歐昌雪 ，張 羽，王二平，張石磊，劉英博，王銀海

(華北水利水電大學，鄭州 450045)

0 引 言

水利工程在實現(xiàn)水資源開發(fā)和防洪抗旱方面發(fā)揮了巨大作用，但不可否認的是，其對河流生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的負面影響同時存在。河流的縱向連通性自水利工程建設后就被阻隔了，對魚類洄游的影響較大，尤其是具有溯河洄游特性的魚類，對此，國內(nèi)外都有相關(guān)研究[1]。例如，我國葛洲壩水利樞紐修建完成后，中華鱘的天然繁殖活動區(qū)域被壓縮于壩下至萬壽橋約4 km的江段內(nèi)，產(chǎn)卵場范圍大幅度縮小，分布在江段的長度不足在建壩前的1%[2]，即使上游中華鱘數(shù)量可保持相對穩(wěn)定，但是由于魚苗和幼魚不可漂流過壩，葛洲壩下游種群數(shù)量也將逐漸減少。

當前魚類生態(tài)環(huán)境遭受破壞，漁業(yè)資源日益減少，為了緩解水利工程建設所致的不利影響，修筑魚道等過魚設施已成為重要舉措。魚道作為一種生態(tài)工程措施，可以保持河流的縱向連續(xù)性，滿足魚類生長繁衍的洄游需要[3]?？v觀世界各國，早期的魚道建設往往因為缺乏對魚類的了解而成為擺設。而不同時期、不同種類的魚類游泳能力及行為關(guān)系著魚道設計的各個方面，一定程度上決定著魚道是否可以發(fā)揮實際效用。我國的魚道建設起步晚，且缺乏對過魚對象的科學研究，導致其再度興起面臨著缺乏可靠的生物學信息的不利處境。在魚道的水力設計中最重要的參數(shù)是流速，通過試驗找到一種魚類游泳能力與設計流速的擬合關(guān)系，對于上溯魚類能否成功通過魚道至關(guān)重要。

國外較國內(nèi)而言，關(guān)于過魚對象的研究起步較早，國內(nèi)研究也大多借用國外的相關(guān)經(jīng)驗，但國外研究多以鮭魚為研究對象，而國內(nèi)大部分是鯉科魚(四大家魚等)，因此這些經(jīng)驗不具有普遍意義。

1 魚類洄游行為研究現(xiàn)狀

有關(guān)魚類的各種研究，例如魚類的繁殖、洄游行為和學習行為，已于十九世紀末開始。二十世紀中旬開始有大量的相關(guān)研究，研究人員發(fā)現(xiàn)魚的游動速度與擺尾頻率呈線性關(guān)系。到二十一世紀，對游泳行為的研究不斷細化，如Plaut等提出延長性游泳速度的概念，其結(jié)論是通過延長性游泳速度，可以評價魚類的游泳能力[4]。

我國魚類游泳行為學的研究開始于20世紀80年代，存在實驗設備不完善、實驗方法以參照為主、研究成果不系統(tǒng)、研究資料相對零散等問題。何大仁等較早在國內(nèi)開始魚類運動行為的研究，他們率先進行了魚類視覺反應的研究[4]；其后，上海水產(chǎn)大學的張碩研究了黑鮶幼魚的游泳運動和趨流行為[4]；何平國等在實驗測定多游泳的運動學參數(shù)的基礎(chǔ)上研究了三種海洋魚類游泳的運動學特性[4]；劉曉春等對真鯛早期發(fā)育階段的行為生態(tài)進行了初步觀察，并對其游泳、探索的行為進行了分析研究[5]。

近些年，水利行業(yè)結(jié)合魚道設計要求，對魚類游泳能力及行為開展了深化研究。龔麗等人采用流速遞增法對模型魚幼魚游泳能力及游泳行為進行實驗研究，發(fā)現(xiàn)臨界流速隨魚體長度的增加呈線性增加，同時在流速改變時，魚會不斷調(diào)整它們的游泳行為以適應環(huán)境。李想等研究了流速對紅鰭銀鯽幼魚游泳狀態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著流速增大，幼魚相對靜止時間增多，逆流前進狀態(tài)減少；在低速水流刺激下，幼魚出現(xiàn)了比在高速水流刺激下更大比例的逆流后退。史航等人對許昌平鲉、大瀧六線魚臨界流速和爆發(fā)流速及其生理指標進行研究，定義臨界流速是魚類耐久流速和持續(xù)流速的分界，持續(xù)流速是魚類可以持續(xù)游泳20 s到200 min最后疲勞的流速，耐久流速是魚類可以持續(xù)游泳200 min不會疲勞的流速[6,7]。

