任永峰，黃 琴，王志敏，趙沛義，高 宇，連海飛

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，北京 100193；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

藜麥?zhǔn)前驳谒垢咴瓊鹘y(tǒng)栽培的假谷物，被FAO選定為21世紀(jì)保證糧食安全的主要作物之一[1]，其籽實具有較高的蛋白質(zhì)[2]、賴氨酸[3]、不飽和脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)營養(yǎng)成分[4]，1988年由西藏農(nóng)牧學(xué)院貢布扎西對引進(jìn)的58個南美藜品種(系)進(jìn)行了引種試種，表明了所有材料均能夠正常成熟[5]。然而，直到2008年，我國才開始引種并較大面積地種植藜麥，截至2015年，全國藜麥種植面積達(dá)到3 000 hm2[6]。2014年開始在內(nèi)蒙古高海拔冷涼地區(qū)進(jìn)行引種試種并獲得成功[7]。但生產(chǎn)中由于種植技術(shù)尚未成熟，包括水肥條件和種植密度不合理，易造成藜麥主莖倒伏、側(cè)枝折斷和貪青晚熟，使得其品質(zhì)下降。所以，針對當(dāng)?shù)厮蕳l件，從源庫關(guān)系角度控制其養(yǎng)分分配過程及比例，提高成穗率，降低無效源庫消耗，對解決當(dāng)?shù)剞见溕a(chǎn)問題具有重要意義。

源、庫作為作物產(chǎn)量形成的2個重要方面，其關(guān)系的建立、發(fā)展和平衡是必不可少的[8-9]。自Mason 和Maskell 在棉花植株體內(nèi)養(yǎng)分積累和分配方面提出作物源庫理論以來，人們利用“源庫關(guān)系”開始了對群體適宜結(jié)構(gòu)指標(biāo)及其調(diào)控途徑的深入探討和研究[10-12]。源庫關(guān)系作為作物生產(chǎn)應(yīng)用中的基礎(chǔ)理論，剪葉疏花修穗措施常用來調(diào)控作物源庫關(guān)系，也被廣泛應(yīng)用于作物產(chǎn)量養(yǎng)分物質(zhì)來源及形成分析方面[13]。作物源庫關(guān)系的作用機(jī)理實際上就是調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)在源庫之間的轉(zhuǎn)化、分配，而提高養(yǎng)分集中流向庫器官是協(xié)調(diào)源庫關(guān)系、促進(jìn)產(chǎn)量的主要措施[14]。影響作物源庫關(guān)系的因素較多，已有關(guān)于栽培措施及生態(tài)氣候條件、品種等因素的研究居多[15]，栽培措施主要從品種選擇[16-17]、水肥調(diào)控[15，18]、合理密植[19]等方面進(jìn)行。有研究指出，高產(chǎn)玉米品種具有協(xié)調(diào)的源庫關(guān)系，主要表現(xiàn)為高粒葉比、灌漿期干物質(zhì)積累量和氮素吸收量較大。許蓓蓓等[20]提出了水稻高粒葉比對營養(yǎng)器官干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及氮、磷、鉀等轉(zhuǎn)運的促進(jìn)作用。李麗等[21]研究表明，減少庫容能夠增加小麥各器官碳水化合物的積累，減源作用與之相反。王雪等[22]研究認(rèn)為，適宜的氮素供應(yīng)可以明顯增加蘿卜產(chǎn)量和全生育期干物質(zhì)積累量，并促使生育后期養(yǎng)分由地上部向肉質(zhì)根的轉(zhuǎn)移。

以往針對作物源庫關(guān)系的研究主要以調(diào)整種植密度、品種、氮肥用量等方式來進(jìn)行，在調(diào)節(jié)藜麥源庫關(guān)系方面尚未見報道。本研究在陰山北麓適宜藜麥種植的旱作區(qū)域進(jìn)行，通過比較不同源庫處理產(chǎn)量形成的關(guān)鍵指標(biāo)葉面積指數(shù)、干物質(zhì)和灌漿速率、粒葉比和養(yǎng)分分配比例等，分析不同措施和器官對藜麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，采用減源控庫措施，實現(xiàn)作物穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，旨在為因地制宜藜麥合理密植提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陰山北麓農(nóng)牧交錯帶的內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院武川旱作試驗站，該地區(qū)為中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔1 576 m，年降水量300～350 mm，年蒸發(fā)量高達(dá)1 850 mm。年平均氣溫2.7 ℃，無霜期90～110 d，年均風(fēng)速為4～6 m/s，全年大于8級大風(fēng)日數(shù)為60～80 d，沙塵天氣日數(shù)為10～15 d；地形以緩坡丘陵為主；土壤以栗鈣土、灰褐土和石質(zhì)土為主。

