能是Jarvis模型模擬效果較差的原因之一,未來可以考慮在干旱條件下進行光合-CO2濃度響應曲線和光合-光響應曲線的觀測,以獲得覆蓋更廣范圍的其他環(huán)境條件數據進一步估算Jarvis模型參數。水分脅迫會改變氣孔導度與光合速率之間的線性關系,因此,BWB模型在水分脅迫條件下不再適用。Zhang等[42]研究表明,必須考慮氣孔導度模型參數受干旱影響發(fā)生下降,否則會高估氣孔導度。BWB模型的參數個數較少,便于對模型改進后用于極端環(huán)境條件。本研究中引入土壤水分響應函數對BWB模型進行修正,發(fā)現修正后模型可在當前持續(xù)干旱條件下的土壤水分范圍內適用。根據以往研究,BWB模型和BBL模型中參數m在C4植物的平均值為5.8±3.8[43],本研究結果中,BWB模型中參數m在春玉米的值為7.5426,BBL模型中參數m的值為6.4979,基本在平均范圍內,同時,引入土壤水分響應函數后,改進的BWB模型和BBL模型中參數m均有所降低,與前人研究結果一致。基于最優(yōu)氣孔行為理論發(fā)展的USO模型中參數g1,與邊際水消耗λ具有一定的比例關系,參數具有生物學含義,可以用來描述植物的水分利用策略[14]。但λ與土壤濕度的定量關系在當前應用中采用經驗擬合方法[16],這限制了模型的應用。試驗期間春玉米處于拔節(jié)期—抽雄期,試驗通過持續(xù)干旱控水達到的土壤相對濕度范圍為33%—83%,春玉米在更高水分區(qū)數據缺少,難以反映各模型在更高水分區(qū)的適用性。未來應綜合考慮研究對象、研究區(qū)域、環(huán)境條件等選擇合適的氣孔導度模型,在模型應用中注意模型的適用土壤水分范圍及干旱對氣孔導度的影響,以提高模型模擬植被應對水分虧缺的能力,為準確預測氣候變化背景下植物和大氣之間的碳、水交換提供依據。