2 魚類特征流速定義

鑒于魚類的溯流游速與水流流速密切相關(guān)，魚道的入口流速和流態(tài)關(guān)系到魚類是否進入魚道的關(guān)鍵因素。為此，本文根據(jù)相關(guān)魚類游泳能力的研究，將魚類不同游泳行為的特征水流流速細分為四種特征流速，即：響應流速、臨界流速、持續(xù)流速和突進流速，具體定義見表1。

響應流速是魚類剛剛產(chǎn)生頂流運動趨向的流速指標，可使魚類在魚道池室段內(nèi)感受到主流方向；臨界流速是考察魚類產(chǎn)生持續(xù)趨流性的流速指標，隨著各種魚類游泳能力不同，臨界流速差別較大；持續(xù)流速是使幼魚在較大的流速范圍內(nèi)，溯流前進且具有一定時間和距離的流速指標；突進流速魚類穿越高速水流時表現(xiàn)出爆發(fā)式游泳行為的流速指標，在魚道池室結(jié)構(gòu)設計中，進出口水流流速設計應絕對小于魚類的突進流速。

表1 魚類不同游泳行為的特征流速定義

3 鯉科幼魚洄流特征的試驗測試

3.1 研究目的與內(nèi)容

魚道進流區(qū)流速過大是已建魚道實際運行效果較差的關(guān)鍵問題[8]。本試驗以草魚幼魚和鯉魚幼魚為研究對象，通過模型試驗確定模型魚體長與其特征流速的關(guān)系，為仿生態(tài)魚道入口流速的確定提供依據(jù)。

本試驗將模型魚放置在可以容納廣泛試驗魚類和條件的環(huán)形開放式水槽中進行[9]，通過模型試驗的方法，測量、記錄模型魚在不同游泳行為下的特征水流流速。通過對數(shù)據(jù)的分析計算，找到一種模型魚體長與特征流速的相關(guān)式。

3.2 模型魚的選擇

本文以長江中最常見的鯉科魚為對象，在試驗準備階段，購置了草魚、鯉魚和鰱魚各50尾，體長7.1±3.8 cm，生長環(huán)境為家養(yǎng)，生長周期為5～7 周。模型魚的選擇，一般應考察其生物特性、趨光性、逐聲性和對化學物質(zhì)的敏感程度，以便誘導其順利進入試驗觀測段。

在對化學物質(zhì)的敏感程度方面，氨基酸、核甘酸、脂肪酸、糖類、激素類、無機鹽、維生素等對三種模型魚均有促攝效果；在逐聲性方面，200 Hz左右三種模型魚側(cè)線均有最好的低頻感度，500 Hz左右內(nèi)耳均有最好的高頻感度。然而，這三種模型魚在生物特性和趨光性方面的差異比較明顯。水槽試驗表明，草魚具有負趨光性，鯉魚具有正趨光性，而鰱魚無明顯趨光性。本試驗擬采用光學誘導的方法，故選擇草魚和鯉魚作為本次試驗研究的模型魚，選擇對比見表2。

表2 試驗的三種模型魚比選

將模型魚以不同規(guī)格的體長(第1組3～6 cm，第2組7～11 cm)分為2組，每組10尾。在試驗前模型魚停止攝食并將馴養(yǎng)水槽放置室內(nèi)安靜、陰涼處，24 h后進行實驗。

3.3 魚類生物力學特性的測試裝置

本試驗利用了華北水利水電大學水力學及河流研究所自行研發(fā)的魚類生物力學特性試驗裝置，采用外置變頻泵為水槽供水的試驗裝置，環(huán)形水道整體為開放式，給魚類提供了游泳空間，可使魚類更自然地進入觀測段，減輕人為干擾，如圖1所示。