試驗置于新建試驗池中，該試驗池制作過程為：劃定8 m2(4 m×2 m)微區(qū)18個，各微區(qū)用寬60 cm×長400 cm PVC擋板豎直埋入土中進(jìn)行分割，試驗地0～60 cm土壤每20 cm一層進(jìn)行逐層挖走過篩回填等程序，保證同層次土壤養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)均勻一致，后測定0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量為11.2 g/kg，速效氮含量為37.1 mg/kg，速效磷含量為3.1 mg/kg，速效鉀含量為114.0 mg/kg，pH值8.45。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)6個處理，3次重復(fù)，處理分別為去葉(CLE)、去側(cè)枝穗(CSE)、去葉去側(cè)枝穗(CLS)、去頂穗(TOP)、包頂穗(PTE)和對照(CK)。由于該區(qū)域主要為旱作農(nóng)業(yè)，主要依靠自然降雨進(jìn)行種植，為保證出苗，播前灌底墑水300 m3/hm2，待灌水3 d后開始播種，先開溝8～10 cm進(jìn)行基肥撒施，施肥量為450 kg/hm2(齊華硫酸鉀復(fù)合肥N∶P2O5∶K2O=13∶17∶15)，將肥料掩埋后播種；于2017年5月23日進(jìn)行播種，采用穴播，播深4～5 cm，每小區(qū)種植8行，每行種植14穴，每穴5粒種子，行距為50 cm，穴距為44 cm。播后覆土2 cm，用腳沿播種行輕踩鎮(zhèn)壓。在藜麥分枝前(6月12日)進(jìn)行定苗，每穴留1株，保證試驗區(qū)植株長勢均勻一致，在藜麥開花后期-灌漿初期(8月4-6日)進(jìn)行植株處理。

去葉處理(CLE)：將植株展開葉均剪去，留莖稈和穗；去側(cè)枝穗(CSE)：將植株可見側(cè)枝穗剪去，留葉片、莖稈和頂穗；去葉去側(cè)枝穗(CLS)：將植株展開葉片和可見側(cè)枝穗剪去，留莖稈和頂穗；去頂穗(TOP)：將植株頂穗剪去，留葉片、側(cè)枝穗和莖稈；包頂穗(PTE)：將錫箔紙剪成長方形(30 cm×40 cm)，將植株頂穗包成圓錐狀，穗基部留透氣縫隙；對照為不進(jìn)行處理的完整植株。分別在藜麥灌漿期-成熟初期(8月13日-9月14日)每隔8 d進(jìn)行一次取樣，共5次取樣，每次取樣3株，進(jìn)行各項指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 植株葉面積測定 將植株主莖與側(cè)枝展開葉逐一剪下，用蒸餾水濕潤濾紙擦去表層塵土，后用LI3000C葉面積儀進(jìn)行測定，群體葉面積指數(shù)(LAI)=植株葉面積×單位面積株數(shù)。

1.3.2 光合有效輻射測定 選擇晴朗無風(fēng)天氣，于10：00對植株光合有效輻射進(jìn)行測定，此時期正值植株光合速率增長快速期，利用LI-191R棒狀光合有效輻射傳感器和LI-250A讀表測定植株頂部、中部和下部光輻射，測定時選擇小區(qū)中央行間位置進(jìn)行。

1.3.3 干物質(zhì)量測定 將植株鮮樣分根、莖、葉、穗剪下，分別裝入統(tǒng)一制作牛皮紙袋，105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取質(zhì)量。

1.3.4 籽粒灌漿速率測定 由于藜麥籽粒小且繁多，故采用去除非籽粒部分法進(jìn)行測定，取3株長勢一致植株頂穗及側(cè)枝穗，去除附帶葉片、莖、葉柄、穗軸等部分，每株分別裝入牛皮紙信封，105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄質(zhì)量W，計算Vg=(W2-W1)/(T2-T1)。式中，Vg為籽粒灌漿速率(g/d)，W2、W1分別為前后兩時期籽粒質(zhì)量(g)，T2、T1分別為前后兩時期時間(d)。

1.3.5 產(chǎn)量測定 待植株莖稈、葉片泛黃、籽粒變硬時測定產(chǎn)量，每處理取樣3株，將穗部剪下放置干燥向陽處晾曬至穗質(zhì)量恒定，搓揉去除籽粒穎殼，測定籽粒千粒質(zhì)量、穗質(zhì)量、粒質(zhì)量。產(chǎn)量效應(yīng)=(處理產(chǎn)量-對照產(chǎn)量)/對照產(chǎn)量×100%；側(cè)枝折斷率=側(cè)枝折斷數(shù)/總分枝數(shù)×100%。粒葉比通過群體(或單株)粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量(g/g)、粒質(zhì)量/葉面積(g/m2)、粒數(shù)/葉干質(zhì)量(粒/g)和粒數(shù)/葉面積(粒/m2)4種形式來表征。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Office 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)計算、處理和作圖，用SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的差異顯著性檢驗和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同源庫調(diào)節(jié)措施對藜麥產(chǎn)量的影響

由表1可知，不同處理下藜麥產(chǎn)量均與對照間呈顯著性差異，各處理間產(chǎn)量均呈顯著性差異，產(chǎn)量大小順序為CK>CSE>PTE>TOP>CLE>CLS，各處理產(chǎn)量較CK減產(chǎn)幅度大小順序為CLS>CLE>TOP>PTE>CSE，分別為74.12%，54.88%，45.48%，41.59%，13.84%，除去源庫器官產(chǎn)生了產(chǎn)量下降效應(yīng)；植株莖粗除TOP與CK間均無顯著性差異，其他處理與CK間呈顯著性差異，莖粗大小順序為CSE>PTE>TOP>CK>CLE>CLS，其中，CSE為2.12 cm，較CK莖粗1.86 cm，增加了14.0%，TOP為1.91 cm，較CK莖粗增加了2.69%；不同處理分枝數(shù)與CK間呈顯著性差異，除CLE和CLS處理間無顯著性差異，其他處理間均呈顯著性差異，分枝數(shù)大小順序為TOP>CK>PTE>CSE>CLE>CLS，CSE較CK分枝數(shù)減少了10.0%，TOP較CK分枝數(shù)增加了8.0%；PTE處理籽粒千粒質(zhì)量與CK間無顯著性差異，其他處理穗籽粒千粒質(zhì)量和CK間均呈顯著性差異，其籽粒千粒質(zhì)量大小順序為CSE>CK>PTE>TOP>CLE>CLS，其中CSE較CK千粒質(zhì)量增加6.0%。

藜麥在產(chǎn)量形成過程中易發(fā)生側(cè)枝穗折斷，故產(chǎn)量由折斷穗粒質(zhì)量和未折斷穗粒質(zhì)量兩部分構(gòu)成。本試驗表明，不同源庫調(diào)節(jié)措施間呈顯著性差異，且處理未折斷穗粒產(chǎn)量大小順序為去側(cè)枝穗(CSE)>對照(CK)>包頂穗(PTE)>去頂穗(TOP)>去葉(CLE)>去葉去側(cè)枝穗(CLS)，去側(cè)枝穗較CK高5.2%。處理平均未成熟穗數(shù)大小順序為：CLE=CLS>CK>PTE>TOP>CSE，PTE、TOP和CSE有利于減少未成熟穗數(shù)(表2)。