同時根據(jù)不同魚類的生物特性，增加了光學誘魚設施以引導魚類更快地進入試驗觀測段。水槽中部設有魚類休息室，既可在試驗前使魚類充分適應周圍環(huán)境，又可在試驗過程中為魚類提供臨時休息場所；增加生態(tài)環(huán)境輔助設施，模擬魚類自然生存環(huán)境，減輕外界環(huán)境對其游泳行為的干擾；根據(jù)水流在環(huán)形流場中的流動特性，設計兩種穩(wěn)流板以控制試驗段流態(tài)穩(wěn)定，避免紊流干擾。為了證明穩(wěn)流板對穩(wěn)定流態(tài)的實際效果，在進行試驗前利用ADV流速測量儀測得調(diào)頻泵頻率在15%至100%范圍的三個斷面流速值，擬合出調(diào)頻泵頻率與試驗段流速的線性關(guān)系如圖2。

圖1 魚類生物力學特性測試裝置示意圖

圖2 調(diào)頻泵頻率與水槽流速關(guān)系圖

在試驗中，試驗裝置水溫控制在(24±1)℃，持續(xù)充氧24h。試驗裝置加設遮光板避免外界光線的干擾，并在試驗時禁止水槽四周的活動，避免聲音干擾。

利用在流場上部和側(cè)面設置的紅外影像儀，記錄水流流速及魚類游泳行為(如圖3)，利用計算機進行圖像采集和后期數(shù)據(jù)處理。

圖3 借助紅外影像儀的魚類洄游觀測

3.4 響應流速測量

試驗時每次隨機選擇2尾模型魚放入U型循環(huán)試驗水槽測試區(qū)內(nèi)，適應 5 min 至模型魚無突然的變向游泳行為。然后啟動電機，逐漸增加頻率，調(diào)節(jié)水箱的流速。當模型魚調(diào)整身體方向開始出現(xiàn)頂流運動趨向時，此時流速被視為模型魚的誘導速度即響應流速。

3.5 臨界流速測量

臨界流速的測量采用的是“遞增流速法”，使魚類被迫在流速逐漸遞增的環(huán)形水槽中運動，直至其疲勞，基本測試步驟如下：

(1)首先進行3次預試驗，每次選取1尾魚放入試驗段進行預試驗，試驗前使模型魚在20%的調(diào)頻泵頻率(流速為2.7 cm/s)下適應30 min，此后每2 min增加10%的頻率，直至魚類失去溯游動力并記錄此時所處位置及相應流速，并將3次預試驗所得到的流速平均值作為臨界流速的預估值，供正式試驗參考。模型魚疲勞判斷標準為：模型魚被水流沖至下游無法游動時間超出20 s。

(2)正式試驗時，將單尾模型魚放入試驗段中，使其在20%的流速下適應30 min以消除轉(zhuǎn)移過程對魚體的脅迫。測試開始后，每隔 5 min增加5%的水流速度至預估臨界流速，而后每隔20 min增加預估流速的10%，同時觀察記錄魚的游泳行為，直至試魚疲勞無法繼續(xù)游動，此時試驗結(jié)束，記錄該時刻水流速度和總計游泳時間。

(3)測試完成后，校核預估臨界流速并記錄模型魚的體長和體重。

3.6 持續(xù)流速測量

測出魚類的臨界流速后，就可根據(jù)該速度的一定倍數(shù)或分數(shù)，設定不同的檢測速度，而后采用固定流速法，即保持設定的流速不變，測量模型魚所能維持的時間。本研究定義持續(xù)流速取決于模型魚在設定的水槽流速下連續(xù)游泳超過80 min的流速值。

3.7 突進流速測量

由于魚類在高速游動時采用的是“爆發(fā)-滑動”的游泳模式，突進速度所維持的時間極短，所以目前通過對影像的分析，用模型魚穿越高速水流時有擺尾頻率迅速增加但維持時間較短的現(xiàn)象界定突進流速。