2.2 不同源庫調(diào)節(jié)措施對藜麥源特征的影響

2.2.1 藜麥群體葉面積指數(shù)(LAI) 由圖1可知，隨著藜麥植株生長，其群體葉面積指數(shù)呈增大趨勢，灌漿期-成熟期群體葉面積指數(shù)為0.71～1.61，不同處理下藜麥群體葉面積指數(shù)大小順序為對照(CK)>去頂穗(TOP)>去側(cè)枝穗(CSE)>包頂穗(PTE)，處理間差異明顯。成熟初期(9月14日)，CK、PTE、TOP和CSE處理群體葉面積指數(shù)分別為1.61，1.32，1.53，1.46，PTE、TOP和CSE處理分別較CK減少18.0%，5.0%，9.3%。

表1 不同源庫調(diào)節(jié)措施下藜麥產(chǎn)量性狀差異Tab.1 Difference of quinoa yield in different source-sink regulation

注：產(chǎn)量為側(cè)枝折斷穗和未折斷穗之和；表中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表2-3、圖3-4同。

Note：The yield is the sum of the broken branches and the no broken branches of spike；Each value in the table is mean±SE of 3 replicates；The Different letters means significant difference atP<0.05。The same as Tab.2-3,Fig.3-4.

表2 不同源庫調(diào)節(jié)措施下產(chǎn)量構(gòu)成情況Tab.2 Composition of quinoa yield in source-sink regulation

圖1 不同庫源調(diào)節(jié)措施對藜麥葉面積指數(shù)(LAI)的影響Fig.1 Effect of different source-sink regulation on leaf area index (LAI) of quinoa

2.2.2 植株光合有效輻射 去頂穗(TOP)處理植株中部光合有效輻射與對照(CK)間無顯著差異，去葉(CLE)、去側(cè)枝穗(CSE)和去葉去側(cè)枝穗(CLS)與CK間呈顯著性差異；PTE處理植株中下部光合有效輻射與TOP間無顯著差異，PTE、TOP、CLE、CSE和CLS下部光合有效輻射與CK間呈顯著性差異，大小順序為CLS>CLE>CSE>PTE>TOP>CK。因此，除去頂穗外，進(jìn)行葉片和側(cè)枝穗處理措施顯著影響光合有效輻射，且較CK有所增加，而進(jìn)行頂穗處理對植株中部光合有效輻射無顯著影響，對下部光合有效輻射有顯著影響(表3)。

2.2.3 藜麥粒葉比 藜麥源庫關(guān)系通過粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量(g/g)、粒質(zhì)量/葉面積(g/m2)、粒數(shù)/葉干質(zhì)量(粒/g)和粒數(shù)/葉面積(粒/m2)4種形式來表征。其中，產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量呈顯著性正相關(guān)(R2=0.487 3)，產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉面積(R2=0.838 5)和粒數(shù)/葉面積(R2=0.835 8)呈極顯著正相關(guān)，產(chǎn)量與粒數(shù)/葉干質(zhì)量無顯著相關(guān)，表明粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積值對產(chǎn)量影響效應(yīng)大于粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量值對產(chǎn)量影響效應(yīng)，且葉面積對藜麥產(chǎn)量影響效應(yīng)大于葉干質(zhì)量對產(chǎn)量影響效應(yīng)(圖2)。去側(cè)枝穗(CSE)、去頂穗(TOP)、包頂穗(PTE)粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量、粒質(zhì)量/葉面積、粒數(shù)/葉干質(zhì)量和粒數(shù)/葉面積均與對照呈顯著性差異，粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積值各處理大小順序一致，均為對照(CK)>去側(cè)枝穗(CSE)>包頂穗(PTE)>去頂穗(TOP)(表4)。

表3 不同源庫調(diào)節(jié)措施下植株光合有效輻射差異Tab.3 Difference of quinoa photosynthetically active radiation in different source-sink regulation μmol/(s·m)

圖2 產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量(A)、粒質(zhì)量/葉面積(B)、粒數(shù)/葉干質(zhì)量(C)和粒數(shù)/葉面積(D)相關(guān)關(guān)系Fig.2 The relationship between yield with grain weight/leaf dry weight (A)，grain weight/leaf area (B)， kernel per ear/leaf dry weight(C) and kernel per ear/leaf area (D)

處理Treatment粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量/(g/g)Grain weight/Leaf dry weight粒質(zhì)量/葉面積/(g/m2)Grain weight/Leaf area粒數(shù)/葉干質(zhì)量/(粒/g)Kernel per ear/Leaf dry weight粒數(shù)/葉面積/(粒/m2)Kernel per ear/Leaf areaCSE1.05±0.01c121.27±1.19b348.96±3.16d40 423.64±401.29bTOP1.12±0.01b85.58±0.84d429.01±4.31b32 916.01±323.21dPTE1.12±0.01b107.01±1.03c401.18±3.91c38 216.72±371.22cCK1.80±0.02a130.22±1.26a637.71±6.25a46 013.30±390.18a

2.3 不同措施對藜麥籽粒灌漿速率的影響

由圖3可知，藜麥灌漿速率總體表現(xiàn)為單峰曲線變化趨勢，且各處理均在8月21日達(dá)到灌漿峰值，隨后明顯開始下降，除9月14日去側(cè)枝穗處理灌漿速率與對照(CK)間無顯著性差異外，其他處理均與CK間呈顯著性差異。不同處理下灌漿速率表現(xiàn)為CK最高，各處理灌漿速率大小順序為對照(CK)>去側(cè)枝穗(CSE)>包頂穗(PTE)>去頂穗(TOP)>去葉(CLE)>去葉去側(cè)枝穗(CLS)，平均灌漿速率分別為1.08，0.90，0.70，0.65，0.37，0.21 g/d，與CK相比，CSE、PTE、TOP、CLE和CLS分別降低16.7%，34.9%，40.2%，66.2%，80.4%，對平均灌漿速率和產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析可知，藜麥平均灌漿速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.975 9，P<0.01)；在8月21日，不同處理與CK間灌漿速率差異最明顯，CSE、PTE、TOP、CLE和CLS灌漿速率較CK處理降低28.2%，35.3%，41.4%，55.5%，78.6%，該時期灌漿速率與產(chǎn)量間也呈極顯著正相關(guān)(r=0.962 8，P<0.01)。

圖3 不同源庫調(diào)節(jié)措施下藜麥灌漿速率差異Fig.3 Difference of quinoa grain filling rate in different source-sink regulation

2.4 不同措施下藜麥干物質(zhì)積累動態(tài)

由圖4可知，不同處理藜麥灌漿期-成熟初期(8月13日-9月14日)干物質(zhì)量積累呈近直線增加，除8月21日外，其他時期去側(cè)枝穗(CSE)處理與對照(CK)間無顯著性差異；除CSE外，8月13日-9月14日其他處理均與CK呈顯著性差異。除8月5日和8月13日外，干物質(zhì)積累量大小順序為對照(CK)>去側(cè)枝穗(CSE)>去頂穗(TOP)>包頂穗(PTE)>去葉(CLE)>去葉去側(cè)枝穗(CLS)，TOP與PTE間干物質(zhì)積累量無顯著差異，至成熟期(9月14日)，CSE、TOP、PTE、CLE、CLS和CK分別為220.51，201.97，192.98，123.10，104.68，224.61 g/株，CSE、TOP、PTE、CLE、CLS分別較CK干物質(zhì)積累量降低1.8%，10.1%，14.1%，45.2%，53.4%。因此，去葉顯著影響了植株干物質(zhì)積累，其降低干物質(zhì)積累量的效應(yīng)高于去穗措施，限制頂穗光合也對藜麥干物質(zhì)量積累產(chǎn)生了影響。

圖4 不同源庫調(diào)節(jié)措施下藜麥干物質(zhì)量積累動態(tài)Fig.4 Dry matter accumulation dynamic of quinoa in different source-sink regulation