4 試驗結(jié)果與分析

在試驗設定的水溫、水槽斷面和調(diào)頻泵頻率等參數(shù)下，分別測試了魚體長度與響應流速、臨界流速和突進流速的相關(guān)關(guān)系。由于草魚幼魚與鯉魚幼魚均屬于鯉科魚，兩者游泳能力和行為相似，故取兩者試驗數(shù)據(jù)均值作為評價游泳能力的參考值。

4.1 特征流速的測量結(jié)果擬合

4.1.1 響應流速擬合

利用最小二乘原理，擬合得到響應流速與模型魚體長的關(guān)系，并示于圖4。

Vre=0.31L+5.14

(1)

式中：Vre為響應流速，cm/s；L為模型魚的體長，cm。

圖4 模型魚體長與響應流速關(guān)系圖

4.1.2 臨界流速擬合

試驗發(fā)現(xiàn)，模型魚的臨界流速與模型魚體長之間呈現(xiàn)非線性關(guān)系，通過二次式擬合，得到下列關(guān)系，并示于圖5：

Vcr=-0.36L2+9.42L-16.51

(2)

式中：Vcr為臨界流速，cm/s；L為模型魚的體長，cm。

圖5 模型魚體長與臨界流速關(guān)系圖

4.1.3 突進流速擬合

根據(jù)突進流速與模型魚體長的觀測數(shù)據(jù)，通過最小二乘原理，計算得到下列關(guān)系，并示于圖6：

Von=6.27L-10.71

(3)

式中：Von為突進流速，cm/s；L為模型魚的體長，cm。

圖6 模型魚體長與突進流速關(guān)系圖

4.1.4 持續(xù)流速

在不同的穩(wěn)定流速下，觀察模型魚的游泳持續(xù)時間，將連續(xù)游泳超過80 min的水流流速值作為持續(xù)流速。由于模型魚的個體離散型較大，觀測得模型魚的持續(xù)流速約為28.1±7.2 cm/s。

4.2 特征流速的分析

如圖7表達了三種特征流速與模型魚體長的關(guān)系，由圖可見，模型魚的響應流速與體長弱線性相關(guān)，而突進流速與模型魚體長的線性相關(guān)度較大，持續(xù)流速與體長大致呈二次項遞增關(guān)系。在試驗魚的體長范圍內(nèi)，響應流速的變化約為6.5～8.5 cm/s，可見響應流速較為穩(wěn)定。當模型魚體長在7 cm以下時，突進流速與持續(xù)流速數(shù)值基本一致；在7 cm以上時，突進流速開始明顯高于持續(xù)流速。

圖7 模型魚體長與三種特征流速關(guān)系圖

5 研究結(jié)論

本文利用自制仿魚道生態(tài)裝置，開展了流速對魚類洄游行為影響的模型試驗研究，主要研究結(jié)論如下：

(1)針對我國各流域中常見的鯉科幼魚，考察其生物特性、趨光性、逐聲性和對化學物質(zhì)的敏感程度，以趨光性為特征選擇了草魚幼魚和鯉魚幼魚為模型魚；

(2)為尋找模型魚的誘導水流流速，定義了魚類活動的四種特征流速(響應流速、臨界流速、持續(xù)流速與突進流速)為試驗觀察指標；

(3)通過應用自行研發(fā)的仿生態(tài)魚類生物力學特性測試裝置，模擬河道水流環(huán)境，測試了鯉科幼魚體長與四種特征流速的相關(guān)性。試驗中由于草魚幼魚與鯉魚幼魚均屬于鯉科魚，兩者游泳能力和行為相似，故取兩者試驗數(shù)據(jù)均值作為評價游泳能力的參考值；

(4)通過試驗數(shù)據(jù)擬合，得到了響應流速、臨界流速、突進流速與魚體長度之間的計算公式；通過采用固定流速法，將模型魚連續(xù)游泳超過80 min的流速值作為持續(xù)流速，觀測得模型魚持續(xù)流速為28.1±7.2 cm/s。

必須注意的是，本次試驗的模型魚是具有特定體長和生長周期的鯉科幼魚，雖然研究結(jié)論有其適用范圍，但本文試驗方法可為同類研究提供參考。

□