2.5 各器官對藜麥生長的貢獻(xiàn)情況

不同處理藜麥灌漿期-成熟初期(8月13日-9月6日)根系對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率均呈下降趨勢(圖5-A)；去葉(CLE)處理和去葉去側(cè)枝穗(CLS)處理莖對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈下降趨勢(圖5-B)，穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈上升趨勢，表明去掉葉片光合器官葉片后，養(yǎng)分積累主要來源于穗部；去側(cè)枝穗(CSE)處理下其莖對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈先降低后升高再降低趨勢(圖5-B)，其穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈升高趨勢(圖5-C)，其葉片對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈下降趨勢，但下降幅度較小(圖5-D)；去頂穗(TOP)和包頂穗(PTE)處理下莖對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈先降低后升高趨勢，其穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈先升高后降低趨勢(圖5-C)，葉片對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)呈先升高后降低趨勢(5-D)。與CK相比，CSE、TOP、CLE處理平均貢獻(xiàn)率分別為100.5%，87.6%，49.0%(表5)；TOP與PTE一樣均去除了頂穗的光合作用，但是PTE保留了頂穗的庫容，PTE處理下穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率較TOP增加了2.4～5.9百分點。

A.根；B.莖；C.穗；D.葉。 A，B，C，and D are roots，stems，ears，and leaves，respectively.

%

注：全株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率為各器官養(yǎng)分貢獻(xiàn)率之和。

Note：The nutrient contribution rate of the whole plant is the sum of the each organ.

3 討論與結(jié)論

3.1 調(diào)節(jié)源庫對藜麥產(chǎn)量的影響

“源”和“庫”關(guān)系對于產(chǎn)量形成具有重大意義，二者在作物生長過程中既相互促進(jìn)，又相互制約，始終是一對相互作用的矛盾統(tǒng)一體。植株源器官生長不充分可導(dǎo)致光合產(chǎn)物生產(chǎn)減少、生長過旺則造成光合產(chǎn)物流向庫的養(yǎng)分減少，影響庫容充實和產(chǎn)量形成；同時，庫容不足反饋調(diào)節(jié)源光合產(chǎn)物的產(chǎn)生，減少其向庫的流向，從而影響源的光合作用，庫容增大，也能促進(jìn)源的光合作用和同化物的運輸和轉(zhuǎn)化，加速作物光合作用[23]。蔣強(qiáng)等[24]研究認(rèn)為，低氮造成木薯源葉生長不足，過量施氮又導(dǎo)致其生長過盛，抑制塊根分化，破壞源庫平衡，作物減產(chǎn)，適當(dāng)施氮措施促進(jìn)了植株生長和營養(yǎng)器官的形成，有利于獲得高產(chǎn)。牛苗苗等[25]研究認(rèn)為，連作措施影響了地黃庫容，使其庫容活性降低，庫容通過對源的反饋調(diào)節(jié)，抑制了光合產(chǎn)物產(chǎn)生及向庫的分配。呂麗華等[26]研究表明，在高施氮量情況下，成熟期源庫不足是品種產(chǎn)量差異的主要因素。本研究表明，減少源(葉、穗)，造成了籽粒庫重量的下降，導(dǎo)致總產(chǎn)量下降，這與前人研究結(jié)果一致，主要由于藜麥其源不僅包括葉片，而且還包括非葉部分，該試驗中頂穗和側(cè)枝穗同時發(fā)揮了源庫作用，故在去除葉和穗情況下，均減少了源的光合作用，且去穗措施同時也降低了庫容，導(dǎo)致其養(yǎng)分分配比例發(fā)生變化。但在去除側(cè)穗的情況下，雖然總庫容減少了，但是增加了對頂穗養(yǎng)分的運輸，使其頂穗庫容和千粒質(zhì)量相對增加，減少了無效分枝發(fā)生，降低藜麥在生長后期側(cè)枝穗折斷發(fā)生率，雖然去側(cè)枝穗總產(chǎn)量較對照降低13.84%，但是其側(cè)枝折斷率較低，未折斷穗產(chǎn)量較對照提高5.2%，產(chǎn)量間呈顯著性差異，避免了產(chǎn)量損失和人工撿拾所增加的成本，有利于機(jī)械收獲；在去除頂穗的情況下，養(yǎng)分主要用于側(cè)枝穗庫的擴(kuò)容、葉面積增加和莖稈的增粗，該試驗表現(xiàn)為莖粗較對照增加了2.69%，分枝數(shù)增加了8.0%；包頂穗明顯削弱了植株穗源作用，阻礙了頂穗的光合作用，影響頂穗的發(fā)育，本研究中藜麥產(chǎn)量的形成主穗貢獻(xiàn)為主，側(cè)枝穗為輔，生產(chǎn)中應(yīng)重視有效側(cè)枝穗和頂穗源庫作用，實現(xiàn)主側(cè)穗?yún)f(xié)調(diào)才能獲得高產(chǎn)。

3.2 調(diào)節(jié)源庫對藜麥葉面積指數(shù)的影響

前人研究表明，可以用植株葉面積來表征源庫的容量大小及活性高低[25]。郭文善等[27]研究指出，小麥在開花后綠葉面積的大小和光合強(qiáng)度的高低顯著影響著籽粒的灌漿速率及花后植株干物質(zhì)積累量。在大田生產(chǎn)中，去除作物植株體頂尖能夠消除其頂端優(yōu)勢、調(diào)節(jié)作物的生長中心和物質(zhì)交換中心，改變作物以前的庫源關(guān)系狀況[28]。楊成勛等[29]研究表明，打頂能夠增加作物葉片光合面積、延長植株葉片光合功能期；去除側(cè)枝穗實現(xiàn)了增源減庫的作用，使得源庫關(guān)系進(jìn)行了重新分配，董合忠等[30]認(rèn)為去早果枝能夠發(fā)揮棉花自身調(diào)節(jié)和補(bǔ)償產(chǎn)量能力，是有效調(diào)節(jié)棉花源庫關(guān)系、C/N代謝和延緩棉花早衰的重要手段。本試驗研究結(jié)果與之不同，減少庫(穗)容，導(dǎo)致葉面積指數(shù)有所降低，主要由于藜麥穗具有較大的光合面積，其同時具有源和庫的作用，在減少庫容的同時也降低了植株非葉綠色光合面積，導(dǎo)致制造光合產(chǎn)物的能力有所下降，用于葉片生長發(fā)育養(yǎng)分減少，葉面積指數(shù)降低，但是在減少源(穗)后，輸送到源庫的養(yǎng)分比例實現(xiàn)了重新分配，去頂穗處理由于去除頂端優(yōu)勢，養(yǎng)分以向下部源庫運輸利用積累為主。去側(cè)枝穗處理由于去除了側(cè)穗庫的作用，養(yǎng)分以向上運輸利用積累為主，所以，去頂穗和去側(cè)枝穗等措施也有利于實現(xiàn)對藜麥植株冠層結(jié)構(gòu)和群體LAI的調(diào)節(jié)，從而改善不同冠層和葉層光照強(qiáng)度，增加綠葉面積有效太陽光熱資源截獲率，建立高效合理光合生產(chǎn)體系和提高源庫生產(chǎn)力和積累量。

3.3 調(diào)節(jié)源庫對粒葉比的影響

粒葉比是反映作物源庫關(guān)系是否協(xié)調(diào)的一項綜合指標(biāo)體系。其中，粒數(shù)葉比體現(xiàn)了單位葉面積能夠承受和負(fù)載的庫容量，而粒質(zhì)量葉比值則表明了單位葉面積對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)情況，從不同角度來說明源的質(zhì)量水平和庫對源的養(yǎng)分協(xié)調(diào)運輸能力[31]。凌啟鴻[32]在稻麥高產(chǎn)栽培措施及途徑方面，提出了以粒葉比為指標(biāo)體系來反映群體質(zhì)量水平，并指出在最大葉面積指數(shù)基本一致情況下，產(chǎn)量隨著粒葉比值增加而升高。本研究以粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量、粒質(zhì)量/葉面積、粒數(shù)/葉干質(zhì)量和粒數(shù)/葉面積4種形式來表征粒葉比，結(jié)果表明，產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積呈極顯著正相關(guān)，且去側(cè)枝穗措施下粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積高于去頂穗，說明頂穗的質(zhì)量水平和對源(葉、穗)的養(yǎng)分調(diào)運能力較強(qiáng)。

3.4 調(diào)節(jié)源庫對灌漿速率的影響

路海東等[33]研究表明，灌漿速率高、最大葉面積指數(shù)持續(xù)時間長，群體源庫關(guān)系較協(xié)調(diào)。賀明榮等[34]研究認(rèn)為，去除小麥頂部兩小穗能夠促進(jìn)籽粒灌漿速率及單穗增重速率提高，袁繼超等[35]對水稻進(jìn)行疏花(剪穗)措施，結(jié)果表明，剪葉導(dǎo)致水稻籽粒灌漿速率和生長量降低，疏花可提高其灌漿速率，是增產(chǎn)的主要途徑。這與本試驗結(jié)果一致，均表明去葉、去葉去側(cè)枝穗處理籽粒灌漿速率較低，主要原因為去葉及去側(cè)枝穗措施大量的減少了藜麥葉光合面積，造成養(yǎng)分積累速率變慢，積累量減少。另外試驗結(jié)果也表明，灌漿速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，且去側(cè)枝穗灌漿速率明顯高于去頂穗處理和包頂穗處理，主要是因為頂穗作為主要庫容，在去除了側(cè)枝穗庫容的情況下，使得養(yǎng)分在灌漿期向頂穗補(bǔ)償性增加，而去頂穗和包穗措施由于保留了側(cè)枝穗，其庫容雖然較頂穗大，但是由于源制造的養(yǎng)分分配轉(zhuǎn)移量較小，不能滿足其較大庫容，加之植株為達(dá)到源庫協(xié)調(diào)利用庫反饋調(diào)節(jié)源，最終通過灌漿速率減小來適應(yīng)。

3.5 各器官對植株養(yǎng)分積累的貢獻(xiàn)情況

不同處理下穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率呈增加趨勢，葉片對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率在8月21日后呈降低趨勢，表明在灌漿的整個過程中，植株養(yǎng)分運輸目標(biāo)始終是充實庫容，在灌漿后期，通過葉片制造轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分含量來進(jìn)一步提高粒質(zhì)量和產(chǎn)量。去頂穗和包頂穗處理下穗養(yǎng)分貢獻(xiàn)增加來源于側(cè)穗養(yǎng)分含量的增加，主要由于去頂穗在去除頂端優(yōu)勢后，養(yǎng)分向側(cè)枝穗和葉片積累量增大，表現(xiàn)為側(cè)枝穗和葉片對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率升高，隨著后期葉片衰老，植株莖稈和穗光合作用凸顯，養(yǎng)分分配到莖和穗的比例增大，表現(xiàn)為莖稈和葉片對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率升高。

通過水肥管理、品種選擇等栽培措施使藜麥產(chǎn)量水平達(dá)到一定程度時，其群體數(shù)量和葉面積指數(shù)幾乎近飽和，其單株庫容大小及其活性的高低將成為增加藜麥產(chǎn)量的主要限制因子，即協(xié)調(diào)源庫關(guān)系是獲得預(yù)期的產(chǎn)量目標(biāo)重要途徑之一。本試驗結(jié)果表明，藜麥源不僅包括綠色葉部分，而且包括綠色非葉器官穗和莖，頂穗、側(cè)穗及莖稈的光合補(bǔ)償作用在藜麥的產(chǎn)量形成中發(fā)揮著重要作用，且光合器官對產(chǎn)量影響大小順序為葉片、頂穗、側(cè)枝穗，其對產(chǎn)量效應(yīng)分別為54.88%，45.48%，13.84%。去側(cè)枝穗能夠促進(jìn)頂穗對植株養(yǎng)分貢獻(xiàn)率，減少其他器官養(yǎng)分競爭消耗，提高籽粒千粒質(zhì)量并降低了側(cè)枝折斷率和無效穗，機(jī)械收獲產(chǎn)量性狀好。因此，在土壤貧瘠、種植密度較小和施肥水平低的情況下，可采用去頂穗獲得較多的分枝數(shù)和較高的葉面積指數(shù)，實現(xiàn)作物高產(chǎn)；反之，在土壤肥沃、種植密度較大和施肥水平高的條件下，去除側(cè)枝穗能夠維持頂穗較高的灌漿速率和干物質(zhì)積累量，塑造良好的光合株型，降低植株分枝折斷率，提高機(jī)械收獲率和作物產(chǎn)量?？傊ㄟ^減庫增源措施，調(diào)節(jié)源庫養(yǎng)分合理分配，是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的新途徑。